水竹稈形特征對(duì)竹林經(jīng)營(yíng)措施的可塑性響應(yīng)

馮博杰，潘永柱，林康民，朱強(qiáng)根

（1. 浙江省林業(yè)技術(shù)推廣總站，浙江 杭州，310014；2. 麗水市林業(yè)技術(shù)推廣總站，浙江 麗水 323000；3. 麗水學(xué)院 生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000 ）

水竹Phyllostachysheteroclada是禾本科Gramineae 剛竹屬Phyllostachys散生竹種，為長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)最常見(jiàn)的野生竹種之一，也是黃河和長(zhǎng)江流域廣為栽培的一個(gè)竹種[1]。水竹適應(yīng)性強(qiáng)，病蟲(chóng)害少，不僅筍味鮮美、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，而且人工栽培種可長(zhǎng)成胸徑達(dá)12 cm、高達(dá)9 m 以上的大徑材，是重要的鄉(xiāng)土優(yōu)良筍、竹兩用竹種[2]。目前，對(duì)于水竹的研究?jī)H限于生物學(xué)特性[3]、化學(xué)成分[4]及栽培育苗[5]等方面，而就其立竹構(gòu)件因子及對(duì)撫育經(jīng)營(yíng)或干擾措施（如施肥、遮陰）的響應(yīng)未見(jiàn)有研究報(bào)道。因此，采用異速生長(zhǎng)分析方法研究處理效應(yīng)對(duì)不同功能構(gòu)件之間的資源分配變化，有助于揭示竹類植物性狀與環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系[6]。鑒于此，本文就以下幾個(gè)方面開(kāi)展研究：（1）從水竹地上構(gòu)件因子角度出發(fā)，其地徑與株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)關(guān)系是否為異速生長(zhǎng)關(guān)系；（2）在不同營(yíng)林條件下（施肥與不施肥、遮陰與不遮陰、灌溉與不灌溉），其構(gòu)件因子的異速生長(zhǎng)關(guān)系是否會(huì)發(fā)生變化。通過(guò)對(duì)上述問(wèn)題的探討，旨在揭示水竹稈形特征關(guān)系及其對(duì)經(jīng)營(yíng)條件和環(huán)境因素等的響應(yīng)，有著重要的生產(chǎn)和生態(tài)學(xué)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省松陽(yáng)縣望松街道翁村，地理位置為28°19' ～ 28°36' N，119°30' ～ 119° 45' E，屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，雨量豐沛，年平均降水量為1 500 mm，空氣濕潤(rùn)，年平均氣溫約為17 ℃，極端最高氣溫為40 ℃，極端最低氣溫為－9.7 ℃，無(wú)霜期約為236 d。區(qū)內(nèi)地貌以山地丘陵為主，中部為地勢(shì)較低的臺(tái)地，四周為低山丘陵，土壤類型為紅壤和黃壤兩大土類，海拔在100 ～ 1 100 m，平均海拔為375 m，植被覆蓋密集[7]。

1.2 樣地的設(shè)置與測(cè)定方法

水竹地徑（diameter at ground level）測(cè)量點(diǎn)為從水竹基部向上20 cm 處，用電子游標(biāo)卡尺讀數(shù)；枝下高（under branch height，UBH）測(cè)定是從水竹出土的基部到現(xiàn)存枝條基部的長(zhǎng)度；枝下節(jié)數(shù)（number of nodes under branches）是指從水竹出土的基部到現(xiàn)存枝條基部的節(jié)數(shù)。

2020 年7 月，在翁村不同海拔和不同坡度的水竹林樣地設(shè)置遮陰、施肥、灌溉三個(gè)因素，遮陰采用遮陽(yáng)網(wǎng)搭建，測(cè)得正午光照強(qiáng)度為全光照的（30±4.2）%；施肥使用螯合型筍竹專用肥（氮∶磷∶鉀= 17∶8∶5），用量為750 kg·hm-2，溝施；灌溉為0 ～ 20 cm 土層的土壤相對(duì)含水量低于55%時(shí)及時(shí)灌溉；3 個(gè)因素分別設(shè)置對(duì)照，為不遮陰、不施肥、不灌溉。由于樣地選取受實(shí)際條件所限，試驗(yàn)采用了不完全設(shè)計(jì)，形成6 個(gè)組合處理（見(jiàn)表1）。

表1 水竹樣地設(shè)置基本情況Tab. 1 Treatments and controls of sample plots of Ph. heteroclada

6 個(gè)處理分別安排在6 塊20 m × 30 m 的野生多年生水竹純林試驗(yàn)樣地上，除試驗(yàn)所設(shè)計(jì)因素外，其他撫育措施均保持一致。2022 年3 月，在每塊樣地內(nèi)劃設(shè)5 m×8 m 的樣方5 個(gè)，每個(gè)樣方隨機(jī)選取5 株標(biāo)準(zhǔn)水竹伐倒，測(cè)定每株地徑、株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的圖表制作采用Excel 2010 完成，地徑與株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的異速生長(zhǎng)分析采用標(biāo)準(zhǔn)主軸（standardized major axis，SMA）估計(jì)法[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水竹地徑與株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的異速生長(zhǎng)關(guān)系

水竹地徑與株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的關(guān)系采用SMA 估計(jì)法，在不考慮遮陰、施肥和水分處理下，水竹地徑與株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的關(guān)系均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（R2= 0.433 1，P< 0.001，R2= 1.559 7，P< 0.001；R2= 0.433 1，P< 0.001），異速生長(zhǎng)斜率分別為0.710 4（95%CI= 0.628 ～ 0.803 6）、1.559 7（95%CI= 1.3443～ 1.809 6）、0.896 5（95%CI= 0.782 1 ～ 1.027 7），地徑與株高、地徑與枝下節(jié)數(shù)的SMA 斜率均顯著小于1（P< 0.05），地徑與枝下高的SMA 斜率極顯著大于1（P< 0.001）。以上結(jié)果表明，隨著水竹地徑的增大，株高和枝下節(jié)數(shù)的相對(duì)增長(zhǎng)速度下降，枝下高的相對(duì)增長(zhǎng)速度上升。

圖1 水竹地徑與株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig. 1 Allometric relationship of ground diameter with height, clear bole height and clear bole nodes of Ph. heteroclada

2.2 遮陰和施肥對(duì)水竹稈形特征異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響

2.2.1 不同遮陰處理下施肥對(duì)水竹地徑、株高異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響 在不遮陰處理中，施肥與不施肥處理間水竹地徑、株高的SMA 斜率之間差異不顯著（P= 0.086，圖2A），表明施肥沒(méi)有改變水竹地徑和株高的異速生長(zhǎng)關(guān)系，共同斜率為1.007 1（95%CI= 0.761 2 ～ 1.336 0，P< 0.001），與1.0 沒(méi)有顯著差異（P> 0.05），二者呈等速生長(zhǎng)關(guān)系。與不施肥處理相比，施肥處理水竹的SMA 截距沿著Y 軸出現(xiàn)了顯著的正向移動(dòng)（移動(dòng)量0.185，Wald 檢驗(yàn)，P< 0.001），表明在同等地徑下，施肥處理水竹的株高大于不施肥處理。在沿共同斜率方向上，施肥處理和不施肥處理的SMA 主軸移動(dòng)量也達(dá)到顯著水平（P< 0.05），表明整體上施肥處理水竹的地徑與株高比不施肥處理的更大。

圖2 不遮陰（A）和遮陰（B）處理下不同施肥水平水竹地徑與株高的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig. 2 Allometric relation of ground diameter and height of Ph. heteroclada with different fertilization under no shading (A) and shading (B)

在遮陰處理下，施肥與不施肥處理間水竹地徑、株高異速生長(zhǎng)關(guān)系的斜率之間差異不顯著（P= 0.956；圖2B），共同斜率為0.579 5（95%CI= 0.460 2 ～ 0.729 8，P< 0.001），顯著小于1.0（P< 0.001），表明施肥沒(méi)有改變水竹地徑和株高的異速生長(zhǎng)關(guān)系。在共同斜率下進(jìn)一步分析得到，施肥下SMA 主軸在Y 軸方向出現(xiàn)了正向的顯著移動(dòng)（P< 0.05），移動(dòng)量是0.107，即1.113 cm，表明在同等地徑下，施肥處理的株高大于不施肥處理的株高。在沿共同斜率方向上，施肥和不施肥處理的SMA 主軸移動(dòng)量也達(dá)到顯著水平（P< 0.05），表明整體上施肥處理水竹的地徑與株高比不施肥處理的地徑與株高更大。

比較圖2A 與圖2B 可以看出，不管是施肥或不施肥處理，不遮陰和遮陰水竹的地徑、株高標(biāo)準(zhǔn)主軸SMA 斜率之間存在顯著差異（SMA 分析，P= 0.001），前者與1.0 無(wú)顯著差異（P> 0.05），后者顯著小于1.0（P< 0.05）。

2.2.2 不同遮陰處理下施肥對(duì)水竹地徑、枝下高異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響 在不遮陰處理下，施肥和不施肥處理下水竹的地徑與枝下高異速生長(zhǎng)指數(shù)存在顯著差異（P= 0.013，圖3A），施肥處理的斜率1.525（95%CI= 0.931～ 2.498）小于不施肥處理的斜率3.471（95%CI= 2.335 ～ 5.159），且兩者均顯著大于1.0（P< 0.001）。

圖3 不遮陰（A）、遮陰（B）處理下不同施肥水平水竹地徑與枝下高的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig. 3 Allometric relation of ground diameter with clear bole height of Ph. heteroclada with different fertilization under no shading (A) and shading (B)

在遮陰處理下，施肥與不施肥處理水竹地徑、枝下高異速生長(zhǎng)關(guān)系的斜率之間差異不顯著（P= 0.479，圖3B），共同斜率為0.881 4（95%CI= 0.663 6 ～ 1.170 5，P< 0.001），顯著小于1.0（P< 0.05），表明施肥沒(méi)有改變地徑和枝下高的異速生長(zhǎng)關(guān)系。在共同斜率下進(jìn)一步分析得到，施肥下SMA 主軸在Y 軸方向出現(xiàn)了正向的極顯著移動(dòng)（P< 0.001），移動(dòng)量是0.322，即1.379 cm，表明在同等地徑下，施肥處理水竹的枝下高大于不施肥處理。在沿共同斜率方向上，施肥和不施肥的SMA 主軸移動(dòng)量也達(dá)到極顯著水平（P< 0.001），表明整體上施肥的水竹地徑與枝下高比不施肥的水竹地徑與枝下高更大。

比較圖3A 與圖3B 可以看出，不管是施肥或不施肥處理，不遮陰和遮陰水竹的地徑、枝下高標(biāo)準(zhǔn)主軸SMA斜率之間存在顯著差異（SMA 分析，P= 0.001），前者顯著大于1.0（P< 0.001）， 后者顯著小于1.0 （P< 0.05）。

2.2.3 不同遮陰處理下施肥對(duì)水竹地徑、枝下節(jié)數(shù)異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響 在遮陰處理下，由不同施肥處理下水竹地徑與枝下節(jié)數(shù)的異速生長(zhǎng)分析可見(jiàn)，施肥和不施肥處理下的地徑與枝下節(jié)數(shù)異速生長(zhǎng)指數(shù)存在極顯著差異（P< 0.001，圖4A），施肥處理的斜率0.755 4（95%CI= 0.514 9 ～ 1.108 2）小于不施肥處理的斜率1.755 8（95%CI= 1.189 0 ～ 2.592 7），且前者顯著小于1.0（P< 0.001），后者顯著大于1.0（P< 0.001）。

圖4 不遮陰（A）、遮陰（B）處理下不同施肥水平水竹地徑與枝下節(jié)數(shù)的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig. 4 Allometric relationship of ground diameter with clear bole nodes of Ph. heteroclada with different fertilization under no shading (A)and shading (B)

在不遮陰處理下，施肥與不施肥水竹地徑與枝下節(jié)數(shù)的異速生長(zhǎng)分析可見(jiàn)，兩者的異速生長(zhǎng)指數(shù)沒(méi)有顯著差異（P= 0.830，圖4B），共同斜率為0.679 0 （95%CI= 0.524 4 ～ 0.879 3，P< 0.001），顯著小于1.0（P< 0.001）。進(jìn)一步分析SMA主軸在Y軸方向和斜率方向的移動(dòng)可以看到，在施肥和不施肥處理下沿Y軸和斜率方向的SMA主軸移動(dòng)量均未達(dá)到顯著水平（P= 0.554 > 0.05，P= 0.201 > 0.05）。表明在本試驗(yàn)中，施肥處理下水竹的地徑與枝下節(jié)數(shù)與不施肥理下的地徑與枝下節(jié)數(shù)沒(méi)有顯著變化。

比較圖4A 與圖4B 可以看出，不管是施肥或不施肥處理，不遮陰和遮陰水竹的地徑、枝下節(jié)數(shù)異速生長(zhǎng)關(guān)系的斜率之間均存在顯著差異（SMA 分析，P= 0.001），前者顯著大于1.0（P< 0.001），后者顯著小于1.0（P< 0.001）。

2.3 遮陰和灌溉對(duì)水竹稈形特征異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響

2.3.1 不同遮陰處理下灌溉對(duì)水竹地徑、株高異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響 在不遮陰處理下，灌溉和不灌溉處理下水竹地徑與株高的異速生長(zhǎng)指數(shù)沒(méi)有顯著差異（P= 0.594，圖5A），共同斜率為1.188（95%CI= 0.900 ～ 1.567，P< 0.001），顯著大于1.0（P< 0.001），表明不同水分條件未改變地徑和株高的異速生長(zhǎng)關(guān)系。進(jìn)一步分析SMA主軸在Y軸方向和斜率方向的移動(dòng)可以看到，灌溉和不灌溉處理下沿Y軸移動(dòng)的SMA 截距沒(méi)有達(dá)到顯著水平（P= 0.668 > 0.05），但灌溉處理下水竹沿斜率方向出現(xiàn)顯著性移動(dòng)（P< 0.001）。表明在本試驗(yàn)中，灌溉處理下水竹的地徑與株高整體比不灌溉處理下水竹的地徑與株高更大。

圖5 不遮陰（A）、遮陰（B）處理下灌溉水平的水竹地徑與株高的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig. 5 Allometric relationship of ground diameter with height of Ph. heteroclada with different irrigation treatments under no shading (A) and shading (B)

在遮陰處理中，灌溉與不灌溉處理下水竹地徑、株高異速生長(zhǎng)關(guān)系的斜率之間沒(méi)有顯著（P= 0.156，圖5B），共同斜率為0.656 0（95%CI= 0.519 5 ～ 0.834 3，P< 0.001），顯著小于1.0（P< 0.001），表明不同灌溉處理未改變地徑和株高的異速生長(zhǎng)關(guān)系。進(jìn)一步分析SMA 主軸在Y 軸方向的移動(dòng)可以看到，灌溉處理下SMA 的截距沿著Y 軸出現(xiàn)了顯著的正向移動(dòng)（移動(dòng)量0.208，Wald 檢驗(yàn)，P< 0.001），表明在同等地徑下，灌溉處理下水竹的株高大于不灌溉處理下水竹的株高。在沿共同斜率方向的移動(dòng)上，與灌溉處理的水竹相比，不灌溉處理發(fā)生了正向的極顯著移動(dòng)（P< 0.001），表明整體上不灌溉處理下水竹的地徑與株高比灌溉處理下的地徑與株高更大。比較圖5A 與圖5B 可以看出, 不管是灌溉或不灌溉處理，不遮陰和遮陰水竹地徑、株高異速生長(zhǎng)關(guān)系的斜率之間均存在顯著差異（SMA 分析，P< 0.001），且前者大于1.0（P< 0.001），后者小于1.0（P< 0.001）。

2.3.2 不同遮陰處理下灌溉處理對(duì)水竹地徑、枝下高異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響 在不遮陰處理下，由灌溉與不灌溉處理下水竹地徑與枝下高的異速生長(zhǎng)分析可見(jiàn)，灌溉和不灌溉處理下水竹地徑與枝下高異速生長(zhǎng)指數(shù)沒(méi)有顯著差異（P= 0.729，圖6A），共同斜率為3.310（95%CI= 2.494 ～ 4.391，P< 0.001），顯著大于1.0（P< 0.001）。進(jìn)一步分析SMA 主軸在Y 軸方向和斜率方向的移動(dòng)可以看到，在灌溉和不灌溉處理下，沿Y 軸移動(dòng)的SMA截距沒(méi)有達(dá)到顯著水平（P= 0.371 > 0.05），但在灌溉處理下水竹沿斜率方向出現(xiàn)顯著性移動(dòng)（P< 0.05）。以上結(jié)果表明在本試驗(yàn)調(diào)查中，灌溉處理下水竹的地徑與枝下高整體比不灌溉處理下的地徑與枝下高更大。

圖6 不遮陰（A）、遮陰（B）處理下灌溉水平的水竹地徑與枝下高的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig. 6 Allometric relationship of ground diameter with clear bole height of Ph. heteroclada with different irrigation treatments under no shading (A) and shading (B)

在遮陰處理下，由不同灌溉處理下水竹地徑與枝下高的異速生長(zhǎng)分析可見(jiàn)，灌溉與不灌溉處理水竹的地徑、枝下高SMA 斜率之間差異不顯著（P= 0.658，圖6B），共同斜率為1.015（95%CI= 0.768 8 ～ 1.337 4，P< 0.001），與1.0 沒(méi)有顯著差異（P> 0.05）。在Y 軸方向上進(jìn)一步分析得到，灌溉處理下SMA 主軸在Y 軸方向出現(xiàn)了正向的極顯著移動(dòng)（P< 0.001），移動(dòng)量是0.567，即1.763 cm，表明在同等地徑下，灌溉處理水竹的枝下高大于不灌溉處理水竹的枝下高。在沿共同斜率方向的移動(dòng)上，灌溉和不灌溉的移動(dòng)量也達(dá)到顯著水平（P< 0.05），表明整體上不灌溉處理水竹的地徑與枝下高比灌溉處理水竹的地徑與枝下高更大。比較圖6A 與圖6B 可以看出，不管是灌溉或不灌溉、遮陰或不遮陰處理，水竹地徑、枝下高異速生長(zhǎng)關(guān)系的斜率之間均存在顯著差異（SMA分析，P= 0.001），前者顯著小于1.0（P< 0.001），后者與1.0 無(wú)顯著差異（P> 0.05）。

2.3.3 不同遮陰處理下灌溉對(duì)水竹地徑、枝下節(jié)數(shù)異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響 在不遮陰處理下，灌溉和不灌溉處理下水竹的地徑與枝下節(jié)數(shù)異速生長(zhǎng)指數(shù)沒(méi)有顯著差異（P= 0.679，圖7A），共同斜率為1.864（95%CI= 1.413～ 2.459，P< 0.001），顯著大于1.0（P< 0.001）。進(jìn)一步分析SMA 主軸在Y 軸方向和斜率方向的移動(dòng)可以看到，灌溉和不灌溉處理下SMA 主軸沿Y 軸的移動(dòng)量沒(méi)有達(dá)到顯著水平（P= 0.101 > 0.05），但灌溉處理下水竹沿斜率方向出現(xiàn)顯著性移動(dòng)（P< 0.05）。表明在本試驗(yàn)中，灌溉處理下水竹的地徑與枝下節(jié)數(shù)整體比不灌溉處理下水竹的地徑與枝下節(jié)數(shù)更大、更多。在遮陰處理中，灌溉與不灌溉處理水竹地徑、枝下節(jié)數(shù)異速生長(zhǎng)關(guān)系的斜率之間差異不顯著（P= 0.772，圖7A），共同斜率為0.725 6（95%CI= 0.559 0 ～ 0.942 0，P< 0.001），顯著大于1.0（P< 0.001）。進(jìn)一步分析SMA 主軸在Y 軸方向和斜率方向的移動(dòng)可以看到，灌溉處理下SMA 截距沿著Y 軸出現(xiàn)了顯著的正向移動(dòng)（移動(dòng)量0.143，Wald 檢驗(yàn)，P< 0.05），表明在同等地徑下，水竹枝下節(jié)數(shù)不灌溉處理大于灌溉處理。在沿共同斜率方向的移動(dòng)上，灌溉和不灌溉的SMA 主軸的移動(dòng)量也達(dá)到極顯著水平（P<0.001），表明整體上不灌溉處理下水竹的地徑與枝下節(jié)數(shù)比灌溉處理下水竹的地徑與枝下節(jié)數(shù)更大和更多。

圖7 不遮陰（A）、遮陰（B）處理下灌溉水平水竹地徑與枝下節(jié)數(shù)的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig. 7 Allometric relationship of ground diameter with clear bole nodes of Ph. heteroclada with different irrigation treatments under no shading (A) and shading (B)

比較圖7A 與圖7B 可以看出，不管是灌溉或不灌溉處理，不遮陰和遮陰處理，水竹地徑、枝下節(jié)數(shù)異速生長(zhǎng)關(guān)系的斜率之間均存在顯著差異（SMA 分析，P< 0.001），前者大于1.0（P< 0.001），后者小于1.0（P< 0.001）。

3 討論

植物的表型可塑性是適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的一個(gè)重要特征，使植物能夠把資源最佳地分配到不同的器官，以避免或降低相鄰植物的競(jìng)爭(zhēng)[9]。異速生長(zhǎng)是生物體不同性狀對(duì)環(huán)境選擇壓力采取的生態(tài)適應(yīng)策略[10]，植物通過(guò)光合作用形成的光合產(chǎn)物主要用于生存、繁殖等方面，但是可利用的光合產(chǎn)物是有限的，因此在植物體內(nèi)各功能構(gòu)件之間的資源分配常表現(xiàn)為相互矛盾[11]，這些相互矛盾的需求產(chǎn)生了多種權(quán)衡策略[12]，異速生長(zhǎng)就是這種權(quán)衡最直接的表現(xiàn)形式之一[13]。同時(shí)，植物異速生長(zhǎng)的穩(wěn)定性也受光照、水分、養(yǎng)分等生態(tài)因子組合與變異的制約。通過(guò)所有水竹地徑與株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)數(shù)據(jù)計(jì)算共同斜率，線性擬合較好，三者關(guān)系均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P< 0.001），符合異速生長(zhǎng)關(guān)系，但地徑與枝下高、枝下節(jié)數(shù)圖中部分點(diǎn)出現(xiàn)大幅度偏離，導(dǎo)致散點(diǎn)圖呈現(xiàn)“喇叭狀”，這主要與不同施肥、遮陰、灌溉處理引起環(huán)境條件的變化和異質(zhì)生境中水竹的適應(yīng)策略有關(guān)，原因有待下一步深入探討。

3.1 施肥對(duì)水竹地徑、株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的影響

施肥是提高竹林生產(chǎn)力的重要舉措。本研究中，與不施肥相比，施肥處理下水竹地徑與枝下高、枝下節(jié)數(shù)標(biāo)準(zhǔn)主軸的斜率更小，但施肥未顯著改變地徑與株高的異速生長(zhǎng)斜率。這與莊若楠[14]對(duì)毛竹Phyllostachysedulis的研究結(jié)果一致。施肥導(dǎo)致光合產(chǎn)物在枝下高和枝下節(jié)數(shù)上的積累減少與施肥增加的光合產(chǎn)物分配有關(guān)。王春勝等[15]對(duì)西南樺Betulaalnoides研究認(rèn)為相對(duì)于冠幅而言，胸徑、單株材積等構(gòu)件因子對(duì)施肥的響應(yīng)較慢。對(duì)應(yīng)于本研究的水竹而言，施肥將光合產(chǎn)物可能相對(duì)更多地投入到冠幅中，葉面積指數(shù)變大，有利于提高光能的利用率[16]，而枝下高、枝下節(jié)數(shù)降低也有利于節(jié)約養(yǎng)分向冠層下部運(yùn)輸?shù)某杀荆瑢?dǎo)致施肥處理的地徑與枝下高、枝下節(jié)數(shù)的異速生長(zhǎng)斜率小于不施肥的。另外，也可能和水竹分株之間的生理整合有關(guān)，克隆分株間通過(guò)聯(lián)系通道產(chǎn)生非對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)。

施肥處理樣地4 的植株密度最大，資源競(jìng)爭(zhēng)激烈，使植株產(chǎn)生自疏效應(yīng)，促使其趨向于矮化生長(zhǎng)狀態(tài)，即地徑與枝下高、枝下節(jié)數(shù)的異速生長(zhǎng)指數(shù)下降，因此，施肥的枝下高、枝下節(jié)數(shù)生長(zhǎng)速率低于地徑的生長(zhǎng)速率。

施肥未顯著改變水竹地徑與株高的標(biāo)準(zhǔn)主軸斜率，原因是竹類植物的株高和地徑的可塑性較小，莖稈的粗細(xì)在生長(zhǎng)初期就已經(jīng)確定，在成竹后高度一般不再增加[14]，所以地徑與株高SMA 斜率相對(duì)穩(wěn)定。但施肥SMA主軸在Y 軸方向和斜率方向出現(xiàn)正向顯著移動(dòng)，可能是施肥后水竹將增加的總初級(jí)生產(chǎn)量絕大部分用于地上部分的生長(zhǎng)，使得整體上施肥處理水竹的地徑與株高比不施肥處理水竹的更大。

3.2 灌溉對(duì)水竹地徑、株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的影響

林地的土壤水分狀況是影響竹類植物造林成活率的重要因素。水分處理未顯著改變水竹地徑與株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)異速生長(zhǎng)的SMA 斜率，這與水竹對(duì)水分生理整合的利用策略有關(guān)。童姹紫[17]研究認(rèn)為在干旱環(huán)境下，竹鞭通過(guò)生理整合功能為維持新竹的高蒸騰需求提供了水分支持，并通過(guò)夜間液流對(duì)毛竹莖稈儲(chǔ)存水進(jìn)行補(bǔ)充，這一機(jī)制有助于在干旱條件下緩解水竹對(duì)水分的需求。本研究發(fā)現(xiàn)，灌溉雖然不能顯著改變水竹地徑與株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的異速生長(zhǎng)關(guān)系，但在不同光照條件下存在差異。

在不遮陰條件下，灌溉處理下SMA 主軸沿共同斜率方向出現(xiàn)顯著移動(dòng)，表明與不灌溉處理相比，灌溉處理下水竹將更多同化物轉(zhuǎn)移到地徑、株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)。韓學(xué)琴等[18]對(duì)辣木Moringaolerfera研究認(rèn)為在水分充足時(shí)生長(zhǎng)趨向于將更多的光合產(chǎn)物投入株高生長(zhǎng)，以增強(qiáng)垂直方向生長(zhǎng)和提高獲取光合的能力為主要生長(zhǎng)策略。在本研究中，水竹在灌溉處理時(shí)，將較多的資源分配至地上部分，提高地徑、株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的相對(duì)生長(zhǎng)速度，滿足其正常生長(zhǎng)的需要。

在遮陰條件下，表現(xiàn)為在同等地徑下，灌溉處理下水竹具有更高的株高和枝下高，但由于不灌溉處理下增加了地徑、株高、枝下高增長(zhǎng)（水分缺少沿著主軸斜率正向移動(dòng)），導(dǎo)致不灌溉處理下水竹地徑、株高的增長(zhǎng)速度高于灌溉處理的地徑、株高的增長(zhǎng)速度。對(duì)于枝下節(jié)數(shù)而言，整體上不灌溉水竹的地徑與枝下節(jié)數(shù)比灌溉處理的地徑與枝下節(jié)數(shù)更大、更多。潘玉梅等[19]認(rèn)為，與水分因子相比，光照因子對(duì)植株形態(tài)特征和生物量的影響更顯著。這種遮陰后增加了稈形因子的生長(zhǎng)速度，水竹為增強(qiáng)在弱光環(huán)境中對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)能力，通過(guò)改變水分整合強(qiáng)度的表型可塑性[20]，削弱了水分對(duì)稈形特征的影響，可能將更多的光合產(chǎn)物投入到株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的生長(zhǎng)中，減小了對(duì)其他構(gòu)件投資造成的不必要損失。

3.3 遮陰對(duì)水竹地徑、株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的影響

光是植物進(jìn)行光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育的基本條件。本研究中，無(wú)論是施肥或不施肥、灌溉或不灌溉，遮陰均使水竹地徑與株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)異速生長(zhǎng)的SMA 斜率顯著降低，即遮陰使株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的生長(zhǎng)速率低于地徑的生長(zhǎng)速率，且這種響應(yīng)在不施肥、不灌溉下更為強(qiáng)烈。這可能與遮陰條件下光合碳攝取不足、代謝運(yùn)輸受阻有關(guān)[21]。遮陰會(huì)降低水分蒸散速率, 使輸送到冠層上部葉片的水分減少，同時(shí)也限制了外部二氧化碳進(jìn)入葉片，也會(huì)影響光合產(chǎn)物的分配和可用性，光合碳攝取不足影響到水竹對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收、運(yùn)輸、利用及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，導(dǎo)致庫(kù)存碳水化合物輸導(dǎo)功能降低和需求減少[22]，最終使生長(zhǎng)受限。水分和養(yǎng)分受限制時(shí)，水竹稈形的可塑性響應(yīng)表現(xiàn)得更為劇烈。

4 結(jié)論

不考慮遮陰、施肥和灌溉處理下，水竹地徑與株高、枝下高、枝下節(jié)數(shù)的關(guān)系均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。通過(guò)6 個(gè)樣地的比較，遮陰和施肥對(duì)水竹稈形特征及其異速生長(zhǎng)關(guān)系產(chǎn)生了強(qiáng)烈的影響，斜率變異分別可達(dá)227%和210%，而灌溉沒(méi)有改變其異速生長(zhǎng)關(guān)系，綜合影響程度表現(xiàn)為遮陰>施肥>灌溉，水竹稈形生長(zhǎng)可以通過(guò)其稈形的可塑性調(diào)節(jié)適應(yīng)不同的經(jīng)營(yíng)措施。