撫育對次生常綠闊葉林群落結構及目的樹種生長的影響

鄧國右，石從廣，許在恩，賴平峰，唐旭，王相，姚豐平，周振琪，周晨，何慶海，胡亞芬

（1. 建德市森林資源和自然保護地保護中心，浙江 建德 311600；2. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；3. 建德市林業局，浙江 建德 311600；4. 建德市洋溪街道辦事處，浙江 建德 311607；5. 建德市林業總場，浙江 建德 311600；6. 建德市蓮花鎮事業綜合服務中心，浙江 建德 311618；7. 慶元林場，浙江 慶元 323805；8. 建德市林豐林業勘察設計有限公司，浙江 建德 311600；9. 杭州市林業科學研究院，浙江 杭州 310022）

常綠闊葉林是浙江省的地帶性自然植被[1]，通常有青岡Quercusglauca、苦櫧Castanopsissclerophylla、甜櫧C.eyrei、木荷Schimasuperba、柯Lithocarpusglaber等多種常綠闊葉樹種組成優勢種。不同的丘陵山地植被區具有不同的優勢種，如建德林場瀧江分場分布有以青岡為優勢樹種的常綠闊葉林[2]，開化古田山則是以甜櫧和木荷為優勢樹種的常綠闊葉林[3]，天目山常綠闊葉林的優勢種群為細葉青岡Cyclobananopsisgracilis、青岡和短尾柯L.brevicaudatus[4]。常綠闊葉林的這種單優勢種和共建優勢種的不同，可能與演替動態[2]、地形因子[5]、土壤養分的異質性[6]等有關。常綠闊葉林以其富饒的生物資源、豐富的物種多樣性和巨大的環境效益引起人們的重視[7]，其退化生態系統的恢復與重建也成為當前研究的熱點[8]，關于林下植被多樣性、自然更新等研究亦受到關注[9-10]。

由于我國實施了天然林保護工程，木材供需矛盾尖銳，人工林大徑材定向培育已成為木材供應和環境建設的必然選擇[11]。森林撫育技術在人工林中的應用日趨成熟，桉Eucalyptusrobusta[12]、杉木Cunninghamia lanceolata[13]和馬尾松Pinusmassoniana[14]等人工林的大徑材培育已被廣泛報道。有研究表明，大徑材培育亦能夠助益天然林中目的種群的壯大，提升天然林的森林景觀，增加木材供應的戰略儲備[15]。然而，針對天然次生林目的樹種大徑材培育的問題，需要進一步研究。針對亞熱帶次生常綠闊葉林大徑材培育鮮有報道。本文從大徑材培育和目的樹種經營角度，研究次生常綠闊葉林的物種組成和群落特征，調查分析以柯和苦櫧為共建優勢種群樹種的次生常綠闊葉林的重要值特征以及植物的種類和多樣性，比較分析目的樹種苦櫧和柯在未撫育和撫育經營措施下的生長差異性，以期為次生常綠闊葉林大徑材培育的科學經營提供數據支持。

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于浙江西部的建德市洋溪街道友誼村新宅自然村山麻嶺低山丘陵地段的集體林區，中心地理位置為119o18′40.289″ E，29o32′30.133″ N，距建德市城區直線距離約5 km。該林區在1988 年以前當地群眾經常上山砍柴，1989 年開始禁止砍伐并實行封山，至今已有33 a。據建德市氣象資料，該區屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為16.7 ℃，年總積溫平均為6 115 ℃，年平均降水量為1 600 mm，年平均雨日為164 d，年總日照時數為1 757 h，無霜期為261 d。基巖為凝灰巖，土壤為山地紅壤。林地坡面西南向，坡度在40o左右，海拔在60 ～190 m，林分外貌濃蔭密閉，郁閉度為0.85，下木層蓋度約為65%，草本層蓋度約為25%。

1.2 撫育經營措施

次生常綠闊葉林與人工杉木林大徑材培育不同，需要確定經營的目的樹種后，再采取撫育的措施。已撫育樣地于2016 年按照《森林撫育規程》（GB/T 15781—2015）采取透光伐，林分郁閉前，目的樹種幼樹生長受雜灌雜草、藤本植物等全面影響或上方、側方嚴重遮陰影響的林分，采取割灌除草。對郁閉后目的樹種受壓制的林分，采取透光伐。撫育經營措施嚴格按照《森林撫育規程》的控制指標進行作業設計。

1.3 樣地設置與調查方法

2016 年，選擇2 塊坡向、坡度、海拔一致且建群樹種均以苦櫧和柯為主的森林群落，分別營建100 m×100 m 的大樣地，當年采取一次性撫育和未撫育2 種方式對2 個大樣地進行大徑材培育試驗。2021 年，調查不同撫育措施下該常綠闊葉林物種組成及目的種群的生長狀況，采用平行格子法進行樣地布設。根據地形及衛星影像，使用ArcGIS 進行樣地規劃，將格式數據轉換為矢量數據，然后導入RTK，再采用RTK定位技術進行三維定位放樣，自上而下、自左到右，設置16 個25 m×25 m 面積的樣地單元格，采用梅花形布點法調查其中的8 個單元格（圖1A）。樣地邊界均用鋼繩圈定，各樣地交叉點用Φ12 mm 螺紋鋼釬標定。在樣地設置的基礎上，再在每個樣地單元格內，按5 m×5 m 的小格用彩色尼龍繩設置樣方單元格，在樣方單元格交叉點用Φ8 mm 螺紋鋼釬標定（圖1B）。

圖1 樣地A 和樣方B 布置單元格示意圖Fig. 1 Sample plotsA and quadratsB

對于胸徑和樹高的劃分不同學者提出了不同的標準[15]。本研究根據實際，以5 m×5 m 的樣方格為調查單元，對樣地內木本植物、草本植物和藤本植物進行調查。將胸徑≥5 cm 或樹高≥5 m 的木本植物均記入喬木層，每木調查記錄樹種名稱、胸徑、樹高、枝下高和冠幅，其中胸徑用直徑卷尺實測，樹高用活動測高稈量測。將樹高< 5 m 和胸徑<5 cm 的木本植物記入灌木層，調查記錄植物名稱、株數、平均高度、蓋度。草本植物記入草本層，調查記錄植物名稱、株數或叢數、平均高度、蓋度。藤本植物調查記錄種名、株數、蓋度。

1.4 重要值與α多樣性計算

1.4.1 重要值計算 采用重要值（importance value,IV）衡量物種的優勢度。以樣地群落數據為基礎，分別計算撫育和未撫育物種的重要值。重要值（IV）計算公式[17]為：

式中，相對多度（Dr）為某個種的株數與全部種的總株數的比值；相對頻度（Fr）為某個種在5 m × 5 m 樣方的頻度與全部種的總頻度的比值；相對顯著度（Pr）為某個種的顯著度與全部種的顯著度的比值，其中，喬木層顯著度按胸高斷面積（Ba）計算，灌木、草本和藤本植物顯著度以蓋度計算，蓋度指植物在地面上覆蓋的面積比例，表示植物實際所占據的水平空間的面積。

式中，DHB為喬木距地面1.3 m 處的胸徑。

1.4.2 α多樣性計算 對群落α多樣性指數測定中，選取物種豐富度（S）、Shannon-Wiener 多樣性指數（H'）、Simpson 多樣性指數（D）和Pielou 均勻度指數（Jsw）4 個常見的物種多樣性指數，對撫育和未撫育的次生常綠闊葉林的群落α多樣性進行評價[18]。

式中，Pi為物種i的重要值（IV）。

1.5 數據統計與處理

利用Excel 2010 進行數據錄入，復印版的調查數據分別由兩個人各自獨立錄入一遍，然后用計算機對兩份錄入數據進行比對，輸出不匹配的數據，然后再對這部分數據進行兩人獨立輸入，再進行比對，直到所有數據匹配為止。計算樣地內喬木層、灌木層、草本層和藤本植物單個植物的重要值，計算單個植物在8 個樣地中重要值的平均值并進行排序。計算每個樣地不同分層的植物多樣性指數，并利用數據分析工具中的描述性統計計算平均值和標準差。利用Excel 2010 計算喬木層和灌木層植物的多度并進行排序。利用SPSS 22.0 的獨立樣本t檢驗方法分析目的樹種在撫育和未撫育樣地間的樹高、胸徑、枝下高和冠幅的差異。使用Origin 2018 作圖，選擇圖形類型，生成圖片，調整坐標軸參數、頁面距離、添加差異性標注，導出圖片。

2 結果與分析

2.1 撫育措施對樣地物種組成的影響

調查表明，撫育和未撫育樣地中的植物種類存在明顯差異，在撫育樣地中共調查出53 科86 屬100 種植物，其中喬木層16 種、草本層13 種、藤本植物24 種、灌木層67 種；在未撫育樣地中共調查出39 科60 屬71 種植物，其中喬木層26 種、草本層6 種、藤本植物13 種、灌木層50 種。植物的科、屬、種數撫育樣地相比未撫育樣地數量分別增加了35.90%、43.33%、40.85%（表1）。

表1 樣地中調查的所有植物科屬及名錄Tab. 1 List of plant families and genera of the sample plots

表2 所示的是植物重要值在樣地內的平均值。由表2 可知，不同分層重要值排名前3 位的植物中，有6 種植物在撫育和未撫育樣地中同時出現，表明兩個樣地主要植物種類具有較高的相似性。在撫育樣地喬木層中，苦櫧、柯和白櫟的重要值排名在前3 位。

表2 樣地內植物的重要值Tab. 2 Top three importance values of plant in the sample plots

作為次生常綠闊葉林大徑材培育的目的樹種，苦櫧的平均重要值（IV=0.421 7）在經營樣地中占據明顯的群落優勢，且在樣地灌木層中自然更新的小苗（胸徑<5 cm 或樹高<5 m）也占據重要位置。柯平均重要值排在第2位，在喬木層空間中同樣具有較強的競爭力。在未撫育樣地中有柯、苦櫧和杉木3 種喬木占據前3 的位置，目的經營樹種柯（IV=0.367 8）和苦櫧（IV=0.343 8）在重要值上占據明顯優勢。相比未撫育樣地的灌木層平均重要值排名前3 位的植物，撫育樣地中的毛柄連蕊茶、烏藥和苦櫧的平均重要值均未超過10%，顯示撫育經營措施對灌木層主要植物種類的競爭優勢起到抑制作用，這一現象在草本層沒有出現。撫育樣地和未撫育樣地平均重要值前3 位的植物中在草本層有2 種相同，分別是淡竹葉和黑足鱗毛蕨，而藤本植物只有1 種，為菝葜。

2.2 撫育措施對樣地植物群落特征的影響

植物多樣性是生物多樣性的主要組成形式，不同林分的植物多樣性存在一定的差異，植物種類組成是群落物種豐富度的直觀表現。如圖2 所示，撫育經營措施的實施，使得樣地植物總體物種數量增加，相較未撫育樣地的植物豐富度，撫育樣地在草本層、灌木層和藤本層的植物多樣性均有顯著提升（P<0.05），喬木層的植物多樣性則顯著降低（P<0.05），表明撫育措施降低了目的樹種在喬木層的競爭壓力。Shannon-Wiener 指數和Simpson 指數在撫育樣地和未撫育樣地的喬木層、灌木層和藤本植物中沒有顯著差異，但在草本層中撫育樣地要顯著高于未撫育樣地（P<0.05），表明撫育經營措施有效改善了林下空間，為草本植物生長提供了更加廣闊的空間。Pielou 均勻度指數在草本層和喬木層中，撫育樣地均顯著高于未撫育樣地（P<0.05），在灌木層和藤本層中，撫育樣和未撫育樣地沒有顯著差異。

圖2 不同撫育樣地的群落多樣性差異性Fig. 2 The diversities of different sample plots

2.3 撫育措施對目的樹種多度的影響

在撫育樣地內共有胸徑5 cm 以上或樹高5 m 以上的喬木333 株，其中柯115 株、苦櫧155 株，兩者合計270 株，占總株數的81.08%，灌木2 330 株。在未撫育樣地內共有胸徑5 cm 以上或樹高5 m 以上的喬木759 株，其中柯345 株、苦櫧266 株，兩者合計611 株，占總株數80.50%，灌木2 248 株。如圖3 所示，在撫育樣地中，喬木層多度排名前5 位樹種的是苦櫧（46.55%）、柯（34.53%）、楓香樹（5.41%）、白櫟（3.30%）和木油桐（2.70%），灌木層多度排名前5 位的樹種是毛柄連蕊茶（7.81%）、烏藥（7.64%）、苦櫧（6.78%）、山礬（5.84%）和柯（5.84%）；在未撫育樣地中，喬木層多度排名前5 位的樹種是柯（45.45%）、苦櫧（35.05%）、杉木（8.83%）、白櫟（1.98%）和毛柄連蕊茶（1.19%），灌木層多度排名前5 位的樹種是鼠刺（8.76%）、毛柄連蕊茶（8.67%）、格藥柃（7.96%）、山礬（7.56%）和烏藥（7.30%）。比較撫育樣地和未撫育樣地喬木層植物多度（圖3A、3C），可以發現大徑材培育目的樹種苦櫧和柯在喬木層中的多度占比均超過80%，相比未撫育樣地，撫育樣地目的樹種的多度占比略高，表明經營措施增加了大徑材培育目的樹種在喬木層中的多度占比。比較目的樹種苦櫧和柯在灌木層中的多度占比（圖3B、3D），可以發現撫育樣地苦櫧和柯的多度占比分別為6.78%和5.84%，分列第3 位和第5 位，而在未撫育樣地中苦櫧和柯的多度占比僅為5.87%和6.67%，均未進前5 位。

圖3 苦櫧和柯在不同撫育樣地的空間多度分布Fig. 3 The abundance distribution of C. sclerophylla and L. glaber in the different sample plots

2.4 撫育措施對目的樹種生長的影響

如圖4 所示，苦櫧和柯在撫育經營措施實施過程中樹高、胸徑、枝下高和冠幅相比未撫育樣地均有不同幅度的上升。樹高尤為明顯，撫育經營樣地中苦櫧的平均樹高為16.80 m，比未撫育樣地中苦櫧的平均樹高13.20 m高出28.79%，差異顯著（P<0.05）；類似的結果在柯的平均樹高上也有體現，相比未撫育樣地，柯的平均樹高增加了27.12%，差異顯著（P<0.05）。胸徑增加幅度相對樹高略低，但同樣存在顯著差異（P<0.05），其中苦櫧的平均胸徑增加了16.02%，柯的平均胸徑增加了15.63%。

圖4 苦櫧和柯在不同撫育樣地的生長差異Fig. 4 Growth traits of C. sclerophylla and L. glaber in different sample plots

除此以外，與未撫育經營樣地相比，撫育經營樣地中苦櫧和柯的枝下高和冠幅的增加同樣是顯著的（P<0.05），表明撫育經營措施改變了目的樹種的林下空間，增加了目的樹種在喬木上層空間的競爭力，使目的樹種獲得更加有利的生長條件。總體來說，大徑材經營措施對苦櫧和柯的生長有顯著的提升作用，其中樹高和胸徑的增加對提高林木材積和森林碳匯等都有重要的現實意義。

3 討論與結論

常綠闊葉林是生長在溫暖濕潤的亞熱帶氣候條件下由常綠闊葉樹種為優勢的森林植被類型，在我國分布面積最大、類型最為復雜多樣，其巨大的環境效益已引起人們廣泛的重視，如何提高常綠闊葉林的效益是研究的熱點。

有調查結果顯示撫育經營措施的實施可顯著提升經營樣地的物種種類，在科、屬、種層面上均有體現，且撫育間伐強度越大，植物的種類越豐富，密度和蓋度也越大，但對群落優勢種組成影響不大[19-20]。本文調查數據顯示，撫育經營措施實施5 年后，撫育樣地中的科、屬、種數量相比未撫育樣地中的科、屬、種數量分別提升了35.90%、43.33%、40.85%，撫育和未撫育樣地物種豐富度存在顯著差異（P<0.05）。撫育和未撫育樣地中的物種組成雖然有差異，但重要值較高的植物種類重復率高，喬木層的優勢樹種相同。樣地間的植物多樣性t檢驗顯示，多樣指數的差異性主要體現在草本層，Shannon-Wiener 指數和Simpson 指數在灌木層、喬木層和藤本植物中都 沒有顯著差異。這與王麗娟等對45 a 人工油松林撫育經營的研究結果類似[21]。由此可見，目的樹大徑材經營措施使得植物種類增加，但植物多樣性指數差異不顯著。

次生林撫育經營與人工林撫育經營在本質和目標上是一致的，手段也相似。研究表明，通過人工撫育方式，可人為干擾目的樹種的生長環境，增加其自然競爭優勢[20]。本文探討了目的樹種苦櫧和柯的生長差異，從空間分布、多度、生長特征角度分析了撫育經營措施對他們的影響。撫育經營通過減小林分郁閉度至合理區間，提升了目的樹種在喬木層和灌木層的空間占比，使其獲得良好的生長空間和子代更新優勢[13,16,22]。和未撫育樣地相比，撫育樣地內目的樹種苦櫧和柯的平均樹高分別提高了28.79%和27.12%，平均胸徑分別增加了16.02%和15.63%，枝下高和冠幅的增加同樣是顯著的（P<0.05），目的樹種獲得了更充足的陽光和生長空間，基本達到了試驗設計的主要目的。與簡單的撫育間伐促進人工杉木林樹高、胸徑、單株材積和蓄積的增長[23]相比，次生闊葉林目的樹種的撫育經營措施更加綜合地提升了目的樹種自身的競爭能力。

本文從大徑材培育和目的樹種經營角度，對浙江省建德市次生常綠闊葉林的物種組成和群落特征進行了調查研究，調查結果表明，通過合理透光伐減小林分郁閉度至合理區間，一方面可以提高群落物種豐富度，另一方面在保持群落結構穩定的基礎上，略微提高目的樹種在喬木層的數量占比，使其獲得良好的生長空間，從而提升目的樹種在群落中的競爭優勢。因此，撫育經營措施在次生常綠闊葉林改造中具有重要的現實意義。