鹽田蝦蛤混養模式下硬殼蛤的生長、水質及浮游植物特征分析

馬東怡，郭永軍，李永仁，石八軍，張中華

（1.天津農學院 水產學院 天津市水產生態與養殖重點實驗室，天津 300392；2.天津市海升水產養殖有限公司，天津 300200）

我國沿海鹽田總面積為33.7萬hm2[1]，為綜合利用初級鹽田資源，天津市于2001年在初級鹽田進行對蝦粗放試養，既穩定鹽田生態平衡，提高制鹽質量，又可以帶來額外的經濟效益[2]。經過幾年的養殖篩選，發現南美白對蝦具有廣溫廣鹽、抗病能力強及生長速度快等特性，已成為天津地區初級鹽田的水產品主要養殖品種。初級鹽田水體鹽度較高、天然餌料較豐富，使所養殖的對蝦（鹽汪子蝦）肉質緊實鮮美，深受消費者喜愛。但近年來為追求經濟效益，養殖者盲目增加養殖密度和投餌量，導致水體富營養化，藻類大量繁殖，溶解氧含量下降，易造成對蝦缺氧。初級鹽田單池面積大，難以通過潑灑藥物等措施改善養殖水環境，可引入濾食性貝類，開展蝦貝生態立體混養模式，可有效防治水體富營養化。

生態混養即多營養層級復合養殖，通過搭配養殖不同生態位的水產種類，使物種之間互利共生，同時又可以維持養殖池內的生態平衡[3]。在對蝦養殖水體中，餌料投喂會造成水質過肥，而濾食性貝類能夠攝食養殖水體中的浮游植物和有機碎屑等，避免藻類大量繁殖，起到穩定水質的作用。

硬殼蛤（Mercenaria mercenaria）又稱“美洲簾蛤”，原產于美國，1997年由中國科學院海洋研究所張福綏院士等首次引入中國[4]，其肉質鮮美，營養豐富，暢銷國際市場。研究表明，硬殼蛤對環境具有較強的適應能力，在沙質、泥沙質、沙泥質底質中均能存活和生長，耐受溫度范圍可達-2 ℃～35 ℃，適宜溫度范圍為18 ℃～28 ℃，耐受鹽度范圍為13～48，最適生長鹽度范圍為18～36[5]，是一種適宜在初級鹽田養殖的貝類。

2021年4月至2022年8月，在天津地區初級鹽田開展了南美白對蝦與硬殼蛤等的生態混養試驗，監測并分析養殖水質理化因子與浮游植物狀況，以期為初級鹽田的高值化綜合開發提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗用初級鹽田位于天津市濱海新區大港沿海天津恒仟水產養殖有限公司，水源來自于天津市濱海新區大港發電廠的海水冷卻水，平均水深常年保持在1.5～1.8 m。年鹽度變化范圍為28～40，pH 8.48～8.85，鹽田面積為66.67 hm2，硬殼蛤投放在沿岸6.67 hm2范圍內。2021年4月4日投放硬殼蛤苗種，規格為2 400粒·kg-1，在6.67 hm2投放區內投放密度為66 700粒·667 m-2，折合整個養殖水域放養密度為10粒·m-2。分別于2021年4月和2022年4月底投放2萬尾·kg-1南美白對蝦苗種，投放密度為3萬尾·667 m-2，投放時南美白對蝦體長約1.5 cm。當南美白對蝦體長長至約4 cm時，每日投喂對蝦飼料2次，日投喂量為南美白對蝦體質量的3%～7%。2021年共投喂對蝦飼料61 500 kg，2022年共投喂對蝦飼料66 000 kg。對蝦飼料中粗蛋白質≥42.0%，粗灰分≤15.0%，水分≤12.0%，粗纖維≤6.0%，粗脂肪≥5.0%，賴氨酸≥2.2%，總磷≥0.8%，鈣0.5%～3.0%，氯化鈉0.5%～3.0%。養殖鹽田中還有天然生長的脊尾白蝦和鰕虎魚。

1.2 試驗方法

試驗時間為2021年4月—12月和2022年4月—8月，每月于試驗初級鹽田固定位置采集硬殼蛤50粒，監測其生長情況，測定殼長與濕質量（因處于新冠病毒感染暴發期，2022年1—3月未采樣）。每15 d采集表層海水（10 cm深處）樣本測定水質理化指標，包括鹽度、pH、溶解氧、化學需氧量、氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮及總磷含量8個指標，檢測方法見表1。鏡檢浮游植物豐度、種類。

表1 水質樣本的測定指標與檢測方法

1.3 數據分析

對浮游植物豐度、種類數、主要類群、優勢種屬進行分析。

浮游植物豐度采用濃縮計數法，計算公式為：

物種優勢度（Y）計算公式為：

其中，N′為浮游植物豐度（cell·L-1），n為取樣計數所得的細胞數目（個），V′為水樣濃縮體積（mL），V為水樣濃縮前體積（mL），V″為取樣體積（mL），N為樣品的總個體數，ni為第i種的個體數量，fi為第i種個體在采樣點中出現的頻率。優勢度Y≥0.02的種類，判定為優勢種屬。

采用Canoco 5.0軟件對浮游植物優勢種屬與水質因子的關系進行RDA分析[6]。

2 結果與分析

2.1 硬殼蛤的生長與存活情況

硬殼蛤于2021年4月4日投苗，2022年9月1日開始為期15 d的收獲。經過17個月的養殖，硬殼蛤平均殼長由13.95 mm長至51.83 mm，平均體質量從0.50 g增至45.07 g，成活率達89.99%。

2022年硬殼蛤在6.67 hm2投放區內單產為2 696.75 kg·667 m-2，折合整個鹽田面積6.67 hm2單產為269.68 kg·667 m-2。2021年南美白對蝦單產為51.3 kg·667 m-2，2022年南美白對蝦單產為55.0 kg·667 m-2。2021年脊尾白蝦單產約為10.0 kg·667 m-2，鰕虎魚單產約為6.5 kg·667 m-2。2022年脊尾白蝦單產約為7.50 kg·667 m-2，鰕虎魚單產約為5.0 kg·667 m-2。

2.1.1 第一個快速生長階段 2021年4月4日—7月中旬，養殖區水溫為14.68 ℃～30.02 ℃，溫度較適宜硬殼蛤的生長，其生長速度較快。

4月4日—5月中旬，硬殼蛤平均殼長從13.95 mm長至22.40 mm（圖1），月相對增長率達到60.57%（圖2）；平均體質量從0.50 g增加至3.08 g，月相對體質量增加率達到515.00%。

圖1 硬殼蛤生長情況

圖2 硬殼蛤月均體質量增加率和生長率

5月中旬—6月中旬，硬殼蛤生長速度減慢，平均殼長從22.40 mm長至30.11 mm，月相對增長率降至34.42%；平均體質量從3.08 g增加至8.06 g，月相對體質量增加率下降至161.95%。

6月中旬—7月中旬，硬殼蛤殼長與體質量的增長表現不同步，此時進入硬殼蛤繁殖期，殼長增長緩慢，而隨著性腺發育，硬殼蛤體質量增長很快[7]；硬殼蛤平均殼長從30.11 mm長至37.86 mm，月相對增長率下降至25.72%；平均體質量從8.06 g增加至21.58 g，月相對體質量增加率升至167.91%。

2.1.2 第一個緩慢生長階段 2021年7月中旬—8月中旬，由于養殖區水溫達到32.19 ℃～33.48 ℃，溫度較高不適宜硬殼蛤生長，導致硬殼蛤生長速度緩慢，平均殼長從37.86 mm長至39.45 mm，月相對增長率下降至4.20%；平均體質量從21.58 g增加至22.74 g，月相對體質量增加率下降至5.35%。

2.1.3 第二個快速生長階段 2021年8月中旬—10月中旬，隨著養殖區水溫下降到硬殼蛤生長的適宜溫度17.87 ℃～27.68 ℃，硬殼蛤生長速度再次加快。

8月中旬—9月中旬，硬殼蛤平均殼長從39.45 mm長至43.43 mm，月相對增長率升至10.10%；平均體質量從22.74 g增加至25.88 g，月相對體質量增加率上升至13.81%。

9月中旬—10月中旬，養殖區水溫繼續下降，硬殼蛤殼長與體質量的增長再次表現不同步，體質量增長很快，開始蓄積能量為越冬做準備。硬殼蛤平均殼長從43.43 mm長至45.37 mm，月相對增長率下降至4.46%；平均體質量從25.88 g增加至30.92 g，月相對體質量增加率上升至19.48%。

2.1.4 第二個緩慢生長階段 2021年10月中旬—12月中旬，養殖區水溫繼續下降，溫度范圍為3.10 ℃～14.37 ℃，低于硬殼蛤生長的適宜溫度，硬殼蛤生長速度減慢。

10月中旬—11月中旬，硬殼蛤平均殼長從45.37 mm長至45.79 mm，月相對增長率下降至0.93%；平均體質量從30.92 g增加至31.11 g，月相對體質量增加率下降至0.63%。直至12月中旬，養殖區水溫降至9 ℃以下，硬殼蛤停止生長，進入休眠狀態。

2.1.5 第三個快速生長階段 2022年4月中旬—7月上旬，養殖區水溫升高，溫度范圍為15.58 ℃～30.5 ℃，硬殼蛤進入到第二年度的快速生長階段。

4月中旬—5月中旬，硬殼蛤平均殼長從45.96 mm長至46.30 mm，月相對增長率為0.73%；平均體質量從32.86 g增加至35.06 g，月相對體質量增加率為6.68%。

5月中旬—6月中旬，硬殼蛤平均殼長從46.30 mm長至50.70 mm，月相對增長率為9.52%；平均體質量從35.06 g增加至37.67 g，月相對體質量增加率為7.45%。

6月中旬—7月上旬，硬殼蛤平均殼長從50.70 mm長至51.62 mm，月相對增長率為1.80%；平均體質量從37.67 g增加至44.26 g，月相對體質量增加率為17.50%。

2.1.6 第三個緩慢生長階段 2022年7上旬—8月中旬，養殖區水溫高達32.7 ℃～34.9 ℃，抑制了硬殼蛤的生長，硬殼蛤生長速度減慢，平均殼長從51.62 mm長至51.83 mm，月相對增長率為0.42%；平均體質量從44.26 g增加至45.07 g，月相對體質量增加率為1.83%。

2.2 常規水質指標變化情況

硬殼蛤養殖過程中，pH變化范圍為8.46～8.85，春夏季升高，冬季降低；溶解氧含量變化范圍為3.67～9.86 mg·L-1，春夏季降低，冬季升高；化學需氧量含量變化范圍較大，為1.80～18.15 mg·L-1，春夏季升高，冬季降低；氨氮含量變化范圍為0～0.14 mg·L-1，春夏季升高，冬季降低；亞硝酸鹽氮含量在整個養殖過程中濃度都比較低，變化范圍為0～0.04 mg·L-1，春夏季升高，冬季降低；硝酸鹽氮含量變化范圍為0～0.15 mg·L-1，春夏季升高，冬季降低；總磷含量變化范圍為0.27～0.49 mg·L-1，無規律性變化（圖3）。

圖3 常規水質因子變化情況

2.3 浮游植物群落特征分析

2021年4月—12月和2022年4月—8月，養殖區共鑒定出浮游植物7門29屬（表2），其中硅藻門13屬，占調查總種類的45%；綠藻門6屬，占調查總種類的21%；甲藻門2屬，藍藻3門屬，裸藻門2屬，金藻門2屬，隱藻門1屬（圖4）。

圖4 浮游植物種類組成

表2 浮游植物種類組成及拉丁文名

養殖區浮游植物豐度變化明顯，變化范圍為55.73 ×105～191.8×105cell·L-1（圖5），2021年8月底浮游植物豐度最低，10月底浮游植物豐度最高，平均值為113.97×105cell·L-1。

圖5 浮游植物豐度時間分布

養殖區浮游植物優勢種屬（屬級）共計7種（Y＞0.02），其中硅藻門4種，藍藻門、裸藻門、隱藻門各1種。每個月份的優勢種屬數量為1～3種（表3）。

表3 浮游植物優勢種屬變化情況

利用Canoco 5.0軟件對7種浮游植物優勢種屬與常規水質因子進行RDA分析（圖6）。結果表明，細柱藻屬、小環藻屬、小球藻屬與水溫、鹽度、氨氮、總磷呈負相關關系；舟形藻屬、色球藻屬均與水溫、氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮、總磷呈正相關關系，并且受硝酸鹽氮影響較小，與鹽度呈負相關關系；裸藻屬、隱藻屬與鹽度呈正相關關系，并且受鹽度影響較小，與氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮呈負相關關系。

圖6 浮游植物優勢種屬與常規水質因子的RAD分析

3 結論與討論

3.1 水質理化因子的變化特征

初級鹽田養殖池是一個小型半封閉生態系統，其面積大、水質理化因子會受氣候、投餌、養殖密度等的影響，溶解氧含量、化學需氧量、無機氮（氨氮、亞硝酸鹽氮和硝酸鹽氮）含量的變化均與養殖進程相關。陳金玲等[8]在研究精養蝦池主要生態因子變化特點時，也得出了類似結論。春季受溫度和光照影響，浮游植物光合作用較強，水體中溶解氧含量較高，化學需氧量、無機氮含量較低；但隨著夏季養殖的進行，生物耗氧量日漸增加，殘餌糞便等有機質不斷累積，使得養殖池內物質循環受阻，在微生物的分解下，溶解氧含量下降，化學需氧量、無機氮含量升高；秋季氣溫下降，養殖生物攝食代謝逐漸減少，溶解氧含量升高，化學需氧量、無機氮含量降低；冬季對蝦養殖結束，硬殼蛤進入休眠狀態，水體中溶解氧含量升至最高，化學需氧量、無機氮含量降至最低。

從整體來看，初級鹽田養殖池無機氮含量均較低，氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮含量均值分別為0.090、0.019、0.055 mg·L-1。楊世平和邱德全[9]在對蝦高密度養殖試驗中得出結論，即氨氮含量在養殖40～50d時出現峰值，亞硝酸鹽含量在60～70d時才出現峰值，而本試驗測定結果顯示，氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮含量的峰值基本出現在同一時間，這也說明混養濾食性貝類可以大量攝食藻類，可在一定程度上加快水體中的氮循環速度，從而保持良好的水質狀況。

3.2 浮游植物的變化特征

鹽田浮游植物群落結構簡單，優勢種單一。研究表明，海水蝦池中硅藻占主要優勢[10]，這與本試驗的研究結果類似。研究顯示，蝦池浮游植物豐度在9月初達到峰值[11]，而本試驗監測結果顯示，9月份氣溫開始下降后，浮游植物豐度上升并在11月初達到峰值。秋季是硬殼蛤的快速生長階段，會濾食大量浮游植物，11月開始水溫逐漸降低到硬殼蛤的生長溫度以下，硬殼蛤進入休眠狀態、停止攝食，而水體及底泥中氮磷等營養物質還在釋放，浮游植物持續繁殖，硬殼蛤濾食量卻大幅減少，這可能是浮游植物豐度在11月初達到峰值的原因。上述兩方面或證明在蝦池中混養硬殼蛤確實可以起到濾食大量浮游植物、控制藻類數量、穩定水質的作用。

3.3 水質因子與浮游植物優勢種的關系

浮游植物優勢種屬的組成易受環境因子的影響。根據RDA分析結果綜合來看，水溫和總磷是影響該鹽田養殖池浮游植物分布的關鍵環境因子。陳宇煒等[12]在調研太湖梅梁灣藻類及相關環境影響因子時，也得出水溫和總磷是影響藻類總生物量最為顯著的環境因子的類似結論。磷是影響浮游植物生長最主要的營養元素，根據李夜光等[13]調查顯示，浮游植物吸收利用的磷占全部磷元素的85%，同時磷也影響著微藻種類的交替。微藻對磷源利用存在差異，對磷源的利用特性不僅與磷源形態（正磷酸鹽、有機磷等）相關，而且受藻類細胞磷酸酶活性的影響顯著[14]。梁英等[15]在不同磷源對3種海洋微藻生長與種屬間競爭影響的研究中得出，三角褐指藻對有機磷源的適應程度和利用效率遠遠高于鹽生杜氏藻和米氏凱倫藻，其改變了3種海洋微藻種群的生物量比例，從而在種間競爭中獲勝。水溫在一定程度上可以影響浮游植物的種類組成[16]。水溫從冬春季低溫進入到夏季高溫再逐漸回降的過程，往往也伴隨著浮游植物群落結構的演替[17]。本試驗還發現鹽田浮游植物優勢種屬從冬春季節的細柱藻屬、小環藻屬、隱藻屬轉為夏季的舟形藻屬、色球藻屬。