廣西五皇山地區植物區系特性

吳婷婷, 葉家桐, 岑華飛, 馬虎生, 胡興華*

(1. 桂林理工大學旅游與風景園林學院，廣西 桂林 541000；2. 廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006)

廣西南部處于南亞熱帶季風氣候區，水熱充足,森林覆蓋率高，是我國生物多樣性最豐富的地區之一。20 世紀90 年代以后，該地區大面積發展以桉樹為主的人工林，至2013 年，種植桉樹面積已達1.70×106hm2，成為全國桉樹種植面積最大的地區[1]。人工林的大面積營造導致當地天然林植被急劇萎縮, 野生植物資源受到不同程度的威脅。筆者在野外調查時發現，位于廣西南部的欽州市五皇山國家地質公園及其周邊仍保存著較大面積的天然林植被，是廣西南部低山丘陵地區少有的保存良好的天然林，為研究廣西南部低山丘陵地區的植物區系特征提供了極其難得的機會。目前關于五皇山地區的研究主要集中在五皇山花崗巖特征及成因[2]、五皇山花崗巖景觀[3]等方面, 尚未見有關五皇山地區植物區系研究的報道。開展五皇山地區植物區系研究，不僅有助于深入認識廣西南亞熱帶低山丘陵地區的植物組成與演化特征，也為研究廣西南部沿海丘陵低地植被向濱海植被演化的規律提供重要參考。

植物區系是指地球上某區域的植物經過長期自然發展形成的植物種類的總和[4]，其多樣性是自然歷史的綜合作用和植物界本身演化的結果[5]，能夠反映一定區域植物種類及其變異程度的多樣性。植物區系的形成是種系長期分化、繁殖和發育的結果，與區域自然地理條件、古地質、古氣候等方面的變化密切相關[6]。廣西在植物地理上處于環北極區與古熱帶區交匯處，植物區系組成復雜[7]，本研究期望通過調查收集五皇山地區野生植物種類，對其區系組成進行分析，揭示該地區植物區系特點,豐富華南地區植物區系資料，為地區植物的保護與利用提供基礎資料與科學依據。

1 研究區概況

五皇山位于廣西南部欽州市浦北縣，地理位置為109°14′～109°51′ E，21°52′～22°41′ N，地貌以丘陵為主，地勢中部高、南北低，水系呈南北流向。屬于南亞熱帶季風氣候，熱量豐富，雨量充沛，多年平均氣溫21.59 ℃，年均日照1 631.5 h，年均降雨量1 763 mm，冬季多偏北風，夏季多偏南風[8]。

區域內的五皇山國家地質公園森林植被茂密,擁有全國最大的紅椎林保護區。五皇山主峰海拔770 m, 在海拔600 m 以上以草地和矮灌叢為主，常見狗尾草(Setariaviridis)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)等植物；600～200 m 為常綠闊葉林帶，以紅錐(Castanopsishystrix)、橄欖(Canariumalbum)等為主；200 m 以下為針闊混交林，以馬尾松(Pinus massoniana)、猴耳環(Archidendronclypearia)等為主。

2 研究方法

本研究以野外調查為主，結合查閱文獻資料。野外調查時間為2021 年8 月至2022 年3 月。根據研究區地形地勢和植被特征，分別設置樣方或樣線進行調查。樣線長300 m，記錄樣線兩側各10 m 內的植物物種名稱、數量、高度、胸徑等數據。喬木、灌木調查樣方的規格為20 m×20 m，草本調查樣方為5 m×5 m，記錄樣方內植物種類的名稱、植株數量、高度、胸徑等數據。共完成24 條樣線及31 個樣方調查(圖1)，采集植物標本317 號1 005 份，拍攝植物照片1.037×104幅。

圖1 五皇山地區植物調查點Fig. 1 Plant investigation spots in Wuhuang Mountain area

對野外調查記錄、標本和植物照片進行整理、鑒定和歸類，通過中國數字植物標本館對研究區植物進行梳理和鑒定，并進一步查閱《廣西本土植物及其瀕危狀況》[9]、《廣西植物名錄》[10]、《廣西植物志》[11–16]等書籍和文獻，摘錄其中記錄的分布于研究區的植物種類，最后綜合整理出五皇山地區植物名錄(蕨類植物按秦仁昌蕨類植物分類系統,裸子植物鄭萬鈞植物分類系統，被子植物按APG IV 系統)。

統計分析植物優勢科屬與表征科屬參考潘端云[17]的方法。優勢科屬是指種類較多、在植被或植物群落中占優勢或常見的科屬[18]，以各科或屬所含種數為劃分依據，將包含10 種及以上的科視為優勢科，含5 種及以上的屬視為優勢屬。表征科或屬綜合考慮科或屬內物種數量，種數與世界種數之比例，比例越高，說明該科或屬在所研究的區域代表性越強[19–20]。參考努爾買買提等[21]的方法，通過計算各科或屬的重要值(importance value, IV)確定表征科和表征屬，IV=某科或屬在研究區域的種數/該科或屬的世界種數×100，再計算優勢科或屬的IV 平均值,IV 大于平均值的科或屬即為表征科或表征屬。

3 結果和分析

3.1 物種組成

五皇山地區野生植物有167 科581 屬1 002 種，其中蕨類植物20 科37 屬73 種(分別占科、屬、種總數的11.98%、6.37%、7.29%，下同)；裸子植物3 科4 屬5 種(1.78%、0.69%、0.50%)；被子植物144科540 屬924 種(86.24%、92.94%、92.21%)，其中單子葉植物21 科99 屬152 種，雙子葉植物123 科441屬772 種(表1)。五皇山地區野生植物以被子植物占絕對優勢，其中雙子葉植物顯著多于單子葉植物。

表1 五皇山地區野生植物物種組成Table 1 Wild plant composition in Wuhuang Mountain area

含10 種及以上的科有27 科，共含600 種，占總科數的16.17%和總種數的59.88%，構成了五皇山地區植物的主體，表明科內種的分化程度較高。含5～9 種有31 科共含199 種，含2～4 種有61 科共含155 種，單種科有48 科。在屬級水平上，單種屬有381 屬，分別占總屬、種數的65.58%、38.03%，少種屬(2～4 種)有173 屬429 種，分別占總屬數、種數的29.78%、42.81%，含5～9 種有25 屬152 種, 含10 種及以上有2 屬40 種。單種屬和少種屬在數量上占據優勢地位，具有較大的分化潛力。

3.2 植物優勢科與表征科、優勢屬與表征屬

五皇山地區植物區系共有27 優勢科，如鳳尾蕨科(Pteridaceae, 13 種)，樟科(Lauraceae, 18 種)、莧科(Amaranthaceae, 12 種)等，共含600 種植物(表2),其中有喬木92 種、灌木168 種、藤本50 種、草本290 種，草本與灌木2 種生活型植物在數量上占較大比例。科的重要值(IV)為0.01～20.00，平均為0.92。IV>0.92 的有3 科，分別為母草科(Linderniaceae)>桑科(Moraceae)>鴨跖草科(Commelinaceae), 共含12 屬61 種，分別占科、屬、種總數的1.80%、2.07%、6.09%。

表2 五皇山地區野生植物優勢科、優勢屬的重要值(IV)Table 2 Importance value (IV) of dominant families and genera of wild plants in Wuhuang mountain area

優勢屬共有27 屬，如卷柏屬(Selaginella)、木姜子屬(Litsea)、胡椒屬(Piper)等，共含193 種，占總種數的19.26%。屬的IV 為0.03～100.00，平均為8.20,優勢屬中IV 高于平均值的有蓼屬(Persicaria)、栝樓屬(Trichosanthes)、黃檀屬(Dalbergia)、陌上菜屬(Lindernia)，這4 屬即為五皇山地區植物的表征屬。

3.3 分布區類型分析

根據臧得奎[22]對中國蕨類植物區系和吳征鎰等[23–27]對中國種子植物地理成分的劃分，五皇山地區野生植物167 科可劃分為13 個分布區類型(表3)，581 屬可劃分為16 個分布區類型(表4)。

表3 五皇山地區種子植物科的分布區類型Table 3 Areal type of seed plant family in Wuhuang Mountain area

表4 五皇山地區種子植物屬的分布區類型Table 4 Areal type of seed plant genus in Wuhuang Mountain area

科級水平五皇山地區世界廣布科共有47科, 占總科數(世界廣布科除外，下同)的39.17%, 以被子植物為主，如莧科、薔薇科(Rosaceae)等，蕨類植物有4 科世界廣布型, 有鐵角蕨科(Aspleniaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)等古老成分。熱帶成分有94 科，占總科數的78.33%，可劃分為6 個分布區類型2 個變型，其中蕨類植物可劃分為4 個分布區類型，包含15 科，占總科數的12.50%; 以泛熱帶分布為主，有56 科，占總科數46.67%，其中不乏含10種以上的大科，如樟科(18 種)、大戟科(Euphorbiaceae,21 種)、錦葵科(Malvaceae, 25 種)等，是五皇山地區植物群落的重要組成部分。泛熱帶分布包含2 個變型，以南半球為主的泛熱帶類型，如喬木層優勢科桃金娘科，以及熱帶亞洲-大洋洲和熱帶美洲分布類型，如山礬科(Symplocaceae)；東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布類型有五加科(Araliaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、古老類群鳳尾蕨科等18 科，占總科數15.00%；舊世界熱帶分布有3 科，如合囊蕨科(Marattiaceae)、芝麻科(Pedaliaceae)及露兜樹科(Pandanaceae)，占總科數的2.50%; 熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有五椏果科(Dilleniaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)等4 科，占總科數的3.33%；熱帶亞洲至熱帶非洲分布有竹芋科(Marantaceae)，占總科數的0.83%；熱帶亞洲分布有五列木科(Pentaphylacaceae)、番荔枝科(Annonaceae)等5 科，占總科數的4.17%。溫帶成分共有24 科，可劃分為4 個分布區類型1 個變型。其中北溫帶分布類型有木賊科(Equisetaceae)、殼斗科(Fagaceae)、五福花科(Adoxaceae)等12 科，占總科數的10.00%；變型北溫帶和南溫帶間斷分布有楊柳科(Salicaceae)、胡桃科(Juglandaceae)等4 科，占總科數的3.33%；東亞及北美間斷分布有木蘭科(Magnoliaceae)、五味子科(Schisandraceae)等4 科，占總科數的3.33%；地中海區、西亞至中亞分布型有2 科，通泉草科(Mazaceae)和阿福花科(Asphodelaceae)，占總科數的1.67%; 東亞分布型有2 科，獼猴桃科(Actinidiaceae)和天門冬科(Asparagaceae)，占總科數的1.67%；南半球熱帶以外間斷或星散分布型1 科，即鼠刺科(Iteaceae)；熱帶非洲-熱帶美洲間斷分布型1 科，即商陸科(Phytolaccaceae)。

屬級水平五皇山地區植物區系共有世界廣布屬48 屬，世界廣布屬適應性強，主要以草本為主，如蒿屬(Artemisia)、茄屬(Solanum)等，還有灌木層優勢屬懸鉤子屬(Rubus)，蕨類植物15 屬, 如卷柏屬(Selaginella)等。熱帶成分屬占總屬數(世界分布屬除外，下同)的81.43%，其中蕨類植物27 屬，占總屬數的5.06%；泛熱帶分布屬137 屬(占總屬數的25.70%)，如鳳尾蕨屬(6 種)、耳草屬(Hedyotis, 10種)等優勢屬, 其中熱帶亞洲-大洋洲和熱帶美洲分布型有1 屬(0.19%)，熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲(南美洲)分布型有含羞草屬(Mimosa)等6 屬(1.13%); 東亞及熱帶南美間斷分布型有金毛狗屬(Cibotium)、柃屬(Eurya)、猴耳環屬(Abarema)等66 屬(12.38%); 舊世界熱帶分布型有芒萁屬(Dicranopteris)、瓜馥木屬(Fissistigma)等55 屬(10.32%)，其中熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷或星散分布型有1 屬，即水鱉屬(Hydrocharis)(0.19%)；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型有桉屬(Eucalyptus)、山姜屬(Alpinia)等37 屬(6.94%); 熱帶亞洲至熱帶非洲分布型有瓦韋屬(Lepisorus)、玉葉金花屬(Mussaenda)等30 屬(5.63%)，其中熱帶非洲分布型有1 屬，即落葵屬(Basella, 0.19%)；熱帶亞洲分布型有山胡椒屬(Lindera)、山茶屬(Camellia)等92 屬(17.26%) (表4)。溫帶成分共有93 屬，占總屬數的17.45%，以北溫帶分布型為主，有32 屬(6.00%)，如木賊屬(Equisetum)、胡頹子屬(Elaeagnus)等，其中北溫帶和南溫帶間斷分布型有水芹屬(Oenanthe)、杜鵑花屬(Rhododendron)等4 屬(0.75%)；東亞及北美間斷分布有鼠刺屬(Itea)、錐屬(Castanopsis)等15 屬(2.81%)；舊世界溫帶分布有梨屬(Pyrus)、萱草屬(Hemerocallis)等8 屬(1.50%)；溫帶亞洲分布有虎杖屬(Reynoutria)、楓楊屬(Pterocarya)共2 屬(0.38%);地中海區、西亞至中亞分布有顛茄屬(Atropa)等3 屬(0.56%)；中亞分布有棕竹屬(Rhapis)、半蒴苣苔屬(Hemiboea)共2 屬(0.38%)；東亞分布有伏石蕨屬(Lemmaphyllum)、油桐屬(Vernicia)等20 屬(3.75%),其中中國-喜馬拉雅分布有1 屬，即南酸棗屬(Choerospondias)；中國-日本分布有野鴉椿屬(Euscaphis)等4屬。中國特有分布有4 屬(0.75%)，如水松屬(Glyptostrobus)、杉木屬(Cunninghamia)、箬竹屬(Indocalamus)、牡竹屬(Dendrocalamus)。

綜上，五皇山地區野生植物在科級水平上，以泛熱帶分布(56 科)、東亞及熱帶南美間斷分布(16科)、北溫帶分布(12 科)所含科最多；在屬級水平上，以泛熱帶分布(137 屬)、熱帶亞洲分布(92 屬)、東亞及熱帶南美間斷分布(63 屬)所含屬最多，說明五皇山地區野生植物以熱帶成分占絕對優勢，且熱帶成分屬明顯升高，這與該區處于南亞熱帶季風氣候的低緯地區相吻合。

3.4 珍稀瀕危植物

我國是野生植物種類最豐富的國家之一，但部分野生植物因生境被破壞、人類過度采伐利用等原因，導致數量減少，許多植物已處于瀕危狀態。根據《國家重點保護野生植物名錄》[28]，五皇山地區有國家二級保護植物4 種，福建觀音座蓮(Angiopteris fokiensis)、金毛狗(Cibotiumbarometz)、桫欏(Alsophilaspinulosa)和水蕨(Ceratopteristhalictroides),分別隸屬于合囊蕨科(Marattiaceae)、金毛狗科(Cibotiaceae)、桫欏科(Cyatheaceae)和鳳尾蕨科(Pteridaceae)，其科、屬皆為熱帶成分，反映出五皇山地區瀕危植物區系的熱帶性質極為顯著。

3.5 與鄰近地區植物區系的比較

采用區系熱帶/溫帶成分比(R/T)的方法，對五皇山地區與鄰近的武鳴縣[29]、橫州市(原橫縣)[18]、隆安縣[30]的植物區系進行比較(表5)。結果表明, 五皇山地區緯度最低，R/T 值最高，熱帶性質最強; 武鳴縣緯度最高，R/T 值最低，熱帶性質在這4 個地區中最弱。4 個地區的R/T 值都大于3，這與它們同屬于古熱帶植物區系之北部灣地區的地理位置關系密切，熱帶成分所占比例較大[7]。22°30′ N被建議作為中國生物地理上的熱帶北界[31]，在植物區系地理上，熱帶分布屬占70%以上區域的北界約在22°30′ N[27]，該界線與世界植物區系分區的泛北極或東亞植物區系與古熱帶植物區系的分界線相一致[32–33]，4 個地區都在這條分界線附近。

表5 五皇山地區與鄰近地區植物區系屬的R/T 值Table 5 R/T of genus of plant flora in Wuhuang Mountain area and adjacent areas

熱帶分布成分中，五皇山地區的東亞及熱帶南美分布類型比例遠高于其他3 個地區，熱帶亞洲至熱帶非洲分布類型也略高于其他3 個地區，熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型則低于其他3 個地區，除武鳴縣在熱帶亞洲分布型遠高于五皇山地區、橫州市、隆安縣以外，其余分布類型的比例相差不大;而溫帶分布成分中，五皇山地區的北溫帶分布、東亞及北美間斷分布、舊世界溫帶這3 個分布類型的比例皆低于其他3 個地區，五皇山地區植物區系熱帶成分比例最高，溫帶成分比例最低，這與五皇山R/T 值最高的結論相符，且在熱帶分布成分中與橫州市的聯系最密切，這與他們地理位置最為接近有關。

4 結論和討論

4.1 植物物種多樣性

五皇山地區調查到168 科581 屬1 002 種植物，蕨類植物20 科37 屬73 種，裸子植物3 科4 屬5種，被子植物144 科540 屬924 種，被子植物顯著多于蕨類植物及裸子植物，裸子植物最為稀少。

五皇山地區有27 優勢科和27 優勢屬。單種科有48 科，種數僅占總種數的4.79%，含10 種以上的大科占絕對優勢，共有600 種，占總種數的59.88%;單種屬和少種屬(2～4 種)共占總屬數的95.36%，構成了屬的主體。表征科有母草科、桑科、鴨跖草科，表征屬有蓼屬、栝樓屬、黃檀屬、陌上菜屬，表征科屬都以草本植物為主，五皇山地區共有草本植物478 種，占總種數的47.70%，可見在五皇山地區草本植物的區域代表性最強。

4.2 植物區系特性

五皇山地區野生植物的區系地理成分多樣，科可分為13 個分布區類型，世界廣布47 科，熱帶成分94 科，溫帶成分24 科；屬可分為16 個分布區類型，世界廣布48 屬，熱帶成分434 屬，溫帶成分93 屬。本研究27 優勢科中莧科、茜草科等14科為世界廣布型，其余13 科均為熱帶成分，以泛熱帶分布為主；27 優勢屬中有22 屬是熱帶區系成分，只有1 屬是溫帶成分，豐富的熱帶成分反映了研究區植物區系具有強烈的熱帶性質，與研究區地處南亞熱帶季風氣候區的地理位置相符。科屬的區系分布類型都以泛熱帶分布型為主，其中溫帶成分以北溫帶分布為主，這與劉曉寒等[29]對廣西武鳴縣種子植物區系的研究結果及張紫依等[30]對廣西隆安縣種子植物區系的研究結果有較大的相似性，與韋毅剛[7]對廣西植物區系特征的研究結果一致。

從植物區系特有現象看，五皇山地區的特有性并不明顯，廣西植物區系中已知有84 中國特有屬，本研究中僅有4 屬，未見中國特有科，可見該區的特有現象較低。就科而言，通過韋毅剛研究中所列的廣西植物區系優勢科可見，五皇山地區具有較多的廣西植物優勢科，如樟科、薔薇科、大戟科、莎草科等，優勢科反映了植物對當地生態環境有非常好的適應性，不僅生長情況良好，在數量上也占很大的優勢，且水龍骨科、樟科、殼斗科等起源古老，說明該區的植物具有較古老的演化歷史。

4.3 與鄰近地區植物區系聯系

五皇山地區與武鳴縣、橫州市、隆安縣同處于古熱帶植物區系之北部灣地區，R/T 值為五皇山地區>隆安縣>橫州市>武鳴縣，可以看出熱帶成分隨緯度提高呈減少的趨勢。五皇山地區緯度最低，熱帶性質最強，R/T 值與隆安縣最接近。熱帶成分中，五皇山地區與鄰近3 個地區都以泛熱帶成分為主,溫帶成分中，除武鳴縣以東亞分布為主以外，另外3 個地區都以北溫帶分布為主，可能因為武鳴縣緯度最高，與五皇山地區及橫州市、隆安縣存在一定差異。

致謝野外調查工作承蒙欽州市浦北縣林業局幫助，廣西師范大學碩士研究生李莎、桂林理工大學碩士研究生莫舜華給予野外調查協助，謹致謝忱！