氣候變化背景下橡膠樹物候研究進展

賴虹燕, 陳幫乾, 云挺, 尹雄, 陳岳, 吳志祥, 寇衛利*

(1. 西南林業大學林學院，大數據與智能工程學院，昆明 650224；2. 中國熱帶農業科學院橡膠研究所, 海南省熱帶作物栽培生理學重點實驗室，海口 571101；3. 南京林業大學林學院，南京 210037)

植被物候是反映氣候變化的綜合環境指標[1]。研究植被物候的變化規律及其對氣象因子的響應程度，有助于更好地理解植被和氣候因素之間的相互影響作用[2–3]。氣候變化對非熱帶地區的植被物候影響顯著，包括廣泛報道的春季提前和秋季延遲[4–7]。然而，由于熱帶地區季節變化不明顯,植被物候變化關注較少，關于全球氣候變化對熱帶地區植被物候影響的認識還非常有限[8–9]。但是，隨著遙感等多源監測技術的不斷發展，在全球氣候變化大背景下探討熱帶植被物候變化規律，分析氣候因子與其耦合關系，已成為物候學研究的新興熱點。

橡膠樹(Heveabrasiliensis)廣泛種植于10o S～24o N 地區，屬于典型的熱帶落葉喬木，是國防和經濟建設不可或缺的戰略物資天然橡膠的主要來源[10–12]。橡膠樹/林具有明顯的物候特征，物候研究備受國內外學者的關注[13–15]。傳統地面物候觀測研究如葉蓬物候變化是苗木繁育、抗逆栽培和割膠規劃等生產管理重要參考依據[3,16–22]。隨著遙感觀測技術迅猛發展，以覆蓋范圍廣、時間序列長和受干擾較小等優勢，已成為橡膠樹物候監測的主要手段(圖1)。目前，橡膠樹物候指標遙感提取、空間特征分布及其動態分析方面已取得一定研究進展[11,23–27]，但研究集中分布在中國的西雙版納[28–32]和海南島[10,33–37]，時間尺度多在15 a 左右[23]。橡膠林物候空間異質性與緯度[16,38]、海拔[39]、樹齡[40–41]等因子有關，且不同驅動因子對物候影響差異較大。然而，由于現有橡膠林物候指標來自不同的數據源或物候算法[42–43]，大尺度物候對氣候變化的響應模式可能與區域尺度上的模式不同[44]。不同尺度差異條件下，很難表達區域空間和大尺度物候年際變化的細節，橡膠林空間異質性和區域特異性研究尚顯不足[14,30]。

圖1 橡膠物候研究文章數量年度分布Fig. 1 Annual distribution of number of articles on Hevea brasiliensis phenology

橡膠樹橫跨熱帶地區，探索橡膠林物候對氣候變化的響應有利于揭示全球氣候變化對熱帶植被物候的響應規律，也可以加強橡膠林物候動態預測，對橡膠生產和管理有重要意義[9,45]。比如，展葉期延遲對后期復育、疾病防御和乳膠產量等有顯著影響[30,46]。現有橡膠樹物候監測因研究區、數據源和動態閾值不同[42,47]，造成監測結果存在較大差異，包括生長季始期、生長季末期和生長季長度存在提前、延遲、沒有明顯變化和在波動中提前4 種觀點[24,48–49]。此外，熱帶地區環境氣候復雜嚴重影響遙感物候監測[29,47,50]，橡膠樹物候的時滯效應和尺度效應未深入探索，增加監測結果的不確定性[30,51]。鑒于此，本文對當前橡膠樹物候研究進行梳理和展望，以期增強生產工作的預見性和應對全球氣候變化提供新見解。

1 橡膠樹物候研究方法

1.1 橡膠樹物候指標簡介

橡膠樹物候是葉片隨著環境、季節而變化的生長節律，主要包括萌芽、展葉(銅棕色)、開花、變色(淺綠色)、結果、黃葉、落葉和休眠等現象[52]。不同物候期，橡膠樹的生理結構和形態特征有較大差異[3]。生長季始期(又稱展葉期, start of growing season, SOS)表示橡膠樹頂芽由銅棕色變為淺綠色的時間；生長季末期(又稱落葉期, end of growing season, EOS)表示冠層上部葉片由淺黃色變為幾乎完全黃色的時間；生長季長度(length of growing season, LOS)表示SOS 與EOS 之間的持續時間(圖2)。落葉前葉片由深綠色變為淺黃色約需2～4 周[42,53]，落葉到展葉約需6～8 周[30]。北半球橡膠樹一般在2 月中旬左右集中快速落葉, 除落葉期或受自然災害影響外，全年林冠較茂盛[54]。

圖2 橡膠樹的典型物候特征。A: 冠層水平；B: 葉片水平。Fig. 2 General phenological characteristics of Hevea brasiliensis. A: Canopy level; B: Leaf level.

1.2 橡膠樹物候人工觀測

人工物候觀測常在固定樣地展開(表1)，觀測員按照“定時、定點、定株”的原則和統一觀測標準記錄橡膠樹的落葉和展葉日期[3,55]，最早可追溯到1960 年[21]。國內報道的物候觀測站點主要位于海南省儋州市南豐鎮的那王村、儋州兩院試驗農場、瓊中陽江農場和保亭熱作所[14,36]。由于缺乏長期穩定的經費支持，觀測員專業培訓度較低，導致觀測標準受主觀經驗影響較大，高質量、長時間跨度的橡膠樹物候觀測數據一直匱乏。人工觀測積累數據是物候監測結果驗證必不可少的數據資源，后續可按照“定點、定人、常年性、標準化”的原則，增強橡膠樹物候長期數據的收集和同步，并提高人工觀測的精度[37]。

表 1 橡膠樹物候研究方法的優缺點Table 1 Advantages and disadvantages of rubber tree phenology research methods

1.3 橡膠樹物候遙感監測

衛星遙感數據可獲取性強、覆蓋范圍廣、時間序列長，可快速重復監測且受人為干擾較小，彌補了傳統植被物候觀測的局限，實現了物候監測由“點”向“面”的轉換，使大尺度研究橡膠樹物候時空特征及其氣候響應成為可能[56]。同時，多源遙感數據協同監測，可以最大限度地發揮各自優勢，獲得更高精度和更多數據信息，從而有效提高橡膠樹物候對氣候變化響應模式的可靠性[42]。

1.3.1 遙感數據源

光學衛星是植被物候監測的主流數據源，常用數據源包括中分辨率成像光譜儀(MODIS)[10]、Landsat[23,57]和Sentinel-2[42]。250 m 的MODIS 具時間分辨率高，能夠緩解熱區多云雨天氣對監測的影響，但斑塊破碎化會有較明顯的混合像元現象，監測結果偏差較大；中分辨率的Landsat 和Sentinel-2雖能較好地解決混合像元問題，但多云雨天氣和長重訪周期使得觀測結果不連續[58]。因此，導致遙感監測和地面觀測的橡膠樹物候結果容易出現不一致的情況[4]。雖然可通過多源數據融合和時空插值的方式來解決觀測不連續問題，獲得更精細的橡膠樹物候特征信息[42]，但尺度效應仍是難題，需根據研究目的在影像時間和空間分辨率之間進行取舍[59]。

1.3.2 遙感時序數據預處理方法

除了數據源優選之外，由于遙感數據存在噪聲(如云、氣溶膠等)，季節生長曲線常常存在異常值和缺失值等問題，時序重構質量對確準提取物候指標有著決定性的影響。學者們致力于豐富遙感時序重構和空值插補方法[56]。“時序重構”是利用多種統計和數值分析方法，模擬季節變化規律，從而插補缺失值，增加數據連續性，突顯季節變化趨勢, 提高時序數據重構質量, 如使用Savitzky-Golay 濾波法[60]、非對稱高斯濾波法[61]和雙Logistic 函數法[62]來擬合植被指數曲線，過度擬合和欠擬合都會影響物候提取的準確度。選擇時序重構方法時，需考慮植被生長的特點和數據源質量選擇最合適的擬合方法。

1.3.3 物候指標提取方法

基于植被指數時序數據的季節生長曲線形態特征，通過設定閾值或者尋找曲率變化速率的極值點來確定關鍵物候指標[56]。物候指標提取主要有閾值法或拐點[42]、求導數[63]、移動平均法[64]等方法。為了提高工作的效率，J?nsson 等[61]開發了遙感影像時間序列濾波處理TIMESAT 軟件包來提取物候指標，在業界得到廣泛應用。目前，對于SOS 和EOS 的動態閾值、平滑窗口大小、迭代次數、適應強度等設定存在較大差異。胡盈盈等[36]將SOS 和EOS 的動態閾值分別設定為 30%和60%，但Azizan等[42]分別設定為20%和20%。不同遙感數據源重構時序曲線與主觀提取物候指標會導致監測精度降低。因此，遙感提取物候指標是否準確仍具有較大的不確定性。

1.4 橡膠樹物候模型預測

通過物候模型可以預測未來氣候變化的響應, 同時有利于探索區域到全球尺度的碳、水循環和能量通量[65]。目前大多數橡膠樹物候模型都是基于遙感植被指數，如歸一化植被指數、地表水分指數和歸一化燃燒指數[25,32,42]。許多學者利用時序數據來模擬橡膠樹生長，研究橡膠樹物候指標的時空動態規律。Zhai等[30]建立了橡膠樹白粉病預測模型, 表明通過日最高溫度、日最低溫度和日溫差能夠調控白粉病的發生率。李寧等[37]結合作物生長模型，建立了海南島橡膠樹春季物候期預測模型，春季物候期的年際變化呈現提前趨勢，產膠量會進一步提高。Azizan 等[42]使用混合線性模型，隨溫度升高導致SOS 和EOS 進一步提前。目前，橡膠樹物候預測模型總體表現欠佳，模型通常基于特定溫度, 對于光照、降水、光周期或低溫持續天數等氣候因子鮮有考慮，各氣候因子協同效應對物候也有重要影響[66]。物候模型適用于某一時期的溫度總和而忽略溫度的時間變化，因此，難以預測極端氣候條件下的橡膠物候的響應規律[15]。基于此，未來模型發展可向長勢監測模型、產量預測模型、物候對氣候變化的響應模型等方向發展。

2 橡膠樹物候與服務生產價值

傳統的物候研究主要是為橡膠樹的苗木繁育(嫁接)、抗逆栽培和割膠規劃等生產提供決策參考[67]。栽培苗木通過無性繁殖(嫁接)來實現擴繁, 而不同葉蓬物候與芽接成活率、根接成活率有關, 萌發前的側芽、古銅期和展葉期的砧木適宜芽接, 頂蓬葉片穩定期根接成活率高[68–70]，而不同物候期砧木的抗逆性(抗旱、抗寒、抗病害等)存在顯著的差異[48,50]。長期干旱明顯抑制生長，葉片深綠期抗旱優于淺綠期[71–72]。穩定期抗寒能力最強，冬季萌發期受寒害尤為嚴重[73]。古銅期和淺綠期易發生白粉病和炭疽病[50,74–77]。落葉期到抽芽期主張“停割管養”，調節割膠深度、轉換割線和高割膠來解決產膠與生長之間的矛盾[78–80]。因此，精細化的物候信息有助于提高生產工作的預見性，從而確保橡膠樹長期穩產和高產[22,30,66]。

3 橡膠樹物候時空特征

3.1 橡膠樹物候年際變化特征

橡膠樹物候年際變化特征受生長環境影響差異顯著[26,42]。以中國第二大植膠區海南島為例，SOS年際變化總體上呈波動提前趨勢，LOS 呈普遍延長趨勢，EOS 延遲成為橡膠林較顯著的物候年際變化特征[36]。蘇門答臘島和西雙版納橡膠樹SOS 和EOS在特定年份存在大幅波動，LOS 無顯著變化[30,42]。此外，樹齡或無性系繁殖后代因環境的不同，從而影響物候年際變化的重復性及穩定性[81]。橡膠樹年際變化存在波動現象，一方面與極端天氣和環境氣候異常等因素有關[42]，另一方面橡膠樹物候年際變化還與施肥有關，施肥量越大，當年氣候對物候期的影響越小[52]。但截至目前，大尺度、長時序量化橡膠樹物候時空異質的研究仍然很少，以及預測橡膠樹物候對氣候變化的響應模式尚不明確。

3.2 橡膠樹物候空間變化特征

橡膠樹物候與樹齡[13]、海拔[39]、品系[83]和種植密度[41]等有關。斯里蘭卡境內PB86 幼樹的SOS 和EOS 均早于成齡大樹，低海拔地區的SOS 和EOS均顯著早于高海拔地區[84]，但西雙版納較高海拔的SOS 和EOS 顯著提前[39]。馬來西亞RRIM 600、印度尼西亞GT1 比云研277-5、云研34-4 和印度尼西亞PR107 的SOS 和EOS 提前1～2 周，且越冬期更短[83]。橡膠樹每行種植間隔2 m，混合間距為4～12 m，種植密度加劇對土壤水分、養分和光照的競爭，種植密度增加顯著抑制物候[41]。總的來看, 小尺度范圍內樹齡、海拔、品系和種植密度對橡膠樹物候空間特征均有明顯規律，但研究尺度較小，連續性不足，有必要進一步探討大尺度下橡膠樹物候空間特征。

4 橡膠樹物候與氣候變化

植被物候是反映氣候變化響應的高度敏感指標[85]。整理文獻闡明橡膠樹物候對溫度、降水、冷脅迫、水分脅迫和日照時數的響應機制(表2)[30,86]，有助于提高對橡膠樹如何應對未來氣候變化的認識，預測不同氣候條件下的產膠量和病蟲害的嚴重程度，可為制定橡膠樹物候適應氣候變化的管理策略提供科學依據。

表2 影響橡膠樹物候指標的氣候因素Table 2 Climatic factors affecting rubber tree phenological indicators

4.1 溫度對橡膠樹物候的影響

溫度是影響橡膠樹物候期的關鍵因子之一[30,42,90–92]。橡膠樹作為典型的熱帶作物，在適應閾值內，平均溫度升高，促使橡膠樹SOS 提前[52]。同樣，冬季日溫差對SOS 有顯著的推進作用[30]。橡膠樹物候與溫度呈顯著負相關，其中溫度每增加1 ℃，SOS 提前約25 d、EOS 提前約14 d[42]。然而，西雙版納的SOS 和EOS 與溫度呈顯著的正相關, 在其他氣候變量不變的情況下，溫度對橡膠樹物候的影響具有顯著的滯后效應，每年12 月相對較低溫度是次年SOS 提前的關鍵因子，2 月的較高溫度延遲EOS[30,49]。冬季變暖趨勢下，可能會導致SOS 提前和EOS 延遲[31,74,92]。橡膠樹物候對溫度變化表現出復雜的響應機制，全面的實驗量化分析橡膠樹物候與溫度之間的關系，充分考慮滯后效應，明晰區域空間上物候對溫度變化響應機制的理解。

4.2 降水對橡膠樹物候的影響

降水對橡膠樹物候期具有重要的調節作用[12,83,93–94]。2 月降水量增加，導致溫度急劇下降，間接延遲SOS 和EOS[30]。1 月和3 月降水量增加，土壤濕度大，不利于橡膠樹萌芽，5 月降水增加促進第二蓬葉淡綠盛期提前[52]。此外，蘇門答臘島季前90 d 降水量減少導致SOS 延遲[42]，西雙版納高降水量延遲EOS[30]。在全球氣候變暖的背景下，極端干旱愈發頻繁，非常有必要研究降水與橡膠樹物候之間的關系，系統分析降水對橡膠樹物候變化的潛在影響[87]。

4.3 其他氣候因子對橡膠樹物候的影響

西雙版納橡膠樹嚴重落葉主要歸因于冷脅迫的影響，嚴重落葉導致光合速率顯著降低，進而限制碳水化合物儲備的產生和積累，導致較短的時間內落葉[88]。在東南亞旱季明顯的地區受水分脅迫的影響，EOS 較短，相反，如果旱季不明顯，EOS 延長，新葉生長緩慢[89]。雨季日照時數和旱季日照時數是橡膠樹物候變化的重要決定因素[83]，雨量累積較多，導致天氣潮濕，日照時數的較少延遲EOS[42]。目前，已有研究多集中于物候與溫度、降水的關系，影響物候期的關鍵氣候變量，對氣候因子的協同效應和大尺度氣候變化對橡膠樹物候響應機制研究較少[2,41,95]。因此系統分析物候時空異質性的主要原因和年際變化潛在因素，有利于加強未來橡膠林物候動態預測，為揭示熱帶地區植被對氣候變化的響應提供新見解。

5 挑戰和展望

橡膠樹物候對橡膠園生產管理和評估熱帶地區植被對全球氣候變化的響應均有重要的科學意義。長遠來看，隨著全球氣候的變化橡膠樹物候可能會呈現提前或延遲的趨勢，因此，一些關鍵的挑戰需在未來的研究中解決。

1) 多源遙感數據的協同重建。熱區多云雨天氣嚴重影響光學遙感影像獲取，影像質量是監測物候指標的關鍵。多源數據源融合算法是產業發展和科學研究的迫切需要，提高不同數據源監測結果的可比性，滿足橡膠樹物候實際應用中對高時空一致性和長時間序列的迫切需求。Landsat 和Sentinel-2 影像以30 m 的空間分辨率代替傳統250 m 單一的MODIS和葉綠素熒光影像數據，以提高插值和時間平滑過程的數據可用性，盡管Sentinel-2 自2015 年以來才開始使用，可有效避免單一融合算法構建的時間序列數據不連續問題。遙感數據選擇需要權衡時間和空間分辨率，以便更好地描述橡膠樹物候特征。未來研究需要更加關注多源遙感數據融合和人工智能算法相結合提高橡膠樹物候監測精度。

2) 提取算法普適化。橡膠樹物候指標提取算法普適性較低，利用地面觀測數據來驗證遙感提取物候的方法已被廣泛采用，但橡膠樹物候監測動態閾值設置存在較大差異。未來有必要明確SOS 與EOS的動態閾值、平滑窗口大小、迭代次數、適應強度等的設定，提高物候遙感監測準確性。人工觀測方法按“定點、定人、定責、定標準、常年性”的原則，詳細描述橡膠樹不同物候期的形態特征，增加熱帶橡膠樹物候數據長期收集和同步。減少動態閾值設置的經驗性和主觀性；此外，拓展物候相機、通量測量和無人機等新型觀測手段，從不同角度對遙感物候監測結果進行驗證，進一步提高橡膠樹物候遙感提取的精確性。

3) 物候預測模型精準化。氣候因子對區域尺度的物候響應可能不一樣，多種驅動因素之間的相互作用使橡膠樹物候建模和預測復雜化，改進橡膠樹物候模型仍然具有挑戰性。未來研究應考慮橡膠樹物候對氣候變化響應機制的尺度效應、時滯效應和協同效應，結合物候生理指標綜合性探討橡膠樹物候變化的潛在機制，從單因素分析過渡到大尺度、多因素融合分析，建立多源立體橡膠樹物候預測體系，以提高遙感預測模型在不同尺度和復雜氣候條件下的適用性與有效性。