東寨港紅樹林凋落葉附生小型底棲動物的群落特征及影響因素

王 娟, 宋迎春, 張 燁, 李詩川, 劉小玉, 慕芳紅

東寨港紅樹林凋落葉附生小型底棲動物的群落特征及影響因素

王 娟1, 宋迎春1, 張 燁1, 李詩川2, 劉小玉1, 慕芳紅1

(1. 中國海洋大學海洋生命學院, 山東 青島 266003; 2. 海南東寨港國家級自然保護區管理局, 海南 海口 571129)

小型底棲動物是紅樹林生態系統的重要組成部分, 研究紅樹林小型底棲動物群落的群落特征, 對于了解其生物多樣性、監測和評價紅樹林生態系統的健康具有重要意義。本研究于2020年11月對海南省東寨港紅樹林國家級自然保護區的五個典型紅樹林的凋落葉附生小型底棲動物及其沉積物環境進行了調查采樣, 研究凋落葉附生小型底棲動物群落特征及其影響因素。共發現十二個小型底棲動物類群, 自由生活海洋線蟲類和底棲橈足類相對豐度分別為67.67%和29.31%。凋落葉附生小型底棲動物的平均豐度為5.27±3.35 ind?g–1, 平均生物量為4.94±2.35 μg dwt·g–1。凋落葉附生小型底棲動物的豐度與生物量在不同紅樹林間差異顯著, 白骨壤、紅海欖群落的豐度和生物量較高, 混合紅樹群落的豐度和生物量最低。豐度、生物量與凋落葉可溶性縮合單寧含量、沉積物分選系數顯著負相關, 與偏態系數顯著正相關。BIOENV分析結果顯示沉積物葉綠素含量、凋落物纖維素縮合單寧含量、沉積物分選系數和偏態系數的環境因子組合能最好地解釋小型底棲動物的群落結構。本研究結果可為加深對紅樹林生態系統的整體認識提供基礎數據, 并為紅樹林生態系統結構和功能等問題的解析提供新的視角。

紅樹林; 小型底棲動物; 群落特征; 凋落葉; 東寨港; 海南島

紅樹林是分布于熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落, 處于陸地與海洋的交界面, 周期性地遭潮水浸淹[1]。紅樹林具有防浪防風、促淤排污、保護堤岸, 維持生物多樣性, 美化環境等多種生態功能[2], 在維持海灣河口生態系統的穩態中起著重要的作用[3]。

小型底棲動物(meiobenthos)是指分選時能通過孔徑為0.5 mm的網篩, 而被孔徑為0.031 mm的網篩所截留的底棲動物[4], 主要包括自由生活海洋線蟲(以下簡稱線蟲類), 底棲橈足類(以下簡稱橈足類), 動吻類, 多毛類, 寡毛類, 緩步類等22類[5], 具有體型小, 數量多, 分布廣, 生活周期短等特點。在復雜的碎屑食物鏈中, 小型底棲動物不僅是消費者, 也是一些魚類、蝦和貝類幼體時期的食物來源, 在加快有機物降解[6]、促進微生物生產與營養物質再循環[7], 對環境污染做出指示等多方面具有重要作用[8]。

目前, 我國紅樹林總面積為3萬余公頃, 主要分布于海南、廣東、廣西、福建、浙江等地區, 其中廣東占全國紅樹林總面積的46%、廣西占32%、海南占17%, 福建和浙江面積較小[9]。隨著國家對紅樹林濕地生物多樣性和生態服務功能的重視, 我國對紅樹林小型底棲動物研究日漸豐富和多樣, 如鄒明明等[10]對新英港紅樹林濕地的海洋線蟲群落結構進行了研究。何永姑[11]研究了微塑料對東寨港紅樹林線蟲的毒性。劉均玲等[12]、袁超[13]、何永姑等[14]對東寨港紅樹林小型底棲動物的分布及其沉積環境進行了相關研究; 趙爽[15]對海南東寨港線蟲的多樣性進行了相關研究。然而, 以上所有的調查工作幾乎都集中于沉積物中生活的小型底棲動物群落, 對于凋落葉中小型底棲動物的研究尚未見報道。凋落葉是紅樹林生態系統初級生產力的主要部分之一[16], 可被微生物以及紅樹林其他生物分解和利用, 并為鄰近淺海域的生物提供有機碎屑、可溶性物質和能量, 對維持鄰近海域生態系統的穩定和發展具有重要作用[17-18], 部分凋落葉還可進入紅樹林沉積物埋藏[19]。同時, 凋落葉作為復雜的紅樹林生態系統中除沉積物以外的另一重要小生境, 可為紅樹林小型底棲動物提供棲息場所和可能的食物來源。凋落葉附生小型底棲動物群落的組成、分布規律及其在凋落葉分解利用過程中功能的相關研究亟待進一步開展。

本研究在海南島東寨港紅樹林自然保護區選取5個典型的紅樹群落, 對凋落葉附生小型底棲動物與其環境要素進行了調查采樣, 研究小型底棲生物豐度、生物量和群落結構及其與環境變量的關系, 研究結果可為紅樹林小型底棲動物的研究提供基礎數據, 也可為紅樹林的保護、開發和利用提供科學依據。

1 采樣地點、材料與方法

1.1 采樣地點

本研究于2020年11月在海南東寨港國家級自然保護區(110°34′59.4′′E, 19°56′29.5′′N), 開展了林下凋落葉小型底棲動物及其環境因子的調查采樣。

1.2 采樣方案及方法

在東寨港國家級自然保護區選取了5個紅樹林進行調查采樣, 分別以白骨壤()、紅海欖()、欖李()、角果木()為建群種的紅樹林, 以及海蓮()、木欖()和尖瓣海蓮()為主要樹種的紅樹林。在每個紅樹林設置2個采樣點, 2個采樣點間隔20 m左右。

采集凋落葉, 現場將其分選為3種不同分解程度的樣品。其中, 第一種程度: 葉片仍然完整, 沒有明顯可見的腐爛跡象, 即至少部分葉子仍然是黃色或棕色; 第二種程度: 葉片顏色變黑, 少量葉片組織脫落; 第三種程度: 分解后期, 葉片的大部分軟組織已經腐爛, 但葉脈和葉柄仍然或多或少保存。下文第一、二和三種腐爛程度分別用數字1、2和3表示。每種腐爛程度取4個重復樣, 每個重復樣90 g。凋落葉樣品于–20 ℃條件下運輸和保存。用過濾自來水(0.031 mm篩絹過濾)沖洗放置于0.5 mm和0.031 mm兩層篩網上的凋落葉, 流速和水壓控制為既可將凋落葉充分沖洗, 又不致使小型底棲動物沖出網篩。將保留在0.031 mm篩網上的生物, 用密度為1.15 g/cm3的Ludox-TM溶液沖洗到100 mL離心管的2/3處, 于1 800 r/min離心5 min, 保留上清液, 離心3次后, 將上清液過0.031 mm的網篩置于樣品瓶中, 加入等體積10%的甲醛溶液保存待染色[20]。每個樣品中加入大約4 mL的0.5 g/L的虎紅染色劑, 靜置染色不少于24 h。將染色樣品用過濾自來水沖洗到劃線培養皿中, 在臺式解剖鏡(Motic SMZ-168)下分選計數。分選出的小型底棲動物用5%的甲醛溶液保存。

1.3 環境因子測定方法

沉積物粒度的測定采用激光粒度法(激光粒度分析儀: 英國馬爾文, MS3000)。葉綠素、脫鎂葉綠酸含量的測定參照《海洋調查規范》的熒光分光光度法[20], 并參照修正公式[21]計算含量。有機碳含量的測定參照《海洋監測規范》[22]。利用福林酚-比色法測定沉積物中水解單寧的含量[23], 利用鹽酸-正丁醇法測定凋落葉中蛋白質縮合單寧、纖維素縮合單寧、可溶性縮合單寧的含量[24]。碳氮比值的測定利用元素分析儀(德國Elementar, Vario EL Ⅲ)對凋落葉中的碳氮比值進行測定。

1.4 數據處理與分析

豐度: 計算每克凋落葉上小型底棲動物的個體數, 即得小型底棲動物的豐度值(ind·g–1)。生物量采用各類群豐度乘以該類群的個體平均干重經驗值的方法: 線蟲類平均個體干重為0.4 μg, 橈足類為1.86 μg, 動吻類為2 μg, 輪蟲類為3.5 μg, 海螨類為1.5 μg, 寡毛類為13.98 μg, 緩步類為3.5 μg, 腔腸水螅體為3.5 μg,雙殼類為4.2 μg, 腹毛類為3.5 μg, 昆蟲類為3.5 μg,無節幼體類為3.5 μg[25-28]。

應用SPSS 25.0軟件對生物數據和環境因子數據進行單因素方差分析(one-way ANOVA)分析和單變量相關分析(Pearson)。方差不齊時, 采用非參數檢驗(Kruskal-Wallis)。

應用PRIMER 6.0軟件對數據進行多元統計分析: 豐度數據經標準化和平方根轉換后建立Bray- Curtis相似性矩陣進行MDS(Non-metric multidimensional scaling)標序分析; 采用ANOSIM(Analysis of similarities)檢驗群落組間差異的顯著性并通過SIMPER(Similarities percentages procedure)分析組間類群的差異; 以百分比含量表示的環境因子數據經對數轉換后, 對環境因子數據整體進行正態化處理并建立Euclidean distance矩陣, 然后進行PCA分析(Principal Components Analysis); 環境與生物群落之間的關系采用生物-環境分析(BIOENV)。

2 結果與分析

2.1 環境特征

對5個紅樹林3種不同腐爛程度凋落葉進行縮合單寧和碳氮比測定的結果見表1。非參數檢驗結果(表2)顯示, 凋落葉縮合單寧含量在不同紅樹林、不同腐爛程度間存在顯著差異(<0.05), 分別表現為欖李凋落葉蛋白質縮合單寧含量顯著高于角果木和混合紅樹林(<0.05); 角果木凋落葉纖維素縮合單寧含量顯著高于混合紅樹林(<0.05); 第一種腐爛程度凋落葉可溶性縮合單寧含量極顯著地高于第二種和第三種腐爛程度的凋落葉(<0.01)。

表1 紅樹林凋落葉碳氮比及單寧含量(1、2和3分別代表凋落葉的3種腐爛程度)

表2 紅樹林凋落葉環境因子非參數檢驗結果和沉積物環境因子單因素方差分析結果

注: *表示在0.05水平(雙側)上顯著相關; **表示在0.01水平(雙側)上顯著相關

沉積物環境因子測定的結果見表3。單因素方差分析結果見表2, 沉積物有機碳含量在不同紅樹林間有顯著差異(<0.05), 其中混合紅樹顯著高于紅海欖(<0.05)。

表3 五個紅樹林沉積物環境因子特征

對5個紅樹林的沉積物和凋落葉環境因子分別進行PCA分析, 結果如圖1所示。沉積物環境因子PCA分析結果顯示主成分1和主成分2累計的信息量為67.1%。對主成分1貢獻較大的變量依次是偏態系數、分選系數、有機碳含量; 對主成分2貢獻較大的變量依次是葉綠素含量、脫鎂葉綠酸含量、有機碳含量等。ANOSIM分析顯示, 沉積物環境因子在不同腐爛程度間差異不顯著, 但在不同紅樹林之間差異極顯著(=0.36,<0.01), 其中混合紅樹與角果木差異極顯著(<0.01), 白骨壤、紅海欖與混合紅樹、角果木呈顯著差異(<0.05)。凋落葉環境因子PCA分析結果顯示主成分1和主成分2累計的信息量為64.3%。對主成分1貢獻較大的變量依次是可溶性縮合單寧含量、蛋白質縮合單寧含量; 對主成分2貢獻較大的變量依次是蛋白質縮合單寧含量、纖維素縮合單寧含量。ANOSIM分析顯示, 環境因子在不同腐爛程度間差異不顯著, 但在不同紅樹林之間差異顯著(=0.178,<0.05), 其中紅海欖與角果木, 欖李與角果木、混合紅樹林差異顯著(<0.05)。

圖1 沉積物和凋落葉環境因子PCA分析結果

2.2 小型底棲動物的類群組成

凋落葉樣品中共鑒定出12個小型底棲動物類群, 線蟲類和橈足類均為第一和第二優勢類群, 其次為輪蟲類、無節幼體, 其他各類包括動吻類、寡毛類、海螨類、緩步類、腔腸水螅體、雙殼類、腹毛類、昆蟲類, 其相對豐度僅占0.27%。白骨壤、紅海欖、欖李、角果木以及混合群落分別鑒定出9、9、6、8、7個小型底棲動物類群。其中, 寡毛類僅在紅海欖群落發現, 腔腸類和腹毛類僅在白骨壤群落發現。5個紅樹群落中小型底棲動物各主要類群的相對豐度見圖2。線蟲類相對豐度分布趨勢為角果木群落(80.80%)最高, 其余依次為紅海欖群落(65.97%)、混合紅樹群落(60.97%)、白骨壤群落(57.75%)、欖李群落(55.17%), 橈足類的相對豐度分布趨勢為欖李群落(40.29%)最高, 其余依次為白骨壤群落(37.99%)、混合紅樹群落(35.54%)、紅海欖群落(29.97%)、角果木群落(18.00%), 與線蟲類相對豐度的分布趨勢相反。

圖2 五個紅樹林小型底棲動物主要類群的相對豐度

2.3 小型底棲動物的豐度與生物量

5個紅樹林3種不同腐爛程度的凋落葉附生小型底棲動物的豐度見圖3。5個紅樹群落小型底棲動物平均豐度為(5.67±3.13) ind?g–1, 其中, 白骨壤群落為(7.39±4.06) ind?g–1、紅海欖群落為(7.52±1.39) ind?g–1、欖李群落為(3.42±0.81) ind?g–1、角果木群落為(7.12± 3.68) ind?g–1、混合紅樹群落為(2.88±2.04) ind?g–1; 3種腐爛程度凋落葉附生小型底棲動物豐度分別為: 第一種腐爛程度(3.76±1.81) ind?g–1、第二種腐爛程度(4.92± 2.27) ind?g–1、第三種腐爛程度(8.32±3.46) ind?g–1。

非參數檢驗結果見表4, 小型底棲動物的豐度在不同紅樹林、不同腐爛程度間差異顯著(<0.05), 其中混合紅樹群落小型底棲動物豐度顯著地低于紅海欖群落和白骨壤群落(<0.05), 角果木群落顯著地高于混合紅樹群落(<0.05); 第三種腐爛程度小型底棲動物豐度分別極顯著地高于第一種和第二種腐爛程度(<0.01)。

5個紅樹林3種不同腐爛程度的凋落葉上小型底棲動物的生物量見圖4, 5個紅樹群落小型底棲動物平均生物量為(5.38±2.87) μg dwt·g–1, 其中, 白骨壤群落為(8.01± 3.76) μg dwt·g–1、紅海欖群落為(7.19±1.17) μg dwt·g–1、欖李群落為(3.73±0.93) μg dwt·g–1、角果木群落為(4.99± 3.08) μg dwt·g–1、混合紅樹群落為(2.95±1.79) μg dwt·g–1; 三種腐爛程度凋落葉附生小型底棲動物生物量為: 第一種腐爛程度(3.68±1.88) μg dwt·g–1、第二種腐爛程度(4.71 ±2.17) μg dwt·g–1、第三種腐爛程度(7.73±3.08) μg dwt·–1。

圖3 五個紅樹林間和凋落葉3種腐爛程度間小型底棲動物豐度的比較

注: 1、2和3分別代表凋落葉的3種腐爛程度

表4 五個紅樹林間和凋落葉三種腐爛程度間小型底棲動物豐度及生物量的非參數檢驗結果

注: **表示在0.01水平(雙側)上顯著相關

圖4 五個紅樹林間和凋落葉3種腐爛程度間小型底棲動物生物量的比較

注: 1、2和3分別代表凋落葉的3種腐爛程度

2.4 小型底棲動物的群落結構

對東寨港凋落葉小型底棲動物群落進行標序(MDS)分析, 結果如圖5所示, 角果木群落和混合紅樹群落的點位比較分散, 與其他地點之間有一定程度的混雜。白骨壤、紅海欖以及欖李群落的點位相對較集中。ANOSIM分析結果顯示不同腐爛程度間小型底棲動物群落差異不顯著, 不同紅樹林間小型底棲動物群落存在顯著性差異(=0.182,<0.05), 其中, 欖李群落與角果木群落、紅海欖群落和白骨壤群落間差異顯著(<0.05), 其余組間差異不顯著。結合SIMPER分析(表5)可得: 線蟲類和橈足類兩個優勢類群對以上紅樹群落組間差異具有主要貢獻, 其中欖李群落的線蟲類豐度低于角果木群落, 而橈足類略高于角果木群落; 欖李群落的線蟲類和橈足類豐度均低于紅海欖和白骨壤群落。

2.5 小型底棲動物與環境因子的關系

對小型底棲動物豐度、生物量與環境因子間進行Pearson相關性分析, 結果見表6。結果顯示小型底棲動物豐度與可溶性縮合單寧含量呈顯著負相關(<0.05), 與分選系數呈極顯著負相關(<0.01), 與偏態系數呈極顯著正相關(<0.01); 小型底棲動物生物量與可溶性縮合單寧含量呈顯著負相關(<0.05), 與分選系數呈極顯著負相關(<0.01), 與偏態系數呈顯著正相關(<0.01); 豐度和生物量與其他環境因子間均無顯著性相關性。BIOENV分析結果顯示葉綠素含量、纖維素縮合單寧含量、分選系數和偏態系數的環境因子組合能最好地解釋小型底棲動物的群落結構, 相關系數為0.360。

圖5 不同紅樹林及不同凋落葉腐爛程度附生小型底棲動物群落標序分析結果

注: 1、2和3分別代表凋落葉的3種腐爛程度

表5 不同紅樹林凋落葉附生小型底棲動物群落組間SIMPER分析結果

表6 小型底棲動物豐度、生物量及優勢類群豐度與環境因子間Pearson相關分析結果

注: *表示在0.05水平(雙側)上顯著相關; **表示在0.01水平(雙側)上顯著相關

3 討論

對東寨港紅樹林自然保護區凋落葉附生小型底棲動物及其沉積環境進行調查, 研究了小型底棲動物的分布及其影響因素。結果顯示, 5個紅樹林的凋落葉附生小型底棲動物的豐度、生物量以及群落結構差異顯著; 分解程度較高的凋落葉上小型底棲動物的豐度和生物量較高; 凋落葉附生小型底棲動物的群落特征既與凋落葉環境因子相關, 也與沉積物環境因子相關。

3.1 凋落葉環境因子及分解程度對小型底棲動物的影響

小型底棲動物的豐度和生物量在5個紅樹林的空間分布規律基本一致, 都表現為紅海欖和白骨壤群落的豐度和生物量較高, 而欖李和混合紅樹群落的豐度和生物量較低, 角果木群落居中。凋落葉的可溶性縮合單寧含量與小型底棲動物豐度和生物量呈顯著的負相關。紅樹林主要依靠單寧的聚鹽性抗鹽機制適應高鹽度環境[29]。同時由于含量較高的單寧具有澀味, 可為紅樹植物提供自我保護能力, 避免被動物直接啃食, 并抑制微生物活動、殺滅病原菌, 增強紅樹植物的抗病能力和抗海水腐蝕的能力[30]。不同紅樹的凋落葉具有顯著不同的單寧含量[31]。當單寧含量較高時會降低植物的適口性, 已有研究表明凋落葉的單寧含量可以影響大型底棲動物的取食偏好性, 如隨著葉片中單寧含量的降低, 相手蟹的取食量相應地呈逐漸上升的趨勢[32]。在紅樹林小型底棲動物的研究中, 環境因子很少包括單寧分析, 目前僅幾例研究開展了沉積物中單寧含量的測定并討論其與沉積物生活小型底棲動物之間的關系[33-34]。單寧可通過衍生的酸度或給碎屑帶來有毒味道來阻止小型底棲動物攝食有機碎屑, 對澳大利亞東北海岸熱帶紅樹林沉積物小型底棲動物群落產生負面影響[34]。而Abdullah等[33]對澳大利亞東部亞熱帶紅樹林沉積物小型底棲動物研究卻發現適度的水解單寧含量, 可使小型底棲動物豐度達到最高值。單寧對凋落葉附生小型底棲動物的影響效應目前尚未見報道, 本研究發現沉積物水解單寧含量與凋落葉小型底棲動物之間無顯著相關性, 說明沉積物中水解單寧對凋落葉上的小型底棲動物影響甚微, 可能與凋落葉能為小型底棲動物提供與沉積物相對隔離的表面, 使其免受沉積物中水解單寧的影響有關; 凋落葉蛋白質縮合單寧含量和纖維素縮合單寧含量與小型底棲動物豐度和生物量之間也未呈現顯著相關性, 這可能與二者結構較為穩定, 不易水解有關[35]; 但小型底棲動物豐度和生物量與凋落葉可溶性縮合單寧含量呈顯著負相關, 說明可溶性縮合單寧對在凋落葉上生存的小型底棲動物表現出明顯的抑制作用。本研究結果還顯示凋落葉的分解程度對附生小型底棲動物具有顯著的影響效應, 分解程度較高的凋落葉上生活著豐度和生物量更高的小型底棲動物。新鮮葉片中單寧含量較高[31], 在凋落葉分解過程中, 單寧和碳氮比含量發生一定變化[36]。隨著凋落葉的分解, 單寧含量下降, 不僅有利于動物的攝食, 同時有利于細菌和微生物作用, 加速葉片分解, 并通過吸收固定作用使環境中的氮流向腐爛葉子從而降低碳氮比, 從而提高營養價值[32]。本研究中, 3種腐爛程度的凋落葉間碳氮比差異不顯著, 第一種腐爛程度凋落葉的可溶性縮合單寧含量卻顯著高于第二和第三種程度。如前所述, 可溶性縮合單寧對小型底棲動物具有抑制效應, 隨著分解程度增高, 可縮合單寧含量降低, 抑制效應減弱; 此外凋落葉的機械組織或物理結構對其上生物的攝食也有一定的影響[32], 隨著分解程度加劇, 凋落葉角質層被破壞, 葉表皮脫落、葉肉離散, 可為微生物生長提供更多的附著面積, 進而為小型底棲動物提供了更多可能的食物來源, 從而使得分解程度最高的凋落葉支持了較高的小型底棲動物豐度和生物量。Fell等[37]發現在紅樹林凋落葉腐爛過程中碳氮比下降, 并且在下降的過程中, 以線蟲類和橈足類為主的小型底棲動物類群的密度有增加的趨勢。Torres-Pratts等[38]發現線蟲類和橈足類的豐度隨葉片的腐爛程度而增加。Gee等[39]發現在凋落葉腐爛過程中小型底棲動物群落存在顯著差異。本研究和以上這些研究證明了小型底棲動物群落與凋落葉的分解過程是密切相關的, 但它們在凋落葉分解利用過程中的具體功能尚待進一步開展研究。

3.2 沉積物環境因子對小型底棲動物的影響

本研究5個紅樹林間沉積物有機碳含量具有顯著差異, 這可能與不同紅樹林凋落物的生產量不同有關[1], 也可能與不同紅樹林林分密度不同而導致有機碳截留效率不同有關, 但有機碳含量與小型底棲動物之間卻未呈現顯著相關性, 因此在高生產力的紅樹林生態系統中, 豐富的有機碎屑作為食物來源, 可能并不是營碎屑食性的小型底棲動物的主要直接限制性因素。本研究還發現沉積物的分選系數和偏態系數與凋落葉附生小型底棲動物豐度和生物量顯著相關。沉積物粒度是決定小型底棲動物分布的關鍵因子, 對沉積物生活的小型底棲動物的生存空間以及理化環境具有重要影響[40]。分選系數反映了沉積物粒度的分選程度, 本研究中5個紅樹林沉積物的分選系數值分布于2～3, 都屬于分選差的沉積物[40],不同粒徑的顆粒緊密地堆積在一起, 內部孔隙體積較小。盡管都屬分選差的沉積物, 但本研究的5個紅樹林相比, 紅海欖和白骨壤林沉積物的分選系數均值比其他3個紅樹林低。偏態系數反映了沉積物顆粒頻率分布的不對稱程度, 本研究紅海欖和白骨壤林沉積

物偏態值大于0.1, 為正偏, 沉積物以粗顆粒成分為主; 其他3種紅樹林沉積物偏態值在0～0.1, 近對稱。因此從分選系數和偏態系數看, 紅海欖和白骨壤林的沉積物與其他3個紅樹林相比, 內部孔隙體積較大, 粗顆粒成分較多, 在紅樹林沉積物有機碳含量高、普遍缺氧的環境條件下, 這樣的沉積物可能較適于對缺氧較敏感的小型底棲動物類群生存, 且它們僅能生存于沉積物最表面的氧化層。當紅樹林中的海水隨潮汐退卻, 底質露出水面時, 這些對缺氧敏感的表層小型底棲動物很可能向上遷移至凋落葉中, 利用凋落葉上的空間和食物資源, 從而使紅海欖和白骨壤林的凋落葉中小型底棲動物的豐度值升高。Somerfield等[41]人曾報道馬來西亞紅樹林凋落葉附生線蟲的種類全部與底泥相同, 說明沉積物與凋落葉之間存在物種交換過程, 該研究還發現, 凋落葉附生橈足類群落存在一些特有種類, 與沉積物橈足類群落具有明顯的差異[41]。因此, 紅樹林凋落葉和沉積物作為陸海邊緣底棲生態系統中的2個重要小生境, 二者各有特點, 彼此之間存在相互聯系和相互影響, 對小型底棲動物群落的影響是綜合性的。

小型底棲動物群落在5個紅樹林之間存在顯著差異。與凋落葉小型底棲動物群落特征密切相關的環境因子, 除了沉積物粒徑參數和縮合單寧外, 葉綠素是與小型底棲動物群落結構密切相關的環境因子之一。沉積物葉綠素含量表征沉積物中微藻的生物量, 葉綠素含量與凋落葉小型底棲動物群落有較密切的關系, 表明沉積物微藻很可能為凋落葉上植食性的小型底棲動物提供部分食物來源。本研究欖李和混合紅樹林中沉積物的葉綠素含量較低, 可能與這兩種紅樹的樹形更為高大、群落郁閉度高、透光性低, 不利于林內底棲微藻的生長, 從而影響了以底棲微藻為食物來源的小型底棲動物。有研究指出紅樹群落郁閉度越高, 底棲動物的棲息密度和多樣性越低[42-43]; Chinnadurai等[44]發現紅樹植物類型不同可能會決定沉積物和食物的類型, 進而使不同植被間小型底棲動物密度存在顯著差異, 因此不同紅樹植物的高度、郁閉度、林下通風性、透光性以及食物來源和質量等生態特征的差異也可能是造成不同紅樹林林下小型底棲動物群落差異的重要原因。

4 結論

本研究對我國海南省東寨港5個不同紅樹林凋落葉附生小型底棲動物群落開展了比較研究。凋落葉附生小型底棲動物的豐度、生物量以及群落結構在不同紅樹林間差異顯著; 小型底棲動物的豐度和生物量在分解程度高的凋落葉上較高; 凋落葉附生小型底棲動物的空間分布既與凋落葉縮合單寧含量相關, 也與沉積物粒度參數和葉綠素含量有關。研究結果揭示了凋落葉也是紅樹林生態系統的重要小生境, 其上生活著類群豐富的小型底棲動物群落, 其群落特征受不同紅樹群落生境條件及凋落葉分解程度的共同影響。未來應進一步探索其生物多樣性以及在紅樹林生態系統中的功能。

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Community characteristics and factors affecting meiofauna on mangrove leaf litter from Dongzhai Harbor

WANG Juan1, SONG Ying-chun1, ZHANG Ye1, LI Shi-chuan2, LIU Xiao-yu1, MU Fang-hong1

(1. College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Hai Nan Dong Zhai Gang National Nature Reserve Authority, Haikou 571129, China)

Meiofauna is an important component of the mangrove ecosystem. Thus, it is important to elucidate the community characteristics of mangrove meiofauna to gain knowledge on the biodiversity, monitoring, and evaluation of the mangrove ecosystem’s health. The meiofauna on leaf litter and the sediment from five typical mangrove forests were investigated in Hainan, Dongzhai Harbor National Nature Reserve, China, in November 2020 to study the community characteristics and factors affecting meiofauna. A total of 12 meiofaunal groups were identified, and the relative abundances of nematodes and copepods were 67.67% and 29.31%, respectively. The average abundance of epiphytic meiofauna was (5.27±3.35) ind?g–1, and the average biomass was (4.94±2.35) μg dwt·g–1. The abundance and biomass of epiphytic meiofauna were significantly different among the five mangrove forests. The abundance and biomass of meiofauna inandwere higher than those of other mangrove forests, whereas the abundance and biomass of meiofauna in the mixed forest were the lowest. The abundance and biomass of meiofauna were negatively correlated with the content of soluble condensed tannins and the sorting coefficient, whereas they were positively correlated with the skewness coefficient. A combination of environmental factors, including the contents of chlorophylland cellulose condensed tannins, as well as the sorting and skewness coefficients, clearly explained the community structure of meiofauna. These results not only provide basic data for an overall understanding of the mangrove ecosystem but also new perspectives for future studies on the structure and function of mangrove ecosystems.

mangrove; meiofauna; community characteristics; leaf litter; Dongzhai Harbor; Hainan Island

Feb. 25, 2023

[The National Natural Science Foundation of China, Nos. 41976100, 41576153]

Q145; Q178; Q958

A

1000-3096(2023)9-0028-12

10.11759/hykx20230225001

2023-02-25;

2023-04-10

國家自然科學基金項目(41976100, 41576153)

王娟(1998—), 女, 山東濟南人, 碩士研究生, 研究方向為底棲生態學, E-mail: 2714147218@qq.com; 慕芳紅(1972—), 通信作者, 女, 博士, 副教授, 研究方向為底棲生態學, E-mail:fanghongmu@ouc. edu.cn

(本文編輯: 趙衛紅)