電磁效應(yīng)下耦合時(shí)滯神經(jīng)元?jiǎng)恿W(xué)分析

何沛妍,楊麗新,黨元辰,顧梓玉

(陜西科技大學(xué)數(shù)學(xué)與數(shù)據(jù)科學(xué)學(xué)院,陜西 西安 710021)

0 引言

對(duì)于自然界中生命體的生存和活動(dòng)來說,神經(jīng)系統(tǒng)是重要的信息中心,神經(jīng)元作為神經(jīng)系統(tǒng)的基本組成單元,對(duì)神經(jīng)信息的傳導(dǎo)和控制至關(guān)重要[1-2],不同的外界刺激條件對(duì)神經(jīng)元的放電節(jié)律會(huì)產(chǎn)生不同的影響[3],神經(jīng)元之間的信息傳遞也會(huì)產(chǎn)生豐富的動(dòng)力學(xué)行為[4-5].若神經(jīng)系統(tǒng)沒有受到任何擾動(dòng)與輸入信號(hào)的作用,則對(duì)應(yīng)的輸出量會(huì)保持在某一狀態(tài)上;神經(jīng)系統(tǒng)也可以在相應(yīng)的控制中將神經(jīng)元活動(dòng)輸出為特定行為,Rinzel等[6]發(fā)現(xiàn)這些行為的差異是由于興奮性的分岔機(jī)制不同,其產(chǎn)生的分岔類型決定了神經(jīng)元的計(jì)算特性[7],因此,神經(jīng)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和分岔問題備受關(guān)注.

在對(duì)神經(jīng)元深入學(xué)習(xí)的過程中,神經(jīng)元數(shù)學(xué)模型的豐富與完善對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的研究有推進(jìn)意義.1961年,Fitzhugh和Nagumo等[8-9]對(duì)Hodgkin-Huxley(HH)模型[10]進(jìn)行簡(jiǎn)化,提出FHN模型,它可以模擬多種神經(jīng)元行為[11].Bashkirtseva等[12]用隨機(jī)靈敏度函數(shù)法分析了FHN模型的興奮性,發(fā)現(xiàn)噪聲引起的模型動(dòng)力學(xué)變化可以用其吸引子的高隨機(jī)敏感性來解釋.大多數(shù)情況下,神經(jīng)元處于的環(huán)境復(fù)雜,離子在細(xì)胞膜內(nèi)外運(yùn)動(dòng)與傳輸時(shí),會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外電磁場(chǎng)分布改變,產(chǎn)生電磁效應(yīng),大多數(shù)研究采用磁通量來刻畫.Ge等[13]研究了FHN神經(jīng)元系統(tǒng)在電磁感應(yīng)作用下高頻刺激驅(qū)動(dòng)的弱低頻信號(hào)所產(chǎn)生的振動(dòng)共振現(xiàn)象、集體行為等.文獻(xiàn)[14]研究了ML神經(jīng)元模型在磁場(chǎng)的作用下簇放電的類型及分岔過程,討論了適當(dāng)?shù)鸟詈线B接對(duì)神經(jīng)元之間放電模式轉(zhuǎn)遷的作用.然而,在生物和人工神經(jīng)系統(tǒng)中,時(shí)間延遲是普遍存在的,會(huì)使系統(tǒng)產(chǎn)生更加復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)行為[15].文獻(xiàn)[16]提出了一種帶有時(shí)滯的FHN耦合神經(jīng)系統(tǒng),發(fā)現(xiàn)信號(hào)傳輸?shù)臅r(shí)間延遲對(duì)于FHN神經(jīng)系統(tǒng)中同步尖峰的發(fā)生至關(guān)重要.文獻(xiàn)[17]考慮了神經(jīng)元內(nèi)外電磁場(chǎng)分布所產(chǎn)生的電磁效應(yīng),并討論了神經(jīng)元系統(tǒng)所產(chǎn)生的動(dòng)力學(xué)行為,揭示了電磁刺激對(duì)神經(jīng)元系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為有調(diào)控作用,但其沒有考慮到時(shí)間延遲在系統(tǒng)中的影響.

基于上述研究,本文同時(shí)考慮電磁效應(yīng)和時(shí)滯,建立新的耦合FHN模型,借助時(shí)域法研究電磁效應(yīng)下系統(tǒng)所產(chǎn)生的動(dòng)力學(xué)行為,利用Routh-Hurwitz判據(jù)來判斷系統(tǒng)的穩(wěn)定性,利用中心流形定理和規(guī)范型理論來分析系統(tǒng)所產(chǎn)生周期解的穩(wěn)定性,并進(jìn)行數(shù)值模擬,討論在不同條件下,施加電流刺激對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響.

1 模型描述

1961年,Fitzhugh等建立了FHN神經(jīng)元模型,可以表示為[18]

(1)

其中:x,y分別表示FHN神經(jīng)元的膜電位和恢復(fù)變量;ε,a和b均表示為常數(shù).

近年來,許多研究者對(duì)FHN神經(jīng)元模型動(dòng)力學(xué)行為進(jìn)行了探索.其中,文獻(xiàn)[19]僅僅對(duì)單個(gè)神經(jīng)元的動(dòng)力學(xué)行為進(jìn)行了討論,而耦合是神經(jīng)元之間的連接橋梁,可以實(shí)現(xiàn)信號(hào)和能量的傳遞.文獻(xiàn)[20]分析的對(duì)象是兩個(gè)神經(jīng)元耦合的神經(jīng)系統(tǒng),但其忽略了電磁效應(yīng)的影響.因此,本文考慮神經(jīng)元中電磁場(chǎng)分布改變產(chǎn)生的電磁效應(yīng)以及神經(jīng)元在傳遞和處理信息過程中產(chǎn)生的時(shí)間延遲,將兩個(gè)FHN神經(jīng)元耦合,并且引入兩個(gè)時(shí)滯,建立了電磁效應(yīng)下帶有時(shí)滯的耦合FHN模型:

(2)

其中:x1,x2表示兩個(gè)神經(jīng)元的膜電位;y1,y2表示兩個(gè)神經(jīng)元的恢復(fù)變量;φ表示在電磁效應(yīng)下通過兩個(gè)神經(jīng)元之間的磁通量;ρ(φ)表示憶阻器的記憶電導(dǎo)[21],并且ρ(φ)=α+3βφ2,α表示恒定的電導(dǎo),β表示磁通反饋率;k1,k2,k3表示反饋增益;Iext1,Iext2表示神經(jīng)元上的外部刺激電流;τ1,τ2表示時(shí)滯.

2 平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性分析

對(duì)系統(tǒng)(2)作變換:u1=x1-x*,v1=y1-y*,u2=x2-x*,v2=y2-y*,w=φ-φ*,則可得其線性化部分為

(3)

其中:A=(1+a)2x*-3(x*)2-a-k1ρ(φ),B=-1,E=k1ρ(φ),G=ε,H=-εb,J=k2,K=-k2,L=-k3.

并將系統(tǒng)(3)改寫為向量的形式為

(4)

其中u=(u1,v1,u2,v2,w)′,

若u=me-λt(m≠0)是系統(tǒng)(4)的解,則m(λI-A1-A2e-λτ1-A3e-λτ2)=0,其特征方程為

λ5+P1λ4+P2λ3+P3λ2+P4λ+P5+(P6λ2+P7λ+P8)e-λ(τ1+τ2)=0,

(5)

其中:P1=-2(A+H)-L,P2=2AH-2BG+(A+H)2+2L(A+H),P3=2(A+H)(-AH+BG)-(2AH-2BG)L-L(A+H)2,P4=A2H2+B2G2+(A+H)(2AHL-2BGL),P5=-A2H2L-B2G2L,P6=-GE2,P7=GHE2+GE2L,P8=-GHE2L.

在平衡點(diǎn)Q*(x*,y*,x*,y*,φ*)處,時(shí)滯τ1,τ2對(duì)系統(tǒng)(1)穩(wěn)定性的影響分為τ1=τ2=0和τ1+τ2=τ>0兩種情況來討論[22].

當(dāng)τ1=τ2=0時(shí),特征方程變?yōu)?/p>

λ5+O1λ4+O2λ3+O3λ2+O4λ+O5=0,

(6)

其中:O1=P1,O2=P2,O3=P3+P6,O4=P4+P7,O5=P5+P8.由Routh-Hurwitz判據(jù)[23]可以得到:若Hi>0(i=1,2,3,4,5),特征值λ的實(shí)部均為負(fù)數(shù),則系統(tǒng)(3)是局部漸進(jìn)穩(wěn)定的.其中Hi為特征方程的系數(shù)所構(gòu)成的矩陣.

當(dāng)τ1+τ2=τ>0時(shí),特征方程變?yōu)?/p>

λ5+P1λ4+P2λ3+P3λ2+P4λ+P5+(P6λ2+P7λ+P8)e-λτ=0.

(7)

假設(shè)方程(7)有純虛根λ=wi(w>0),則

w5i+P1w4-P2w3i-P3w2+P4wi+P5+(-P6w2+P7wi+P8w)e-wτi=0.

(8)

分離方程(8)的實(shí)部和虛部為

(9)

其中ai(i=1,2,3,4,5,6)是關(guān)于w的多項(xiàng)式,a1=P1w4-P3w2+P5,a2=-P7w,a3=-(P6w2-P8),a4=w5-P2w3+P4w,a5=P6w2-P8,a6=-P7w.

由方程組(9)可以得到

(a2a4-a1a5)2+(a1a6-a3a4)2-(a2a6-a3a5)2=0.

(10)

若方程(9)中存在一個(gè)正實(shí)根w0,從方程(9)解得

(11)

令λ(τ)=α(τ)+w(τ)i是方程(7)在τ=τ0的一個(gè)根,并且滿足α(τ0)=0,w(τ0)=w0,可得

(12)

因此,當(dāng)τ=[0,τ0),系統(tǒng)(1)在平衡點(diǎn)Q*(x*,y*,x*,y*,φ*)處是局部漸近穩(wěn)定的;當(dāng)τ=τ0時(shí),系統(tǒng)(1)在平衡點(diǎn)Q*處產(chǎn)生了Hopf分岔;當(dāng)τ>τ0時(shí),系統(tǒng)(1)在平衡點(diǎn)Q*處不穩(wěn)定.

3 周期解的穩(wěn)定性分析

通過對(duì)系統(tǒng)(1)在平衡點(diǎn)Q*(x*,y*,x*,y*,φ*)處的穩(wěn)定性分析,發(fā)現(xiàn)在τ0處會(huì)存在Hopf分岔,將規(guī)范型理論和中心流形定理[25]相結(jié)合來討論周期解的性質(zhì).

(13)

令Y(t)=(u1,v1,u2,v2,w)T,系統(tǒng)(13)記為Y′(t)=(τ0+ρ)A1Y(t)+(τ0+ρ)A4Y(t-1).

對(duì)于φ=(φ1,φ2,φ3,φ4,φ5)T∈C([-1,0],R5),定義有界線性算子Lρ(φ)和非線性算子f(ρ,φ)分別為

Lρ(φ)=(τ0+ρ)A1φ(0)+(τ0+ρ)A4φ(-1),

(14)

f(ρ,φ)=(τ0+ρ)(f1,f2,f3,f4,f5)T,

(15)

(16)

(14) 式中:

(15)式中:

(17)

(18)

對(duì)于ψ∈C1([0,1],(R5)*),η(θ)=η(θ,0),定義伴隨線性算子A*和雙線性內(nèi)積〈ψ(s),φ(θ)〉為:

(19)

(20)

(21)

(22)

(23)

根據(jù)中心流形定理,可以得到

(24)

其中:

綜上所述,可以得到:

其中:μ2決定Hopf分岔的方向,β2決定分岔周期解的穩(wěn)定性,T2決定分岔周期解的周期[26].

4 數(shù)值模擬

將分岔參數(shù)與輸入信號(hào)相結(jié)合來研究時(shí)滯和施加電流刺激對(duì)系統(tǒng)(1)的影響,取系統(tǒng)的初始狀態(tài)值為(0.43,0.02,0.03,0.4,0.5),設(shè)定系統(tǒng)中各參數(shù)的值為a=0.5,b=0.9,ε=1.5,k1=15,α=6.8,β=1,k2=-1.7,k3=1.在所取參數(shù)條件下,可得系統(tǒng)(1)的平衡點(diǎn)為(0,0,0,0,0).通過計(jì)算可以得到g20=g11=g02=0.019 0+0.007 9i,g21=-0.016 3+0.001 7i,λ′(τ0)=-0.129 2-0.156 9i,則C1(0)=-0.007 5+0.000 2i.由上節(jié)對(duì)Hopf分岔分析可以得到:μ2=-0.058 0<0,β2=-0.015 0<0,T2=-0.028 6<0,系統(tǒng)會(huì)發(fā)生亞臨界Hopf分岔,存在分岔周期解,并且分岔周期遞減.

首先分析未施加電流刺激時(shí)帶有時(shí)滯的耦合神經(jīng)元系統(tǒng)放電行為.

當(dāng)τ1=τ2=0時(shí),系統(tǒng)(1)在零平衡點(diǎn)是漸進(jìn)穩(wěn)定的,如圖1所示,系統(tǒng)中狀態(tài)變量的時(shí)間變化曲線從初始狀態(tài)有小幅度波動(dòng),在t=5時(shí)刻趨近于(0,0,0,0,0).

圖1 τ=0時(shí)系統(tǒng)(1)的時(shí)間序列圖

當(dāng)τ1+τ2=τ>0時(shí),由方程(12)可得w的一個(gè)正實(shí)值w0=0.382 4,可以得到系統(tǒng)的一組臨界時(shí)滯為τj=0.850 4,17.281 4,…(j=0,1,2,…).

當(dāng)τ=0.450 4<0.850 4時(shí),時(shí)滯對(duì)系統(tǒng)的影響不大,系統(tǒng)在零平衡點(diǎn)是漸進(jìn)穩(wěn)定的,如圖2所示.神經(jīng)元系統(tǒng)的狀態(tài)變量在時(shí)滯的作用下出現(xiàn)振蕩,但在一定的時(shí)間內(nèi)會(huì)趨近于零平衡點(diǎn),維持穩(wěn)定;當(dāng)τ=0.850 4時(shí),系統(tǒng)在零平衡點(diǎn)附近振蕩,失去了穩(wěn)定性,呈現(xiàn)出周期放電狀態(tài),系統(tǒng)是混沌的,如圖3所示.從系統(tǒng)(1)的狀態(tài)變量所對(duì)應(yīng)的相圖可以看出,系統(tǒng)存在混沌吸引子.

圖2 τ=0.450 4時(shí)系統(tǒng)(1)的狀態(tài)變量隨時(shí)間演化歷程圖

圖3 τ=0.850 4時(shí)系統(tǒng)(1)的狀態(tài)變量隨時(shí)間的演化歷程圖及平面內(nèi)的相圖

由于帶有時(shí)滯的耦合FHN神經(jīng)元系統(tǒng)在臨界時(shí)滯處發(fā)生亞臨界Hopf分岔,會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)的平衡失去穩(wěn)定性,因此,施加電流刺激來控制系統(tǒng)的放電行為,研究電流刺激對(duì)系統(tǒng)產(chǎn)生的影響,在不同時(shí)滯下,改變Iext1,Iext2的值,所施加的刺激電流單位為mA·(cm2)-1.

當(dāng)τ=0時(shí),施加電流刺激,系統(tǒng)的平衡點(diǎn)會(huì)發(fā)生改變,而平衡狀態(tài)不會(huì)發(fā)生改變,如圖4所示.當(dāng)τ=0.850 4時(shí),若對(duì)系統(tǒng)中一個(gè)神經(jīng)元施加電流刺激,如圖5(a)和(b)所示,系統(tǒng)的狀態(tài)變量的振蕩區(qū)域發(fā)生改變,系統(tǒng)放電狀態(tài)的周期發(fā)生變化;若對(duì)系統(tǒng)中兩個(gè)神經(jīng)元同時(shí)施加電流刺激,神經(jīng)元系統(tǒng)的狀態(tài)變量在振蕩之后會(huì)趨于平穩(wěn),如圖5(c)所示,狀態(tài)變量的平衡點(diǎn)也發(fā)生改變.該神經(jīng)元系統(tǒng)從周期放電模式轉(zhuǎn)化為靜息狀態(tài),系統(tǒng)穩(wěn)定.因此,時(shí)滯和電流刺激的變化會(huì)對(duì)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為產(chǎn)生影響,施加電流刺激可以改變系統(tǒng)的混沌狀態(tài).

圖4 τ=0時(shí)施加不同的電流刺激,系統(tǒng)(1)的時(shí)間序列圖

圖5 τ=0.850 4時(shí)施加不同的電流刺激,系統(tǒng)(1)的狀態(tài)變量隨時(shí)間的演化歷程圖

5 結(jié)論

本文基于FHN神經(jīng)元模型,考慮了神經(jīng)元之間信息傳遞所產(chǎn)生的時(shí)間延遲和神經(jīng)元內(nèi)外電磁場(chǎng)分布變化,建立了在電磁作用下帶有時(shí)滯的耦合FHN神經(jīng)元模型.利用時(shí)域法研究了Hopf分岔的存在及其性質(zhì),分析了時(shí)滯與電流刺激對(duì)神經(jīng)元系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)影響.通過對(duì)該模型在平衡點(diǎn)處穩(wěn)定性的討論,發(fā)現(xiàn)τ0=0.850 4是臨界時(shí)滯,當(dāng)τ<τ0時(shí),神經(jīng)元系統(tǒng)在平衡點(diǎn)處漸近穩(wěn)定;當(dāng)τ>τ0時(shí),產(chǎn)生了亞臨界Hopf分岔,系統(tǒng)失穩(wěn),在平衡點(diǎn)附近發(fā)生振蕩.當(dāng)對(duì)其中一個(gè)帶有時(shí)滯的神經(jīng)元施加一定的電流刺激時(shí),該神經(jīng)元的振蕩幅度減小;當(dāng)對(duì)該模型中的兩個(gè)神經(jīng)元同時(shí)施加電流刺激時(shí),該模型從周期放電模式躍遷為靜息狀態(tài),從振蕩狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闈u近穩(wěn)定,并且平衡點(diǎn)位置發(fā)生改變.從上述結(jié)論可以得到,時(shí)滯對(duì)神經(jīng)元系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為有一定的影響,施加相應(yīng)的電流刺激會(huì)調(diào)控系統(tǒng)的機(jī)制,維持系統(tǒng)的穩(wěn)定狀態(tài),這對(duì)利用合理的外部刺激方式來治療某些精神疾病提供了理論指導(dǎo).