235份陸地棉表型性狀遺傳多樣性分析

摘要： 本研究利用235份陸地棉種質資源材料，對棉花株型、生育期、產量性狀展開研究。通過對16個表型性狀進行遺傳多樣性分析、相關性分析、主成分分析、聚類分析及隸屬函數計算得到綜合評價值，對陸地棉種質資源進行綜合評價。結果表明，235份陸地棉群體具有豐富的遺傳多樣性，性狀遺傳多樣性指數為1.969～2.107。不同農藝性狀指標通過主成分分析得到6個獨立的因子，主效因子貢獻率為6.20%～23.80%，累計貢獻率為81.573%。依據特點分為產量相關因子、棉花生長結構因子、早熟相關性狀因子等因子。聚類分析按照整體性狀分為Ⅳ類，第Ⅰ類群占比15%，株高較高，株型松散；第Ⅱ類群占比27%，株型較為緊湊，生育期較短，產量相對較高，適合新疆地區的機械采收；第Ⅲ類群占比24%，綜合表現最差；第Ⅳ類群占比34%，特點為生育期較長，產量一般。通過計算綜合評價值并與表型性狀進行相關性分析得出，綜合評價值與株高、單鈴質量、衣分、單鈴皮棉質量和有效鈴數等指標呈顯著正相關。最后，利用線性回歸方程逐步回歸得到株高、有效鈴數、中部果枝長度、落葉等級、單鈴質量、有效果枝數、第一果枝高度、全生育期和中部果枝夾角等9個表型性狀，這9個表型性狀能夠綜合評價陸地棉的遺傳多樣性。本研究結果可為陸地棉種質資源的合理利用及親本選育提供理論依據。

關鍵詞： 陸地棉；表型性狀；遺傳多樣性；聚類分析；相關性分析

中圖分類號： S562 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2023）03-0636-09

Genetic diversity analysis of 235 upland cotton materials phenotypic traits

WANG Ye-ju1， ZHANG Hu1， ZHANG Bo2， CHANG Yu-jie1， GAO Wen-ju1， GENG Shi-wei1， CHEN Qin1， CHEN Quan jia1

（1.College of Agriculture， Xinjiang Agricultural University/Cotton Engineering Research Center of the Ministry of Education， Urumqi 830052，China；2.School of Grass and Environmental Sciences， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052，China）

Abstract： In this study， 235 upland cotton germplasm resources were used to study the plant type， growth period and yield traits. Genetic diversity analysis， correlation analysis， principal component analysis， cluster analysis and membership function calculation of 16 phenotypic traits were conducted to get comprehensive evaluation value， which was used to comprehensively evaluate the upland cotton germplasm resources. The results showed that 235 upland cotton populations had abundant genetic diversity， and the genetic diversity indexes of traits ranged from 1.969 to 2.107. Six independent factors were obtained by principal component analysis for different agronomic traits. The contribution rates of main factors were 6.20%-23.80%， and the cumulative contribution rate was 81.573%. The factors could be divided into yield related factors， cotton growth structure factors， early maturity related factors and other factors according to the characteristics. The overall traits could be divided into four categories by cluster analysis， the first group accounted for 15%， with relative high plant height and loose plant type. The second group accounted for 27%， with relative compact plant type and short growth period， and the yield was relatively high. The second group was suitable for mechanical harvesting in Xinjiang area. The third group accounted for 24%， and its overall performance was the worst. The fourth group accounted for 34%， which was characterized by relative long growth period and ordinary yield. By calculating the comprehensive evaluation value and making correlation analysis with phenotypic traits， it was concluded that comprehensive evaluation value was significantly positively correlated with indices such as plant height， single boll mass， lint percentage， single boll lint mass and effective boll number. Finally， nine phenotypic traits were obtained by stepwise regression of linear regression equation， such as the plant height， effective boll number， length of middle fruit branch， grade of fallen leaves， single boll mass， effective fruit branch number， the first fruit branch height， whole growth period and middle fruit branch angle. The above nine phenotypic traits could comprehensively evaluate the genetic diversity of upland cotton. The results can provide theoretical basis for rational utilization and parent selection of upland cotton germplasm resources.

Key words： upland cotton;phenotypic traits;genetic diversity;cluster analysis;correlation analysis

棉花（Gossypium hirsutum L.）是重要的纖維、油料、蛋白質飼料的原材料，也是十分重要的戰略物資[1]。新疆是中國最大的棉花種植區，種植面積占全國的80%以上[2]。隨著機械化的發展，新疆地區棉花機械采收率達到75%以上，合適的株型[3]、短全生育期[4]能夠大幅提高并促進棉花的機械化采收[5]，達到農業增產增收的目的[6]。棉花的遺傳多樣性[7]是培育新品種的重要基礎，而陸地棉種質資源較為豐富 [6]，因此對陸地棉進行表型性狀遺傳多樣性分析[8]，篩選出株型[9]、產量和全生育期[10]表現較優的材料，可為品種選育[11]提供基礎。研究者對棉花種質資源進行表型鑒定，多采用遺傳多樣性指數[12-13]、描述性統計、相關性分析[14]、主成分分析[15]、聚類分析[16]、計算綜合評估值等方法綜合評價材料。張澤良等[17]通過研究30份種質資源的脫葉率與表型性狀的相關性，明確脫葉性與株型性狀之間的關系，篩選出脫葉性良好及表型性狀優良的品種。李慧琴等[18]對270份陸地棉種質資源的7個農藝性狀和5個纖維品質性狀進行分析，得到斷裂比強度、產量構成、株型改良相關的優異材料。楊濤等[12]對175份海島棉12個表型性狀進行研究，聚類分析將235份陸地棉資源分為4個類群，篩選到較優的2個品種，利用線性回歸方程篩選到海島棉的5個關鍵性指標（株高、始節高、果枝數、單鈴皮棉質量和單株籽棉質量）。代攀虹等[19]對陸地棉表型展開研究，計算綜合評價值（F），依據F值選出最優及最差材料，同時建立逐步回歸方程計算得出具有代表性的陸地棉表型，綜合評價陸地棉。戴茂華等[20]針對黃河流域的陸地棉資源材料主要的12個農藝性狀進行了遺傳多樣性分析、相關性分析、主成分分析以及聚類分析。葛浩等[21]利用聚類分析法將376份自然資源材料的棉鈴分為大鈴、中鈴和小鈴3個類群。前人的一些研究多數是針對纖維品質及其與產量指標之間的關系，缺乏針對棉花株型、生育期及產量的綜合研究報道，本研究面向棉花產業發展趨勢，針對株型、生育期、脫葉等級、產量等表型進行了遺傳多樣性分析[22]，從多方面對235份陸地棉種質資源的農藝性狀進行評價，為今后的棉花種質資源評估及新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試棉花種質材料共235份，由新疆農業大學農學院棉花育種團隊收集并提供。根據材料的地理來源，將材料劃分為6個生態區：黃河流域棉區（60份）、長江流域棉區（33份）、西北內陸棉區（109份）、北部地區棉區（10份）、美國（12份）以及其他國家（11份）。

1.2 試驗設計

試驗于2021年在新疆石河子市144團新疆農業大學棉花實驗基地以及新疆奎屯市農業科學研究所實驗田進行。試驗設計：每小區設置2行，行長2.0 m，株距0.1 m，觀測道為0.5 m，棉花生長管理同當地的常規大田栽培管理模式。

1.3 測定指標

試驗共測定16個表型性狀。表型性狀測定方法參照杜雄明等[23]的《棉花種質資源描述規范和數據標準》。測定指標包括：開花期、開花-吐絮期、全生育期、中部果枝長度、中部果枝夾角、株高、果枝始節高、果枝數、有效果枝數、鈴數、有效鈴數、單鈴質量、衣分、單鈴皮棉質量、脫葉等級、單鈴籽質量。脫葉等級在棉花吐絮期進行常規大田脫葉劑處理7 d后進行等級劃分，評定方法參考Zhao等[24]的報道。脫落等級為0～3，0級：75.0%以上的葉片脫落，呈現廣泛的枯萎、脫落；1級：脫落葉片占葉片總量的50.1%～75.0%；2級：衰老脫落葉片占葉片總量的25.1%～50.0%；3級：衰老脫落葉不超過葉片總量的25.0%。

1.4 數據統計分析

采用Excel 2016對數據進行整理，采用IBM SPSS Statistics 26.0對表型性狀進行描述性統計，采用Origin 2021對表型進行相關性分析。采用R 4.1.2對早熟相關性狀、產量相關性狀以及株型相關性狀進行聚類分析。采用Excel 2016計算Shannon-Wiener遺傳多樣性指數（H′）、隸屬函數值（U）、權重（Wi）、綜合評價值（F）。

（1）遺傳多樣性指數：H′=-∑PilnPi，其中，Pi為某性狀第i級別的種質份數占種質材料總量的百分比，ln表示自然對數[25]。

（2）權重：Wi=Ri/∑i（i=1，2，…，n），Ri代表第i個主成分因子的貢獻率。

（3）隸屬函數值：U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）（i=1，2，…，n），其中，Xi是第i個主成分因子的值，Xmin和Xmax分別代表第i個主成分因子的最小值和最大值。

（4）表型綜合值：F=∑（Ui×Wi）（i=1，2，…，n）[26]。

2 結果與分析

2.1 主要農藝性狀的描述性統計

235份陸地棉資源材料的表型性狀的遺傳變異系數范圍為1.35%～25.56%，平均值為9.34%，其中有關產量性狀的變異系數較大，變異系數在10.00%左右，而關于早熟性狀的變異系數較小，變異系數均在5.00%以下。關于株型性狀的最大變異系數是中部果枝長度（25.56%），最小的是果枝夾角（6.38%）。整體變異系數最小的是開花期（1.35%）（表1）。

2.2 農藝性狀的遺傳多樣性分析

通過對表型性狀進行遺傳多樣性指數計算，得出235份陸地棉遺傳多樣性指數為1.969～2.107（圖1），其中最低的為單鈴質量（1.969），最高的為第一果枝高度（2.107），遺傳多樣性指數平均值為2.037。表明此群體遺傳多樣性豐富。

2.3 主要農藝性狀的相關性分析

分析結果（表2）表明，中部果枝夾角與中部果枝長度、開花-吐絮期、全生育期、果枝數呈極顯著正相關，與衣分、單鈴皮棉質量呈極顯著負相關。中部果枝長度與株高及早熟性狀呈顯著或極顯著正相關。株高與果枝數、有效果枝數、鈴數、有效鈴數、第一果枝高度、衣分、單鈴皮棉質量呈極顯著正相關，與開花、落葉等級呈正相關。第一果枝高度與株高呈極顯著正相關，與開花-吐絮期、全生育期呈極顯著負相關。果枝數、有效果枝數與早熟性狀呈正相關，與單鈴質量和單鈴籽質量呈負相關。第一果枝高度與落葉等級、產量性狀之間呈正相關，與開花-吐絮期和全生育期呈極顯著負相關。落葉等級與全生育期呈顯著正相關，與單鈴籽質量呈極顯著負相關，與單鈴質量呈極顯著正相關。棉花全生育期對棉花植株整體性狀具有一定的影響。各個性狀之間相互影響，今后研究改良某一性狀時，則需要考慮對其他有相關性性狀的影響。

2.4 主成分分析

通過主成分分析，將16個表型性狀提取為6個特征向量（表3），貢獻率分別為23.798%、19.585%、13.826%、10.217%、7.948%、6.199%，累計貢獻率81.573%，可將16個表型性狀信息用6個特征向量代替。其中PC1中特征向量最大值為鈴數（0.458），其次為有效鈴數（0.450）及果枝數（0.444）；PC2中特征向量最大值為單鈴皮棉質量（0.468），其次為衣分（0.427）；PC5中特征向量最大值為單鈴籽質量（0.455）。因此PC1、PC2、PC5可設為產量因子。PC4中特征向量最大值為中部果枝長度（0.487），因此PC4為棉花生長結構因子。PC3中特征向量最大值為全生育期（0.489），PC6中特征向量最大值為落葉等級（0.742），因此PC3、PC6為早熟相關性狀因子。

2.5 表型性狀的聚類分析

對16個表型性狀進行聚類分析，將235份陸地棉種質資源材料分類，分為4個類群8個亞類（圖2、表4），第Ⅰ類群由35份材料組成，占總數的15%，主要特征為中部果枝長度＞10 cm，中部果枝夾角較大，株高平均67.62 cm，第一果枝高度（21.79 cm）較高，有效鈴數（7.59）高于其他類群。第Ⅰ類群的陸地棉種質資源材料突出特點為株型較松散。第Ⅱ類群由64份材料組成，占總材料的27%，表現為株型較緊湊，中部果枝夾角（53.57°）小于其他3個類群，中部果枝長度（8.60 cm）低于第Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ類群，衣分（0.38）大于其他3個類群，全生育期（133.38 d）低于其他3個類群。針對新疆的機械采收環境，第Ⅱ類群陸地棉材料株型緊湊，生育期低于其他類群，衣分較高，較適合機械采收。第Ⅲ類群由57份材料組成，占總材料的24%。特點為果枝夾角較小，株高（55.40 cm）低于其他類群，衣分（0.35）、有效鈴數（6.61）低于其他類群，整體表現最差。第Ⅳ類群由79份材料組成，占總材料的34%，特點為全生育期（137.41 d）較長。其他性狀相比第Ⅰ、第Ⅱ類群無明顯優勢，表現一般。

2.6 陸地棉表型綜合評價

主成分分析得到6個主成分，通過計算權重（Wi），PC1～PC6的隸屬函數值（U），代入表型綜合評價值公式，計算出可代替16個表型性狀的綜合評價值（表5），首先對綜合評價值進行排序，然后分別選取綜合評價值高和低的材料各10份，計算其16個農藝性狀的均值，綜合評價值較低的材料有八農212、滇麗江縣巨甸鄉苗花、MAR-7A-3、邯鄲284、北京432、超雞腳德字棉等，主要表現為株高較矮（53.79 cm）、第一果枝高度（17.82 cm）較低、結鈴數（5.86）較小、衣分（0.33）較低、單鈴質量（5.12 g）小。綜合評價值高的材料有滬棉204、魯棉研16、農大棉7號、蘇抗310、望江長絨棉、新陸早41、新陸中34、中遠0114等，主要表現為株高較高（68.36 cm）、結鈴數較大（8.17）、衣分較高（37%）、單鈴質量（5.58 g）和單鈴皮棉質量（2.08 g）較大。說明，綜合評價值可作為對陸地棉進行多性狀評價的一個評估指標。

2.7 表型性狀回歸模型的建立及指標篩選

為評估陸地棉種質資源，通過建立多元線性逐步回歸方程篩選出具有代表性的陸地棉種質資源的農藝性狀，并篩選代表性指標。本研究以綜合評價值為因變量，實際測量的16個農藝性狀為自變量，建立多元線性回歸方程。F=-1.355+0.004x1+0.034x2+0.008x3+0.033x4+0.038x5+0.017x6+0.006x7+0.005x8+0.003x9。x1～x9分別代表株高、有效鈴數、中部果枝長度、落葉等級、單鈴質量、有效果枝數、第一果枝高度、全生育期和中部果枝夾角這9個顯著影響陸地棉表型的性狀，R2為0.984，這與主成分分析結果也相對應。因此在育種中可以重點關注以上9個性狀。利用方程將以上9個性狀代入建立的多元線性回歸方程，通過對F值篩選得到蘇抗棉310、農大棉7號、費爾干175、新陸早41等優異材料。因此可以利用該方程快速評價陸地棉種質資源表型性狀的綜合情況。

3 討論與結論

棉花的表型性狀之間的差異受基因型差異、生長環境影響，研究棉花種質資源的遺傳多樣性、遺傳變異度及資源材料的豐富度是育種工作的基礎[27]。錢玉源等[28]通過分析國內外大量棉花種質資源材料的表型性狀得出，表型性狀平均變異系數為10.00%以下，產量相關性狀變異系數最大為20.14%，纖維整齊度的變異系數最小為1.81%，遺傳多樣性指數為1.71～2.06，結鈴數的遺傳多樣性指數最高，生育期的遺傳多樣性指數最低。本研究中變異系數的結論與其研究結論一致。鄭巨云等[2]對陸地棉資源材料株型與產量之間的相關性進行分析，結果表明，籽棉產量與株高、果枝數、果節數等存在正相關。株高與果枝始節高呈顯著正相關，與主莖節間長度呈極顯著相關。本研究相關性分析結果顯示，結鈴數與株高、全生育期呈極顯著正相關，與單鈴質量呈極顯著負相關；株高與中部果枝長度、第一果枝高度呈極顯著正相關，與生育期呈極顯著負相關。本研究結果與前人研究結論相一致。王海濤等[29]對314份陸地棉資源材料進行主成分分析，發現前4個主成分累計貢獻率達到68.39%，4個主成分分屬于棉花纖維品質因子、植株性狀因子、棉花產量因子。本研究主成分分析提取了6個主成分，累積貢獻率為81.573%，分屬于產量相關因子、生長結構因子、早熟相關性狀因子，這與王海濤等[29]的研究結果是相似的。聚類分析將235份陸地棉種質資源分為4大類，第Ⅰ類特征為株型較松散，產量較優，衣分較高，整體表現較好。第Ⅱ類特征為株型較為緊湊，結鈴數高，株型高挑，生育期較短，衣分、單鈴質量及單鈴皮棉質量較高，為高產且較適合機械采收的品種。第Ⅲ類為較差材料，結鈴數小，株高較低，衣分較低，整體表現較差。第Ⅳ類株高、結鈴數、衣分、全生育期較長。為了綜合評價表型性狀，利用隸屬函數計算出綜合評估表型的F值[12，19，26]。F值與15個表型性狀均顯著相關。利用線性回歸方程逐步回歸得到株高、有效鈴數、中部果枝長度、落葉等級、單鈴質量、有效果枝數、第一果枝高度、全生育期和中部果枝夾角 9個能夠綜合評估陸地棉表型的農藝性狀，這與王秀秀等[26]的研究結果相似。F值的差異能夠明顯反映表型性狀之間的差異。因表型之間具有相關性[30]，在篩選優異材料進行良種培養時需要注意表型之間的影響，表型性狀中數量性狀測定受環境影響較大，需要多年多點進行評價，可借助分子標記技術對自然群體進行遺傳多樣性分析[31-32]。

本研究以235份來自黃河流域[33-34]、長江流域、西北內陸、北方地區以及國外的資源材料為基礎展開研究。參試材料遺傳多樣性豐富，聚類分析結果表明，第Ⅱ類群中的材料最適合機械采收。通過隸屬函數得到的F值可作為綜合評價陸地棉表型性狀的綜合指標，通過主成分分析與建立逐步回歸方程篩選出株高、有效果枝數、中部果枝長度、落葉等級、單鈴質量、有效果枝數、第一果枝高度、全生育期和中部果枝夾角等9個農藝性狀，這9個農藝性狀可綜合評價陸地棉的表型情況。本研究結果對陸地棉種質資源的合理利用和指導陸地棉的生產實踐具有十分重要的意義。

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（責任編輯：陳海霞）

收稿日期：2022-08-08

基金項目：中國博士后科學基金面上項目（地區專項支持計劃）第69批（2021M693901）；新疆維吾爾自治區自然科學基金項目（2021D01A92）；機采棉品種篩選及配套調控技術研發與推廣應用（2020A01002-2）

作者簡介：王業舉（1997-），男，河南新鄉人，碩士研究生，研究方向為棉花遺傳育種。（E-mail）1301608054@qq.com

通訊作者：陳全家，（E-mail）chqjia@126.com；陳 琴，（E-mail）cqq0777@163.com