氮素脅迫條件下茶樹根系發育及生長素的響應

摘要： 以茶樹中茶108為材料，利用營養液水培試驗研究3個氮濃度（0 mmol/L， 0.2 mmol/L， 2.5 mmol/L）條件下茶樹的生長表型、生物量、全氮含量、根系發育、生長素類吲哚-3-乙酸（IAA）濃度及相關基因的表達。結果表明，與正常供氮（2.5 mmol/L）相比，低氮（0.2 mmol/L）脅迫條件下茶苗根系干物質量增加，根和葉片全氮含量顯著降低，平均不定根伸長，側根密度顯著降低，根、根莖結合處和葉片IAA含量顯著增加；缺氮（0 mmol/L）脅迫條件下茶苗葉片和根系干物質量減少，根、莖和葉的全氮含量顯著減少，側根密度顯著降低，根、根莖結合處和葉片IAA含量顯著增加。qRT-PCR結果表明，低氮（0.2 mmol/L）脅迫條件下茶苗葉片生長素合成基因CsTSB、CsCYP83B1、CsNIT2和根系生長素運輸基因CsLAX1、CsPILS3相對表達量顯著上調，缺氮（0 mmol/L）脅迫條件下茶苗葉片生長素合成基因CsCYP83B1、CsNIT2和根系生長素運輸基因CsLAX1、CsPILS3相對表達量顯著上調。由此推測，低氮和缺氮脅迫下葉片生長素合成以及向根系極性運輸增加是茶苗根系對氮素脅迫響應的生理機制之一。

關鍵詞： 茶樹；氮濃度；根系；生長素

中圖分類號： S571.1 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2023）03-0814-08

Auxin response and tea plant roots formation regulated by nitrogen stress

HUANG Shuang-jie1， CAO Meng-zhen1， CHEN Ling-zhi1， ZHU Run-yu1， ZHANG Li1， KUANG Zhen-chao2，SUN Mu-fang1， GUO Gui-yi1

（1.College of Tea Science， Xinyang Agriculture and Forestry University/Henan Provincial Key Laboratory of Tea Plant Comprehensive Utilization in South Henan/Henan Provincial Engineering Technology Research Center of Tea Processing and Testing， Xinyang 464000， China;2.Henan Saishan Wudao Ecological Tea Industry Technology Co.， Ltd.， Xinyang 464000， China）

Abstract： The growth phenotype， biomass， total nitrogen contents， root development， concentration of indole-3-acetic acid （IAA） and auxin related genes expression were studied by hydroponic experiment of Camellia sinensis cv. Zhongcha 108， using nutrient solution containing 0 mmol/L， 0.2 mmol/L， 2.5 mmol/L nitrogen， respectively. The results showed that， compared with the C. sinensis cv. Zhongcha 108 seedlings under normal nitrogen concentration （2.5 mmol/L） treatment， when treated under low nitrogen concentration （0.2 mmol/L） stress， the dry matter weight of root system increased， the total nitrogen contents in leaves and roots reduced significantly， the average adventitious root length elongated， the density of lateral roots reduced significantly， the IAA contents in root-shoot junction and roots increased significantly. Compared with the C. sinensis cv. Zhongcha 108 seedlings under normal nitrogen concentration， under the condition of" nitrogen deficiency （0 mmol/L） stress， the dry matter weight of leaves and root system of C. sinensis cv. Zhongcha 108 reduced， the total nitrogen content in the leaves， stems and roots reduced significantly， the density of lateral roots reduced significantly， the IAA contents in leaves， root-shoot junction and roots increased significantly. Results of qRT-PCR showed that， relative expression of leaf auxin synthesis related genes CsTSB， CsCYP83B1， CsNIT2 and auxin transport related genes CsLAX1， CsPILS3 in roots of C. sinensis cv. Zhongcha 108 seedlings under low nitrogen concentration （0.2 mmol/L） stress were upregulated significantly in comparison with the seedlings under normal nitrogen treatment. Under nitrogen deficiency （0 mmol/L） stress condition， relative expression of leaf auxin synthesis related genes CsCYP83B1， CsNIT2 in leaves of C. sinensis cv. Zhongcha 108 seedlings and auxin transport related genes CsLAX1， CsPILS3 in roots of C. sinensis cv. Zhongcha 108 seedlings were upregulated significantly in comparison with the seedlings under normal nitrogen treatment. It can be concluded that the increasing of synthesis and polar transport of leaf auxin from leaves down to roots in C. sinensis cv. Zhongcha 108 seedlings under nitrogen deficiency stress and low nitrogen stress is one of the physiological mechanisms of the response of seedling roots to nitrogen stresses.

Key words： Camellia sinensis;nitrogen concentration;root;auxin

氮素是構成植物蛋白質、核酸、葉綠素、激素以及多種維生素等重要大分子物質的組成成分，對植物的生長發育至關重要。茶樹[Camellia sinensis （L.）O. Kuntze]是中國重要的葉用經濟作物，主要以幼嫩芽葉為采收對象，每收獲1 000 kg春茶（一芽二葉）可帶走12.2 kg的純氮[1]，因此茶園每年需投入300～450 kg/hm2純氮，才能滿足茶樹的正常生長需要[2]。當氮素缺乏時，茶樹植株矮小，新梢萌發輪次和發芽密度降低，葉片變小、變薄、變黃，葉片氮素積累量和葉綠素含量下降，光合作用減弱，產量下降[3-12]。

植物對氮素的吸收主要依賴于根系，根系形態和生理特性的適應性變化是植物高效利用氮素的基礎[13-14]。土壤中氮素的分布和有效性與植物根系形態建成密切相關，一定程度的缺氮可以促進植物根系的伸長和發生，但在氮素嚴重缺乏的條件下，植物的主根和側根生長可能會受到抑制[15-16]。植物根系在感知外界供氮濃度變化、調整自身生長過程中，生長素類吲哚-3-乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）常常參與其中[17]。IAA主要在植物的幼嫩組織中合成，依賴色氨酸，參與合成的基因有色氨酸合成酶基因（TSA/B）、黃素單加氧酶基因（YUCCA）、醛氧化酶基因（AAO）以及腈水解酶基因（NIT）等[18]。生長素極性運輸是植物體內生長素差異分布的主要原因，負責生長素極性運輸的蛋白質有生長素內流蛋白[AUXIN RESISTANT1/LIKE AUX1（AUX1/LAX）]和外流蛋白[PIN-FORMED（PIN）、ATP-binding cassette subfamily B/Multidrug resistant/P-glycoprotein（ABCB/MDR/PGPs）]以及與PIN蛋白家族相似的PIN-LIKES（PILS）[19-20]。低氮脅迫會促進擬南芥、玉米、大豆和小麥地上部IAA向根系運輸，導致IAA在根部積累[21-24]，但在水稻和煙草中則得出相反的結論[25-26]。由此可知，生長素參與低氮脅迫條件下植物根系形態建成機制可能受作物種類的限制。

目前氮素脅迫對茶樹影響的研究主要集中在模式植物擬南芥和大田作物玉米、大豆、小麥和水稻上，而對于多年生木本植物茶樹的關注較少，特別是對氮素脅迫如何影響茶樹根系發育的機制還不清楚。本研究擬以茶樹中茶108為試材，采用水培試驗研究低氮和缺氮脅迫下茶樹的生長表型、生物量、全氮含量、葉綠素含量、根系形態參數、生長素含量及其相關基因的表達變化，旨在揭示氮素脅迫條件下茶樹根系生長發育機制，為茶園氮肥營養管理提供借鑒與參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

試驗于2020年9月-2021年4月在信陽農林學院玻璃溫室進行，供試材料為一年生的茶樹[Camellia sinensis （L.） O. Kuntze. cv.]扦插苗中茶108，由河南省信陽市光山縣河南賽山悟道生態茶業科技有限公司提供。移栽前，挑選長勢均一、無病蟲害的茶樹扦插苗，用清水將茶苗清洗干凈，轉移至14 L的茶苗培養箱內，1個培養箱內移栽20株茶苗，于清水中培養7～10 d，轉移至含有不同氮濃度（0 mmol/L、0.2 mmol/L和2.5 mmol/L）的1/8的全營養液[27]中培養7 d，接著放入1/4和1/2的全營養液中分別培養7 d，最后將茶苗轉移至全營養液中培養7個月。氮源采用硝酸銨，pH=5.0，每隔7 d更換1次營養液，每隔1 d調1次pH，24 h不間斷通空氣。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 茶苗生長表型與生物量 選取長勢一致有代表性的7株茶苗進行拍照并統計其根系形態參數。

根系形態參數分析：從每株茶苗上選取3條最長的不定根為代表，測定根系參數，總根長采用根系掃描儀（WinRHIZO）測量，3條不定根長由刻度尺測量，不定根上的側根數通過裸眼觀察計數，最終計算不定根上的側根密度[25]（側根密度=側根數/不定根長）、側根總長（側根總長=總根長-總不定根長）和平均側根長（平均側根長=側根總長/側根數目）。

干質量測定：將茶苗按不同部位（根、莖和葉）分樣，將鮮樣置于微波爐中，中高火殺青2 min，放入75～80 ℃的恒溫烘箱中，烘干至恒質量，稱量。

1.2.2 全氮含量測定 用萬能粉碎機將烘干后的不同組織/部位的樣品粉碎后混勻，使用H2SO4-H2O2消煮，全氮含量采用凱氏定氮儀測定。

1.2.3 葉綠素及類胡蘿卜素含量測定 采集成熟葉片（從生物學頂端開始，第2片完全展開的功能葉），將葉脈、葉緣除去，用剪刀剪碎，稱取樣品0.2 g，置于25 ml 95%乙醇中，黑暗條件下過夜浸提，待葉片變白，吸取浸提液于649 nm 、665 nm 、470 nm波長下測定其吸光度。根據下列公式計算葉綠素和類胡蘿卜素含量[28]。

葉綠素a含量：Ca=（13.95OD665-6.88OD649）×V/（1 000×m）

葉綠素b含量：Cb=（24.96OD649-7.32OD663）×V/（1 000×m）

總類胡蘿卜素含量：Cx·c=[（1 000OD470-2.05 Ca-114.8 Cb）/245] ×V/（1 000×m）

公式中葉綠素含量的單位為mg/L，OD665、OD649和OD470分別表示在波長665 nm、649 nm和470 nm下的吸光度，V為提取液的體積（ml），m為葉片鮮質量（g）。

1.2.4 生長素含量測定 從每個處理中挑選7株有代表性的茶苗，采集根、根莖結合處和葉片（從生物學頂端開始，第2和第3片葉子）于液氮中速凍30 s，置于干冰中。生長素的提取和測定由南京瑞源生物技術有限公司完成[29-31]，混樣檢測3次。

1.2.5 生長素相關基因的表達 采集茶苗的根和葉片（從生物學頂端開始，第2和第3片葉子），立即放入液氮中速凍30 s，儲存于-80 ℃冰箱，用于RNA的提取。RNA的提取采用北京天根生化科技有限公司的RNA prep Pure Plant Plus Kit，cDNA合成和熒光定量PCR檢測采用南京諾唯贊生物有限公司的反轉錄試劑盒和熒光定量PCR試劑盒。以CsGAPDH為內參基因，根據已知引物序列（表1），對茶苗葉片和根系生長素合成和運輸的相關基因進行檢測。在ABI Thermal 7500 fast 3.0實時熒光定量PCR儀上進行反應，反應體系和程序設置按照試劑盒說明進行，設置3個重復，結果采用2-△△Ct計算。

1.3 數據處理

數據整理和繪圖采用Excel 2016，使用SPSS 22軟件進行ANOVA方差分析和多重比較，文中的數據表示為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 不同氮濃度處理下茶苗生長表型與生物量

由圖1可知，與正常供氮（2.5 mmol/L）相比，低氮（0.2 mmol/L）脅迫下茶苗不定根伸長，根系干物質量增加了約37%，地上部表型和干物質量均沒有明顯變化。缺氮（0 mmol/L）條件下茶苗長勢較弱，植株矮小，葉片干物質量顯著減少，根系干物質量較正常供氮減少了約29%，顯著低于低氮處理。

2.2 不同氮濃度處理下茶苗根、莖和葉片的全氮含量

由圖2可知，隨著供氮濃度的提高，茶苗葉、莖和根系的全氮含量逐漸增加。與正常供氮（2.5 mmol/L）相比，低氮（0.2 mmol/L）脅迫條件下茶苗的葉和根系全氮含量分別顯著減少了22.10%和30.25%，莖中全氮含量減少17.38%，但差異不顯著；缺氮（0 mmol/L）條件下茶苗的葉、莖和根系全氮含量分別較正常供氮處理顯著減少了35.47%、34.82%和43.21%。

2.3 不同氮濃度處理對茶苗葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

由圖3可知，隨著供氮濃度的增加，葉片葉綠素a和葉綠素b以及類胡蘿卜素含量呈增加趨勢，葉綠素a與葉綠素b比值沒有改變。與正常供氮（2.5 mmol/L）相比，低氮（0.2 mmol/L）和缺氮（0 mmol/L）脅迫條件下茶苗葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著減少，且低氮與缺氮處理間差異不顯著。

2.4 不同氮濃度處理對茶苗根系形態的影響

由圖4A可知，不同氮濃度條件下茶苗根系形態表現不同，為進一步分析不同氮濃度條件下茶苗根系形態參數，以茶苗最長的3條不定根為代表，對其進行根系掃描并統計其參數。與正常供氮（2.5 mmol/L）相比，低氮（0.2 mmol/L）脅迫條件下茶苗平均不定根長顯著伸長了29.34%，側根密度顯著減小了25.63%，總根長、側根數、側根總長和平均側根長沒有明顯變化；與正常供氮（2.5 mmol/L）相比，缺氮（0 mmol/L）條件下茶苗總根長、側根數、側根密度和側根總長分別顯著減少了28.15%、49.17%、48.61%和31.80%，平均不定根長和平均側根長沒有明顯改變（圖4B～圖4G）。以上結果表明，低氮脅迫主要促進茶苗不定根的伸長，造成側根密度減小；缺氮脅迫不利于茶苗側根的發生，造成側根數和密度的減小。

2.5 不同氮濃度處理下茶苗體內生長素含量及相關基因的表達

由圖5可知，與正常供氮（2.5 mmol/L）相比，低氮（0.2 mmol/L）和缺氮（0 mmol/L）脅迫條件下茶苗葉、根莖結合處和根系生長素含量均顯著增加，葉片IAA含量表現為：缺氮＞低氮＞正常供氮，但根系IAA含量在低氮處理下最高，缺氮處理下次之，正常供氮處理下最低。以上結果表明，低氮和缺氮處理可能促進茶苗IAA的合成和運輸。

為揭示不同氮濃度條件下生長素含量變化的分子機制，對茶苗葉片生長素合成和根系生長素運輸基因的表達進行檢測。由圖6可知，與正常供氮（2.5 mmol/L）相比，低氮（0.2 mmol/L）脅迫條件下茶苗葉片生長素合成基因CsTSB、CsCYP83B1、CsNIT2和根系生長素運輸基因CsLAX1、CsPILS3的相對表達量顯著上調，根系生長素運輸基因CsAUX1、CsABCB4的相對表達量顯著下調；缺氮（0 mmol/L）脅迫條件下茶苗葉片生長素合成基因CsCYP83B1、CsNIT2的相對表達量顯著上調，CsTSB的相對表達量顯著下調，根系生長素運輸基因CsLAX1、CsPILS3的相對表達量顯著上調，CsAUX1、CsABCB4、CsPIN3的相對表達量顯著下調。

3 討論

氮對植物生長發育至關重要，當氮素營養缺乏時，植物體內蛋白質合成受阻，細胞分裂、伸長受到抑制，同時葉綠體結構遭到破壞，葉綠素含量減少，光合產物積累速度下降，葉片變薄，葉片變小、變黃，植株生長減緩甚致停滯[3，7]。因此缺氮（0 mmol/L）條件下茶苗植株矮小、葉片干物質量顯著減少。

根系是植物感知和適應外界養分波動的主要器官，隨著土壤供氮濃度的變化，植物根系會采取不同的應對策略以克服缺氮環境。在輕度缺氮條件下，植物能夠采取積極的養分獲取策略，將地上部的碳、氮轉移到地下部供根系生長利用，促進根系生長以獲取更多的養分，使根系干物質量增加；在過度缺氮條件下，植物因不能獲取更多的氮支撐地上部生長，則會采取“生存策略”，通過抑制根系生長以減少碳、氮消耗，使根系干物質量減少[15]。因此本研究中，與正常供氮（2.5 mmol/L）相比，低氮（0.2 mmol/L）脅迫條件下茶苗根系干物質量增加了約37%，缺氮（0 mmol/L）條件下茶苗根系干物質量減少了約29%。

相較于生物量，氮素脅迫對植物根系形態的影響更為復雜。輕度缺氮有利于模式植物擬南芥和大田作物主根、種子根和不定根的伸長，但對側根的影響存在物種間的差異[16]。Ma等[32]和Shao等[33]發現，對擬南芥和小麥進行低氮脅迫會促進側根發生，但對水稻和玉米進行低氮脅迫則會降低側根密度[25，34]。過度缺氮抑制擬南芥主根伸長和側根發生[35-36]，但在玉米中促進主根伸長，抑制側根生長[15]。本研究中，0 mmol/L、0.2 mmol/L和2.5 mmol/L氮濃度條件下茶苗的平均不定根長分別為13.5 cm、18.9 cm和14.6 cm，側根密度分別為1 cm 4個、1 cm 6個和1 cm 8個。以上結果表明，低氮（0.2 mmol/L）脅迫促進木本植物茶樹不定根伸長，抑制其側根發生；缺氮（0 mmol/L）脅迫抑制不定根伸長和側根發生。

生長素是一類重要的植物激素［37-40］，主要在植物幼嫩部位合成。酸生長理論認為生長素主要通過促進細胞壁酸化來調節細胞擴張，進而調控植物生長發育的多個進程。有關生長素參與低氮脅迫調節植物根系發育的研究在擬南芥和大田作物中早有較多報道。Tian等[41]和Sun等［22］發現玉米根系生長素含量隨著施氮量的減少而增加，證實低氮脅迫促進IAA由地上部向根系運輸。在擬南芥[21，23-24]、大豆［15，21］和小麥[21，36]中均發現類似的結果[15，21]，但在水稻[25]和煙草[26]中的研究結果則相反。本研究中，與正常供氮（2.5 mmol/L）相比，低氮（0.2 mmol/L）和缺氮（0 mmol/L）脅迫條件下茶苗葉、根莖結合處和根系中IAA含量均顯著增加，表明低氮和缺氮脅迫會促進IAA在茶苗葉、根莖結合處和根系中積累，低氮和缺氮脅迫可能促進了IAA的合成和向根系的運輸。qRT-PCR結果顯示，與正常供氮（2.5 mmol/L）相比，低氮（0.2 mmol/L）脅迫條件下，茶苗葉片生長素合成基因CsTSB、CsCYP83B1、CsNIT2相對表達量顯著上調，根系生長素運輸基因CsLAX1、CsPILS3相對表達量顯著上調，CsAUX1、CsABCB4相對表達量顯著下調，推測低氮脅迫可能促進了茶苗葉片生長素的合成以及向根系的運輸。缺氮（0 mmol/L）脅迫條件下，茶苗葉片生長素合成基因CsCYP83B1、CsNIT2相對表達量顯著上調，但CsTSB相對表達量顯著下調，可能是缺氮脅迫誘導的茶苗葉片高濃度的IAA積累反饋抑制了CsTSB的表達，根系生長素運輸基因CsLAX1、CsPILS3相對表達量顯著上調，CsAUX1、CsABCB4、CsPIN3相對表達量顯著下調，推測相較于低氮脅迫，缺氮脅迫條件下茶苗葉片生長素向根系運輸減少，造成缺氮脅迫條件下根系IAA含量低于低氮脅迫。

因此，低氮（0.2 mmol/L）脅迫有利于茶苗不定根伸長，促進茶苗葉片IAA的合成以及向根系的運輸，造成根系IAA積累；缺氮脅迫（0 mmol/L）不利于茶苗生長，抑制側根發生，但促進葉片IAA的合成以及向根系的運輸，且相較于低氮脅迫，缺氮脅迫條件下葉片IAA向根系運輸減少。

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（責任編輯：陳海霞）

收稿日期：2022-08-29

基金項目：國家重點研發計劃項目（2021YFD1601103）；河南省自然科學基金項目（222300420270）；河南省科技攻關項目（212102110117）；河南省高等學校重點科研項目（20B210018）；信陽農林學院校青年基金項目（2019LG004、20200103）；信陽農林學院茶學科技創新團隊項目（XNKJTD-003）;信陽農林學院科研促進教學專項課題項目（kj2021015）

作者簡介：黃雙杰（1983-），女，河南駐馬店人，博士，講師，主要從事茶樹營養與生理研究。（E-mail）1157737358@qq.com

通訊作者：孫慕芳，（E-mail）310513267@qq.com