溫度對高寒地區發草種子萌發和幼苗生長的影響

摘要：為探討溫度對發草（Deschampsia caespitosa）種子萌發的影響，本研究以采自青海省和四川省5個地理種群的發草種子為研究對象，研究溫度對發草萌發、幼苗生長特性影響及預測發草萌發的溫度閾值。結果表明：25℃是發草萌發的最適溫度。四川省松潘縣牟尼鄉的發草種子發芽基本溫度（1.84℃）明顯高于其它4種發草種子萌發的基本溫度（-8℃～-5℃）；其萌發最適溫（23.06℃）明顯低于其它4種發草種子萌發的最適溫（25℃～26℃）；萌發最高溫（41.1℃）顯著低于其它4種發草種子萌發最高溫（48℃～57℃）。同時，除四川省松潘縣牟尼鄉的發草種子外積溫模型能準確預測供試發草種子在不同溫度條件下種子萌發進程。由此可見，采集地的年均氣溫溫度會影響種子萌發的可塑性。上述研究結果將為不同地理種群發草種質資源篩選、確定不同生境發草最佳播期及利用發草進行高寒退化草地生態修復提供理論基礎。

關鍵詞：發草；種子萌發；溫度；積溫模型

中圖分類號：S722.1+4文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0760-09

Effects of Temperature on Seed Germination and Seedling Growth of

Deschampsia caespitosa in Alpine Regions

MENG Si-yu， LI Xiao-qing， WEI Xiao-xing， LIU Wen-hui， ZHANG Yong-chao， BAO Gen-sheng*

（Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Qinghai University；Key Laboratory of Superior Forage Germplasm

in the Qinghai-Tibetan Plateau， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：In order to investigate the effects of temperature on seed germination of Deschampsia caespitosa，the mature seeds of D. caespitosa from five geographic locations in Qinghai and Sichuan province were collected and examined. It was found that the optimum temperature for germination of D. caespitosa was 25℃. The base temperature of seed germination collecting from Muni Township，Songpan County，Sichuan Province （1.84℃） was higher than the rests from others collecting sites （-8℃～-5℃）;by contrast，the optimum （23.06℃） and ceiling temperature （41.1℃） of germination of the seeds collected from that location were significantly lower than those from other locations. In addition，the thermal time model established with the data of seed germination of D. caespitosa from Muni Township，Songpan County，Sichuan Province，had a good performance to predict the germination rate over time course under varied temperatures，that is the predicted data of seed germination rates of D. caespitosa was almost consistent with the observed values based on repeated probit analysis. It was concluded in the study that the habitats temperature of D. caespitosa played a fundamental role in regulating the seed germination and seedling growth. The results of this research provided a theoretical basis for the selection of the D. caespitosa germplasms for restoring the degraded wetland，and practices about the determination of sowing date in spring for the different geographic locations.

Key words：Deschampsia caespitosa;Seed germination;Temperature;Thermal time model

青藏高原是我國濕地最重要的分布區域之一，約占我國濕地總面積的1/3，集中分布于長江、黃河等重要水系源頭區［1］。近年來，由于全球氣候暖化和不合理人類活動等原因，青藏高原高寒濕地面積持續萎縮，導致濕地生態系統結構和功能逐漸退化［2-3］。植被恢復是減緩青藏高原高寒濕地退化的關鍵生態修復措施，鄉土草種對高寒逆境的超強適應性使其成為高寒退化濕地植被恢復的重要草種資源［4］。而從原濕生環境中選育對高寒逆境耐受能力較強的鄉土草種是攻克高寒退化濕地種源不足瓶頸和遏制高寒濕地持續退化的關鍵措施［5］。

發草（Deschampsia caespitosa）為禾本科發草屬多年生草本植物，分布于寒溫帶海拔1 500～4 500 m的山地灌叢、草地、沼澤濕地等生境［6-7］。孫明德等［8］研究發現發草是一種抗逆性強、產量高、品質佳的優良牧草。針對發草生境適應性研究發現發草適合在濕潤的土壤環境中生長，因此發草具有成為治理退化濕地植被恢復草種的潛力［9］。而溫度作為種子萌發最基本條件之一，將直接影響種子萌發和幼苗定植進程［10］。張睿昕等研究發現變溫（25/15℃）能顯著提高發草種子萌發率［11］。然而，國內關于溫度影響發草種子萌發方面研究多數局限于設定恒溫和變溫環境對發草種子萌發和幼苗生長的影響，只有少數有關溫度如何調控發草種子萌發進程及萌發溫度閾值研究，這不利于對發草種子萌發或出苗進行準確預測。

種子萌發作為植物生命周期中關鍵的階段之一［10，12-13］，是實現種群更新和物種延續的重要環節［14-15］。其中，溫度是影響植物種子萌發的最重要非生物因素之一［16］，尤其是高寒植物對溫度的響應非常敏感［17］。溫度直接影響植物種子萌發進程，而不同種子萌發進程對溫度的響應也存在差異。有學者根據種子萌發特征提出了影響種子萌發閾值溫度理論［18］，即種子萌發三基點溫度：最低溫度（Base temperature，Tb）、最適溫度（Optimum temperature，To）和最高溫度（Ceiling temperature，Tc）。不同植物種子萌發的三基點溫度存在明顯差異，這與植物自身的遺傳背景和生存環境密切有關［18］。同時，植物種子萌發三基點溫度還與植物地理分布有關［10］，即不同生境內成熟的同種植物種子萌發的三基點溫度存在差異。種子萌發三基點溫度能準確預測種子萌發過程，為實現作物科學種植提供基礎數據［19］。而發草作為高寒草種，利用其種子萌發三基點來明確其適宜的萌發溫度以及播期對于退化高寒沼澤濕地植被的恢復十分重要。

基于此，本研究以四川省和青海省5個采集地的發草種子為研究對象，主要回答以下問題：（1）不同采集地發草種子萌發和幼苗生長特性對溫度響應是否存在差異？（2）不同采集地發草種子萌發的三基點溫度是否存在差異？（3）積溫模型是否能準確預測不同采集地發草種子萌發的溫度閾值？通過回答上述問題可為不同生態型發草種質資源篩選、確定不同生境發草最適播期及利用發草進行高寒退化草地生態修復提供理論基礎。

1材料與方法

1.1種子來源

2014年9月中旬牧草種子成熟季節在青海省和四川省共5個樣點收集發草種子（采集地基本信息見表1），樣點選擇標準為發草是采集生境草地植被的優勢種（蓋度≥50%）。隨機采集30株發草，種子置于4℃冰箱備用。

1.2試驗設計

1.2.1種子處理無病蟲害、大小均勻、籽粒飽滿的不同采集地發草種子用1%次氯酸鈉溶液消毒5 min，隨后用蒸餾水徹底沖洗種子表面殘留的殺菌液，蒸餾水用濾紙吸干后室溫條件下晾干備用［20］，24 h后進行下一步發芽試驗。

1.2.2發芽實驗方法根據采集樣點氣溫條件（表1）和發草種子萌發特性［10］，設置7個溫度梯度（5，10，15，20，25，30和35℃）。鋪有雙層濾紙、滅菌的培養皿內添加5 mL蒸餾水濕潤濾紙，隨后隨機挑選50粒消毒的不同生境發草種子擺放于培養皿內，5次重復。依據試驗設計：7個溫度梯度、5個采集地、5個重復，總計175皿。將供試培養皿置于人工氣候箱內，人工氣候箱溫度分別設置5，10，15，20，25，30，35℃恒溫、10 h光照/14 h黑暗、相對濕度80%條件下進行發芽試驗。培養箱內放置溫度計，每隔12 h檢查箱內溫度；同時，每隔24 h向培養皿補充2 mL蒸餾水。每日定時檢查皿內種子發芽數量，種子發芽標準為胚根突破種皮長2 mm，若皿內種子三天內未出現新發芽種子則視為種子發芽進程結束。發芽結束后，統計各溫度處理條件下不同種子采集地發草種子發芽總數，計算發芽率（Germination rate，GR）和發芽勢（Germination energy，GE）。同時，每皿內隨機挑選同一天發芽的5株幼苗，測量其株高和胚根長度。

種子發芽率和發芽勢計算公式為［20］：

發芽率（GR）=發芽種子數/供試種子數×100%（1）

發芽勢（GE）=7天內種子發芽數量供試種子數×100%（2）

1.2.3種子萌發溫度閾值的估計方法采用兩種方法對種子萌發溫度閾值進行估計：

1）依據不同溫度梯度下供試種子萌發進程，應用概率單位回歸分析（Probit analysis）對種子萌發所需的最低、最適和最高溫度進行估測［21］。具體方法為：以10%為間隔，分別計算供試種子發芽率從20%到80%所需時間（tg）。亞適溫（Tlt;To）或超適溫（Tgt;To）條件下，分別建立種子萌發速率（1/tg）與萌發溫度間的線性回歸方程，回歸直線與X軸的交點即為供試種子萌發的最低和最高溫度，兩條回歸直線交點為種子萌發的最適溫度。積溫模型的計算方程為：

當Tlt;To，θ1T（g）=（T-Tb）tg時，GRg=1/ tg = （T-Tb）/θ1T（g）（3）

當Tgt;To，θ2T（g）=（Tc-T）tg時，GRg=1/tg=（Tc-T）/θ2T（g）（4）

其中，θ1T（g），θ2T（g）表示亞適溫和超適溫條件種子萌發所需的積溫，Tb，Tc表示亞適溫和超適溫條件下種子萌發的最低和最高溫度，To表示種子萌發最適溫度，tg表示種子發芽率達到一定百分比g所需時間，GRg表示發芽速率。

2）重復概率單位回歸分析法（Repeated-probit analysis）利用種子萌發過程中的積溫值可對種子萌發進程進行預測［19，22］。計算時基礎溫度的代入間隔為0.5℃，直到獲得最小的回歸方程殘差均方值。預測方程為：

probit（g） = {log［（T-Tb）tg］-logθ1T（50）}/ σθ1T或probit（g） = {log［（Tc-T）tg］-logθ2T（50）}/ σθ2T（5）

其中，probit（g）表示累積萌發率轉換來的概率單位，θ1T（50），θ2T（50）分別亞適溫和超適溫條件下種子群體發芽率達到50%所需積溫值，σθ1T，σθ2T分別表示亞適溫和超適溫條件下種子群體積溫值的標準偏差，數值上等于概率回歸方程斜率的倒數。

1.3數據分析

采用單因素方差分析法，多重比較方法選擇Duncan新復極差法對比分析相同溫度下不同生境發草種子發芽和幼苗形態特性差異。為保證滿足變量方差齊性和正態分布，發芽率和發芽勢采用對數轉化，幼苗高度和胚根長度采用反正弦轉化。通過建立種子萌發速率與萌發溫度的線性回歸方程以及重復回歸單位分析（Repeated-probit）來外推獲得萌發的溫度閾值。所有數據的統計分析均采用SPSS 26.0進行，采用SigmaPlot 14.0軟件作圖。

2結果與分析

2.1溫度對不同采集地發草種子發芽率和發芽勢的影響

溫度對發草種子發芽率和發芽勢有顯著影響（表2）；其中，隨著設定溫度增加，發草種子發芽率和發芽勢呈先增加后降低變化（圖1）。5℃條件下，SC1發草發芽率最低（0.4%）而SC2發芽率最高（28%）（圖1a）；同時，各采集地發草種子發芽勢為0（圖1b）。隨著溫度增至20℃時，SC1和SC2發草種子發芽率最高（分別為27.6%和93.6%）；而25℃條件下，青海采集地發草種子發芽率比四川采集地發草種子高，平均發芽率高達95%以上（圖1a）。同時，各采集地發草種子均在25℃條件下發芽勢最高（圖1b）。當溫度超過25℃時，發草種子發芽勢和發芽率快速降低（圖1）。其中，SC1發芽率和發芽勢最低，分別為3.2%和0.6%（圖1a），而QH2發芽率和發芽勢最高，分別為39.6%和10.2%（圖1b）。另外，設定溫度范圍內，SC1發草種子的發芽率和發芽勢顯著低于其它4個采集地發草種子（圖1），而QH2發草種子發芽勢明顯高于其他采集地種子（圖1b）。

2.2溫度對不同采集地發草幼苗高度和胚根長度的影響

溫度對發草幼苗高度和胚根長度存在顯著影響（表2）。隨溫度增加，發草幼苗高度和胚根長度呈先增加后降低變化（圖2）。其中，5℃條件下，發草幼苗最矮、胚根最短，平均高度和長度僅為0.85 mm和0.01 mm（圖2）。20℃條件下，發草幼苗最高、胚根最長，平均高度和長度分別為28.08 mm和12.86 mm（圖2）。當溫度超過30℃后，發草幼苗高度和胚根長度快速降低，均值僅為2.59 mm和0.4 mm（圖2）。另外，設定溫度范圍內QH3發草幼苗平均高度最高（14.26 mm），而SC2發草胚根平均長度最短（7.15 mm）。

2.3基于種子萌發速率對不同采集地發草萌發溫度閾值的估計

萌發溫度閾值的估計值受種子萌發率（g）的影響，呈現出隨萌發率（g）增加，Tb，To值持續增加而Tc值持續降低的變化趨勢（圖3）。亞適溫條件下，發草種子萌發速率與萌發溫度呈顯著線性正相關關系（表3）；而在超適溫條件下，種子萌發速率與萌發溫度呈顯著線性負相關關系（表3）。不同采集地發草種子萌發閾值存在差異（表3，圖3）；其中，SC2發草種子發芽最低溫度最低（-5.18℃）而SC1最高（3.56℃）；同時，SC1發草種子發芽最高溫度最低（41.1℃），而SC2，QH1和QH2發草種子萌發最高溫度最高（56.92℃）。另外，SC1采集地發草種子發芽最適溫度最低（22.1℃），而其他四個采集地發草種子萌發最適溫度相似（25.27℃～25.57℃）（表3）。

2.4基于Probit分析對不同采集地發草萌發溫度參數的估計

由圖4可知，基于Probit分析的積溫模型參數可對不同采集地發草種子萌發進程進行較為準確的預測。除SC1發草種子外，所有發草種子在不同溫度條件下萌發進程的擬合趨勢相同均呈S型曲線，尤其是當種子萌發溫度接近種子萌發最適溫度，即在大于5℃和小于35℃范圍之間時，擬合度程度較高（R2gt; 0.8）（表4）。

3討論

本研究發現，SC1和SC2在20℃條件下發芽率最高，而25℃時QH1，QH2和QH3的發芽率最高（圖1a）。這可能是由于四川和青海種子采集地的氣候不同而導致種子最適萌發溫度不同，氣候不同，溫度和光照也不同，種源地溫度較低的種子相較于種源地溫暖的種子萌發需要更高的積溫［23］。同時，由于采集地溫度和光照不同將會造成種子的貯藏物質積累不同，其中糖類、脂肪、蛋白質以及其他含氮物質是種子的主要的貯藏物質［24］。貯藏物質積累不同導致種子萌發進程不同，例如，種子萌發過程中淀粉被淀粉酶分解成小分子物質，從而促進種子萌發［25］，因此淀粉含量高的種子在適宜溫度下更容易萌發。本試驗發現溫度低于或高于最適溫度時，供試發草種子發芽率、發芽勢、幼苗高度和胚根長度均降低（圖1，圖2），這與張睿昕等［11］發現25℃恒溫或25/15℃變溫條件下發草發芽率最高的研究結論相似。當溫度超過發草種子萌發最低溫度，隨溫度升高發草的發芽率、發芽勢及幼苗和胚根生長明顯加速，這與適宜溫度能激活調控種子內部一系列生理活動的相關酶活性及內源激素并加速種子內部的生理代謝活動有關［26-28］。然而，當溫度超過發草種子萌發最適溫度時，持續高溫會嚴重抑制發草種子萌發和幼苗生長，這與祝振昌等［29］ 發現互花米草（Spartina alterniflora）萌發率也隨溫度升高呈先增加后下降變化結果相一致，這可能是由于持續高溫條件導致種子萌發相關的酶活性降低。例如，宋松泉等［30］對甜菜（Beta vulgaris）種子萌發研究發現溫度能顯著影響種子內線粒體的細胞色素氧化酶、蘋果酸脫氫酶和較小相對分子質量熱休克蛋白活性。同時，錢春梅等［31］研究也發現最適溫度下番茄（Lycoperstcum esculentum）種子內氧化保護酶（超氧化物歧化酶和過氧化物酶）活性最高；而超過最適溫度時，氧化保護酶活性急速降低。由此可見，種子萌發過程中相關酶對溫度的響應趨勢與種子萌發進程對溫度響應變化存在相同變化趨勢。因此，今后研究中需進一步開展種子萌發過程中相關酶活性對溫度響應的相關研究。

溫度顯著影響植物種子萌發進程，而母體生境溫度的差異往往會演化出關于種子對萌發所需溫度敏感性生活史對策的差異［17］。種子萌發和幼苗定植是植物生活史中死亡風險最高階段［32］，在多種自然選擇壓力下，合適的植物生活史對策會增加適宜條件下幼苗定居的數量或降低逆境條件下個體死亡的風險［33］。眾多研究表明，種子萌發速率（1/t50）對溫度的響應受種子采集地母本環境影響。例如，分布在溫帶種群的北美樺（Betula papyrifera）種子萌發速率顯著低于寒帶分布的種群［34］。與此相似，本研究中5個采集地發草種子中年均溫最高的SC1發草種子的萌發速率低于其他采集地發草種子萌發速率（圖3）。本實驗證實了前人的研究結果，年均溫較低采集地種子的萌發速率高于年均溫高采集地種子的萌發速率［35-36］。這可能是由于青藏高原地區年平均氣溫低、生長季短，植物為完成其生活史需在春季盡早萌發而產生的對策。

種子成熟地的立地環境對種子萌發溫度閾值也存在顯著影響。研究表明：熱帶成熟植物種子萌發的最低溫度比溫帶成熟植物種子高［37］；同樣，溫帶地區植物種子萌發的最高溫要高于寒冷環境中成熟植物種子［38］。例如，英國溫暖草原成熟紫羊茅（Festuca rubra）種子萌發的Tb值為4.7℃，而青藏高原東部高寒草甸成熟紫羊茅種子萌發的Tb值僅為0.11℃［39］。植物種子萌發基溫的差異在一定程度上反映它們生存環境的差異，這表明不同物種種子萌發的基溫是植物適應生境的表現，也是物種生存策略的選擇［40］。本研究發現發草種子萌發Tb與種子采集地年均溫有關，SC1采集地年均溫高于其他4種發草種子采集地，所以SC1發草種子萌發Tb值大于其他4種發草種子的Tb值。這與王梅英等［38］采集自青藏高原東部紫羊茅種子的Tb值低于采集自英國的紫羊茅種子萌發的Tb值研究結果一致。然而，Tb值較高的SC1發草種子的萌發特性的試驗結果劣于其他4種發草種子，這說明具有較低Tb值的發草種子對青藏高原寒冷干燥氣候更具有較強的適應能力。這與種子萌發Tb值較低的種子能短期內累積較多熱量，快速啟動萌發進程有關［41］；同時，較早出苗能有效獲取豐富的土壤養分和水熱資源，進而加速幼苗定植和生長［38］。這可能是高寒植被對青藏高原亞高山地帶氣候下氣溫變化比較劇烈、平均氣溫低、生長季短等惡劣條件長期適應性進化的結果［38］。

基于不同種子萌發過程對積溫需求的特性，利用積溫模型可以準確預測不同植物種子在不同溫度條件下的萌發進程［32-33，42］。本研究發現：除SC1發草種子，積溫模型可以較為準確地描述其它4個采集地發草種子在不同溫度條件下的萌發進程。值得注意的是，最適溫度條件下，模型能精準預測不同采集地發草種子萌發進程。然而，最低（5℃）和最高溫度（35℃）下，模型預測值和實際觀測值存在一定偏離。造成這種偏離的原因可能為：當萌發溫度離Tb或Tc值越近，由實驗誤差如培養箱溫度的波動帶來的影響也就越大，從而在一定程度上影響了模型預測的準確性。這與胡小文等［34］野豌豆屬4種植物種子萌發的積溫模型分析的結果相似。而SC1發草種子和模擬的萌發進程有偏差可能是與種子自身及采集地有關，SC1發草種子的發芽特性試驗結果整體劣于其它4種發草種子。

4結論

研究結果顯示，當溫度高于或低于發草種子萌發的最適溫度時，種子萌發率和幼苗生長被快速抑制；同時，處在低溫環境中萌發的物種有相對較低的萌發基礎溫度。這一研究結果證實了發草分布條件受溫度影響，為高寒退化濕地生態修復過程中確定發草種子的適宜播期提供基礎數據，同時也證實溫度影響發草種子萌發的可塑性，這將為通過人工馴化進而改變發草萌發的基礎溫度提供理論基礎。例如，通過對引用的種子進行低溫處理并對子代進行低溫馴化降低萌發基礎溫度來適應低溫生長環境。這將豐富高寒退化濕地植被恢復中發草品種的選擇，提高高寒退化濕地的穩定性。

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（責任編輯閔芝智）