不同發生期熱浪及刈割對呼倫貝爾草甸草原羊草種子生產及重要值的影響

摘要：熱浪是持續數天時間的極端高溫天氣事件，常伴隨極端高溫和水分匱缺雙重脅迫，對草本植物生長和繁殖過程存在顯著影響。基于此，本研究在內蒙古呼倫貝爾羊草草甸草原進行了為期3年的野外原位熱浪模擬試驗，關注不同發生期熱浪（早期H1，晚期H2）及刈割（M）對群落優勢種羊草（Leymus chinensis）種子的生產及羊草重要值的連續影響。結果表明：晚期熱浪處理（H2）顯著降低了羊草的多度和重要值。刈割處理顯著降低了2021年羊草的產量，多度，高度及重要值，分別為51.74%，69.39%，33.70%，45.60%。熱浪和刈割的交互作用對羊草的千粒干重，含水率，穗長有顯著影響。不同發生期的熱浪對羊草的生產影響不一致，面對不同發生期的草地熱浪災害事件，草地管理措施上的重視度和關注點存在差異。在未來極端氣候熱浪頻發背景下，草地刈割的頻率應適當降低，以防止草地群落發生退化。

關鍵詞：熱浪；刈割；羊草；種子生產；重要值

中圖分類號：S812.1文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0785-11

The Influences of Divergent Period of Heat Waves and Mowing on the Seed Production

and Important Values of Leymus chinensis in Hulunbuir Meadow Grassland

WANG Hao1， SHAO Chang-liang2， DONG Xiao-bing2， ZHANG Zi-lei1， WANG Zhao-zhao1，

WANG Yi-xuan3， DONG Gang3， JIANG Shi-cheng4， WANG Tuo4， QU Lu-ping1*

（1.Forest Ecology amp; Stable Isotope Center， Forestry College， Fujian Agricultural and Forestry University， Fuzhou， Fujian Province

350002， China; 2. Institute of Agricultural Resources and Regional Planning， Chinese Academy of Agricultural Sciences，

Beijing 100081， China; 3. College of Life Science，Shanxi University， Taiyuan， Shanxi Province 030006， China; 4. Northeast

Normal University， Changchun， Jilin Province 130024， China）

Abstract：Heat wave is a kind of extreme hot weather event，normally occurring consecutively for several days long，and usually companied with water deficiency，which have a significant influence on the growth and reproduction process of herbaceous plants. Moreover，the occurrence time of heat wave is a crucial factor that determine its effect on herbaceous plants，but now still lack of research focused on that occurrence time. In this study，a 3-year in situ artificial heat wave simulation experiment was carried out in Hulunbuir meadow grassland，Inner Mongolia，with a focus on the effects of the occurrence time of heat waves （early H1，late H2） and mowing （M） on plant seed production and important value of the grassland dominant herbaceous species，Leymus chinensis. Our results showed that the heat wave treatment did not caused a significant variation on Leymus chinensis seed production，but the late occurrence of heat wave （H2） significantly reduced the species abundance and important value in the community. The mowing treatment significantly recued the seed yield，abundance，height and important value of Leymus chinensis in year 2021 by 51.74%，69.39%，33.70% and 45.60%，respectively. The interaction of heat wave with mowing significantly induced variances of 1000-seed dry weight，seed water content and spike length of Leymus chinensis. The results in this study indicated that the divergent time of heat wave occurrence would lead divergent influences on the seed production，growth and community performance of Leymus chinensis. The management measures and focuses should be differently given when the disaster of heat wave would occur at different time. Also，in the scenario of heat wave frequency shall increase in future，the mowing of Leymus chinensis grassland should be reduced to prevent the grassland community from degradation.

Key words：Heat wave;Mowing;Leymus chinensis;Seed production;Important value

氣候變化和人類活動是造成草原退化的主要因素［1］，尤其是全球氣候變化引發的極端氣候頻發影響草地植物的生長和繁殖，改變草地植物群落組成［2］，進而改變草地生態系統的結構與功能［3-4］。其中，熱浪是一種持續數天的極端高溫氣候事件，熱浪的驟然高溫可能會改變植物的生長和發育過程，導致植物生長特征和物候的變化，影響植物的開花、結實和產量［5-7］。此外，隨著熱浪強度和持續時間的增加，土壤和地表水的蒸發及植物蒸騰作用的加速也會增加生態系統水分流失，常形成高溫和干旱耦合作用的復合脅迫，植物將面臨更嚴酷的環境壓力［8-9］。因此，植物耐受性的差異很可能導致群落結構發生變化并進一步造成生態系統功能的退化［10-11］。

熱浪對草地生態系統的影響并不僅限于熱浪發生階段，不會隨著熱浪事件的結束而消失，其影響過程可以分為3個階段：短時效應（Rapid effect）、滯后效應（Post effect）和遺留效應（Legacy effect），該3個過程相互聯系也相互獨立［12-13］。對草地生態系統來說，短時效應為熱浪階段環境脅迫對草地的影響，主要表征草地群落在熱浪階段的耐受性；滯后效應為熱浪后對當年植物的持續影響，也用來表征草地群落在熱浪后的恢復過程；遺留效應表征當年熱浪對草地群落次年及以后的影響，其中遺留效應的本質就是不同植物對熱浪的耐受性差異及熱浪對植物繁殖過程影響所產生的群落結構的變化［2］。因此，明晰熱浪影響下草本植物種子生產和植物在群落中重要性的變化是明確遺留效應的關鍵。

草地生態系統約占全球陸地面積的40%，草地生態系統和為碳儲存、飼料生產和土壤穩定提供豐富的生態系統服務，相對于森林生態系統，草地生態系統的低水熱條件，較單一的群落結構以及草本植物為主的植被形態特征更容易受到外界環境條件的影響［14］。其中，氣候變化和草地管理措施改變均可能導致草地生態系統發生暫時或永久的生態功能變化［15］。草地管理措施中刈割是當前草原中最主要和普遍的土地利用方式之一，研究表明，適度刈割不僅不會破壞草原，還可以使植物中氮磷鉀釋放出來，促進地上部分植株生長，再生分蘗，產生更多的新葉，光合速率的提升將增加草地生產力從而提高草原的利用率［16-18］。但是，過度刈割會改變植被的高度和密度，從而對草地的群落組成、植被結構、地上生物量、植被產量產生不同程度的影響［19-20］。此外，刈割強度還與極端天氣存在交互作用，極端氣候頻發下的過度刈割會導致草地功能退化，增加生態風險［12］。

羊草（Leymus chinensis）是一種多年生根莖型草本植物，其適應性強，耐寒，耐旱，耐鹽堿，耐風沙，具有較寬生態幅的中旱生禾草，在歐亞溫帶草原群落組成中起重要作用［14］。同時，羊草是大型草食動物的首選牧草，其品質優良，適口性和營養價值高，因此保持羊草在群落中的優勢度是牧區草地管理的重點問題之一［21-22］。然而，氣候變化和近幾十年人類過度開墾和放牧等活動導致羊草草地退化［23］，但發生在羊草不同物候期的干擾其影響往往是不一致的［17］。其中，相較于人類活動（刈割）的可控性和時間可定性，極端氣候（熱浪）發生的時間存在極大不確定性，因此，研究不同時期熱浪對羊草的影響并以此為依據科學規劃刈割的頻次和時間具有重要的意義。基于此，本研究通過模擬發生在不同時期的熱浪，結合傳統草地管理模式（刈割），分析群落建群種羊草種子生產和重要值的變化，確定干擾下草地群落結構的變化及原因，揭示不同時期熱浪對草地生態系統產生遺留效應的機理，為極端氣候頻發背景下草地的科學管理提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗樣地位于內蒙古自治區海拉爾行政區的謝爾塔拉，中國農業科學院呼倫貝爾草原生態系統國家野外科學觀測研究站內（49°23′13″ N，120° 02′47″ E），該地氣候水域中溫帶半干旱大陸性氣候，海拔627～635 m，年均氣溫2.4 ℃，年積溫1 580℃～1 800℃，無霜期110 d，年均降水量390 mm，多集中在7—9月。植被類型為羊草草甸草原，主要建群種為羊草（Leymus chinensis），優勢種為貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、寸草苔（Carex duriuscula）等。土壤類型為黑鈣土或暗栗鈣土。

1.2試驗設計

本實驗設計為兩個因素：人工模擬熱浪和刈割。熱浪處理分為早期熱浪（H1）、晚期熱浪（H2）和無熱浪3個水平。刈割處理分為刈割（留茬5～8 cm）和無刈割處理2個水平。共6個處理，分別是無熱浪無刈割（Control）、無熱浪刈割（M）、早期熱浪無刈割（H1）、早期熱浪+刈割（H1M）、晚期熱浪無刈割（H2）、晚期熱浪+刈割（H2M），每個處理重復4次，共計24個樣方。樣方面積為2 m×2 m，并在任意樣方間設置2 m的間隔緩沖區。

1.3研究方法

1.3.1熱浪模擬方法本研究通過帶有加熱器的開頂箱（Open top chamber，OTC）模擬發生在草地生態系統的熱浪事件［13，24］。OTC框架是由24根空心鋼管組建而成，八棱柱狀體，底邊八邊形直徑2 m，八棱柱高度為1.5 m。熱浪處理期間用高透明聚氯乙烯（PVC）塑料布覆蓋，頂部預留直徑約20 cm的圓洞使OTC內外空氣得到流通。根據光合有效輻射的測量，薄膜的透光率gt;90%。熱浪處理的OTC內懸掛一個3 kw加熱器（BGE，CHINA）并配備一個溫控開關，懸掛高度為1.2 m，呈水平30°，防止熱風機直吹植物影響模擬熱浪效果。考慮到透明塑料布的覆蓋會引起OTC內環境出現差異對試驗結果產生影響，故非熱浪處理組在熱浪階段同樣覆蓋塑料布。OTC僅在熱浪模擬階段覆蓋樣方，非熱浪處理階段搬離樣方，使草地處于自然狀態生長。本研究模擬早期熱浪時間為2019年7月9日至7月13日，2020年7月5日至7月9日，2021年7月12日至7月16日，晚期熱浪發生時間2019年8月1日至8月5日，2020年8月19日至8月23日2021年的8月7日至8月11日。

1.3.2刈割處理方法本研究通過輕型割草機進行刈割處理，處理時間選擇與當地農牧生產中割草的時間一致，在每年生長季末進行刈割處理，刈割留茬高度為生產上常用的5～8 cm，具體刈割時間為2018年的8月30日，2019年8月30日，2020年的9月7日。

1.4項目測定與方法

1.4.1種子產量種子產量采用收獲法與2020年8月末按照試驗設置的收獲期在各處理樣方選取1 m×1 m的樣方，收獲樣方中所有的羊草種子，進行風干，稱重，計算單位面積種子產量。本研究中，考慮到連續收獲種子會持續影響羊草種群的有性繁殖過程，可能會干擾誤導熱浪對羊草草甸群落結構影響的結果，故本研究并沒有多年持續收集羊草種子，僅選擇首次熱浪處理次年（2020）對羊草種子進行采集。

抽穗數：2020年8月末在各處理小區內隨機選取1 m×1 m的樣方，調查樣方中羊草的密度和抽穗植株的數量，并測量穗長和計算抽穗率。抽穗率=抽穗植株/密度×100%，結實率的調查方法在每個樣方剪取所有穗，調查每穗的結實籽粒數。

1.4.2種子質量千粒重：2020年8月末從收獲的純凈飽滿種子中隨機選取種子，數100粒，重復3次，稱重量，計算千粒重；

種子含水率：依次標記好鋁盒的質量m1，從各處理樣方收獲的種子選取飽滿籽粒成熟的羊草種子50粒用電子天平稱取羊草種子和鋁盒的質量m2，然后置于105℃烘10 h，取出之后在電子天平上稱取烘干后種子和鋁盒的質量m3，羊草種子含水率（%）=（m2-m3）/（m2- m1）×100，每個樣地重復3次。千粒重烘干重=千粒重×種子含水率；

1.4.3羊草種群調查每個處理小區內設置固定的樣方，大小為0.25 m×1 m，對樣方內植物進行調查，監測羊草蓋度，多度，高度的變化，并計算重要值。本研究中選用的調查數據為羊草種群重要值年內最高時的數值，具體日期為：2019年7月18日，2020年8月5日和2021年7月21日。羊草的蓋度采用的是樣點截取法，用特制的點頻度框架，其上安裝若干金屬針釬，將這些針釬從植冠伸到地面，記載測針所觸及的各個種的個體，同時注明每個種被初級的次數，重復設置若干次，一般記錄到200個樣點，實驗中羊草的多度是直接對樣地內的羊草直接點數法。

相對高度=羊草的高度/所有物種高度；

相對多度=羊草多度/所有物種多度；

相對蓋度=羊草蓋度/所有物種蓋度；

重要值 =（相對高度+相對密度+相對蓋度）/3。

1.4.4微氣候測量試驗地設置了微氣候測量系統，連續觀測冠層溫度（Canopy temperature Tcan），土壤溫度（Ts）和土壤含水量（SWC）。其中，CS616土壤水含量反射計（CSI，Campbell Scientific Inc.，Logan，UT，USA）安裝在土壤0～30 cm處；自制12個空氣冠層溫度探針（E型熱電偶），安裝在各小區冠層高度約20 cm高度處，12個土壤溫度探針（T型熱電偶）安裝在各小區地下深度5 cm處，所有微氣候數據均通過CR1000 數據采集器以20 s間隔記錄一次，并編譯成30分鐘的平均值進行收集。該微環境測量系統采用一個20 W太陽能電池板和一個12 V深循環供電電池保證電力供應，達到不間斷測量的效果。

熱浪期間熱浪樣地冠層溫度（Tcan）增加了5.93℃，增加了土壤溫度（Ts）3.10℃，加熱結束后，熱浪處理下的土壤水分比非熱浪處理下降低了2.29%［24］。

1.5數據處理

本研究通過單因素分析不同處理下羊草種子千粒重、千粒干重、種子含水率、種子產量、穗長、抽穗數、抽穗率、每穗結實粒數及羊草在群落中的蓋度，多度，高度，重要值（Duncan檢驗，Plt;0.05），采用雙因素方差分析法分析不同處理及其交互作用對熱浪階段的千粒重、千粒干重、種子含水率、種子產量、穗長、抽穗數、抽穗率、每穗結實粒數的影響，采用重復方差分析，進行不同發生期熱浪、刈割及年份下羊草群落指標的差異性檢驗。

2結果與分析

2.1不同發生期熱浪及刈割對羊草種子生產的影響

方差分析結果表明（表1），單獨的熱浪處理并沒有顯著的影響羊草種子的生產，刈割處理顯著影響的羊草的種子產量（P=0.005），而熱浪和刈割的交互作用顯著影響了羊草種子的千粒干重、含水率和穗長。

與對照組相比（C），單獨刈割處理（M）增加了羊草的千粒重、千粒干重、種子含水率、顯著降低了羊草的種子產量（圖1）。而熱浪的發生時間不同，其影響存在差異，早期熱浪（H1）降低了千粒干重，增加了種子含水率，而晚期熱浪（H2）處理下，千粒干重和種子含水率未見變化。千粒重與千粒干重的顯著差異主要發生在M與H1及M與H2M處理組之間（圖1a，b），較M處理，H1與H2M處理均造成種子千粒重和千粒干重的下降。種子含水率的顯著差異出現在H1與H2M處理組之間（圖1c）。在非刈割或刈割中，熱浪處理對羊草種子的產量沒有顯著性差異，但刈割處理顯著降低了羊草種子的產量，降低了51.74%（圖1d）。

刈割處理降低了羊草的抽穗數，但熱浪的發生和刈割的交互作用增加了羊草的抽穗率，其中，H1M和H2M處理組抽穗數比C組分別增加106.41%（Plt;0.05），20.51%（圖2a）。各處理組間羊草穗長同樣出現在H1M處理組，且顯著高于C，M和H2M組（Plt;0.05）（圖2b）。此外，羊草的結實粒數在熱浪和刈割處理下有所降低，而抽穗率在熱浪和刈割處理下有所升高，但差異不顯著。

2.2刈割與熱浪對羊草蓋度，多度，高度及重要值的影響

單獨的熱浪處理顯著影響了羊草的多度和重要值，而刈割處理顯著影響了羊草的蓋度、多度、高度和重要值，且刈割對羊草高度的影響與處理年份存在交互作用（表2）。

熱浪和刈割對羊草蓋度的影響盡管在各年份間不存在顯著差異，但各處理之間的顯著差異僅出現在試驗處理第三年（圖3a）。2021年的不同熱浪處理都會導致蓋度下降，且不刈割和刈割處理下變化幅度不同，H1和H2相較對照（C）下降了7.84%，43.13%，H1M和H2M相較M下降了26.67%，53.33%，刈割和熱浪交互作用顯著減少了羊草的蓋度，H2M相較對照C降低了72.55%。熱浪和刈割處理在試驗首年就顯著影響了羊草的多度（圖3b），其中，試驗的前兩年H1增加了羊草的多度，而H2降低了羊草的多度，而刈割處理M和H2M處理持續降低了羊草的多度，在2021年達到顯著性差異（Plt;0.05）。此外，熱浪處理對羊草高度的影響差異不顯著，而包含刈割處理組在熱浪第三年顯著降低了羊草的高度（Plt;0.05）（圖3c），M，H1M和H2M組與對照組C相比下降了33.7%，20.4%，27.32%。

羊草蓋度、多度和高度的變化，最終改變了羊草在當草地群落中的地位，表現為重要值的變化（圖4）。各處理組間羊草的重要值在2019年沒有顯著性差異，但2020年的刈割與熱浪處理導致了羊草重要值的下降，且H2M組與對照C組之間差異顯著，相比對照組顯著下降了54.21%。2021年除H1組外，其它處理組羊草重要值均顯著下降（Plt;0.05）。且隨著處理年份的增加，除早期熱浪處理H1，各處理組羊草的重要值隨著處理年份延長而降低，其中處理第三年2021年與處理初年2019年存在顯著差異（Plt;0.05）。

3討論

3.1不同發生期熱浪及刈割對羊草有性繁殖過程的影響

熱浪，近年來一種頻發的極端氣候事件，盡管其持續時間較短，但其對生態系統的影響可持續較長時間，其對脆弱而敏感的草地生態系統的影響甚至會持續多個生長季［12］。熱量和水分環境是影響草地植物生長和繁殖的關鍵因素［25］，熱浪伴隨的極端高溫和大概率發生的干旱脅迫一方面會影響植物的生長［26］，還將影響植物物質的分配［27］，最終影響植物的繁殖過程［2］，從而改變和影響未來草地群落結構的組成［28］。研究表明，植物的有性繁殖過程容易受環境的影響，特別是微氣候溫度和水分的變化會影響羊草的物候期［29］，種子的千粒重和含水率，是評價牧草種子質量的重要指標，也是保證種子萌發和苗期健康生長的重要保障［30］。增溫試驗結果表明，低強度的升溫能夠促進植物的繁殖，導致植物開花早和生長發育提前、生長條件更適合種子繁殖［31］，而發生在種子形成階段的高強度溫度脅迫會對種子質量產生負面影響［32］。本研究中熱浪的發生會對草甸草原建群種羊草的有性繁殖過程造成影響，熱浪的發生一定程度改變了羊草的產量、結實率、抽穗率、抽穗數和穗長，然而，發生在不同時期的熱浪影響是不同的。

熱浪作為一種短期極端氣候事件，基本不會覆蓋一年中植物生長的全部物候期，發生不同時間的熱浪實際上能影響的是植物某一物候階段。而不同植物的物候期不同，其關鍵生長期出現的時間也不一致，因此發生在不同時間的干擾對植物造成的影響也不一致［16］。例如，Sieber等［33］研究表明任何階段的熱浪皆會降低大豆（Glycine max）的光合作用強度，在豆莢發育階段的熱浪會顯著影響季末的種子產量，這表明種子產量的損失更多的與熱浪對植物生殖過程直接相關，而非對生長階段光合作用的影響。對玉米（Zea mays）的研究同樣表明僅生殖期發生的熱浪會影響玉米種子產量，而發生在繁殖階段早期的熱浪并不會產生顯著影響。本研究中，結合羊草的物候期可以推斷，早期熱浪的發生主要影響羊草的抽穗或者分蘗期，而晚期熱浪的發生時羊草種子已經基本成熟脫落［34］。因此，本研究中晚期熱浪對羊草種子的影響主要來自前一年熱浪的遺留效應，而早期熱浪的影響是當年熱浪及前一年熱浪遺留效應的集合。對比早期熱浪和晚期熱浪的影響，發生在羊草種子抽穗或分蘗期的早期熱浪影響更大，其降低了羊草種子千粒干重及抽穗率，但增加了種子的含水率（圖1，圖2），其中種子的千粒重和含水率是評價牧草種子質量的重要指標，也是其萌發和苗期生長強弱的重要保障［30］。對比持續增溫環境下羊草會減少生殖枝的數量而增加生殖枝結實能力［29］的繁殖策略，早期熱浪影響下羊草同樣減少了抽穗率，但種子數量并未減少，且種子的含水率增加。說明熱浪造成的極端高溫干旱環境下，羊草可能采取增加種子的含水率的方法保證種子的活力與質量，首先高溫下羊草種子休眠，且羊草種子表面透氣透水性較差的外稃，可以幫助種子保水，從而保證經歷嚴苛環境脅迫的羊草種子仍能順利萌發。

刈割是近年來呼倫貝爾草甸草原最主要和最普通的土地利用方式，研究表明刈割處理會顯著降低牧草種子的產量［24，35］，本研究中刈割顯著降低了羊草種子產量與該結論一致（圖1）。有研究認為刈割降低牧草種子產量的主要原因是草本植物的種子多數位于枝條的頂端，而刈割通過物理作用直接將種子移除直接影響草本植物種子繁殖［2，36］。但是，本研究中刈割處理的時間皆發生于生長季末期，此時羊草已處于過后營養期或枯黃期，滯后于羊草種子的成熟時間，刈割時羊草種子已經完全脫落，因此，本研究中刈割對羊草有性繁殖的影響來自前一年的遺留效應，即刈割可以通過改變植物植株密度和大小影響植物群落，進而改變群落組成和結構［37］。依據放牧優化假說［38］，合理適度的刈割可以抑制高大雜草的生長，空出生態位，使羊草接受充足的光照，加之去除植物頂端的衰老組織，可以刺激側枝和新枝組織的生長［39］，表現出有利于促進羊草的生長［40-41］。然而本研究中刈割處理發生在羊草整個生長季末期，環境已經不再適合羊草生長，刈割后的補償機制可能較弱。此外，刈割處理可能影響次年草地群落結構，例如增加豆科植物的數量［2］，增強生態系統固氮，加之羊草數量的減少，單株羊草能獲得的氮含量增高，有可能促進羊草的種子繁殖。本研究中刈割處理下羊草種子千粒重的增加可能與此相關。然而，隨著刈割強度的增加，例如連續刈割會直接移除了植物的大部分枝葉，減少了植物光合作用的器官，導致植被光合固定能力降低，營養物質儲存不足導致羊草種子產量降低［12］。此外，刈割減少了羊草的植株數量（圖3），自然也減少了羊草種子的產量，而當熱浪和刈割同時發生時，高溫和干旱脅迫同樣會抑制植物的光合固定能力，此時營養物質的匱乏更明顯，本研究中，熱浪刈割組羊草的千粒干重，含水率均會降低。

3.2不同發生期熱浪及刈割對羊草重要值的影響

不同發生期熱浪及刈割對羊草繁殖過程的持續影響最終改變了羊草在草地群落中的地位。其中，熱浪期間熱浪樣地冠層溫度（Tcan）顯著增加5.93℃，土壤溫度（Ts） 增加了3.10℃），加熱結束后，熱浪處理下的土壤水分比非熱浪處理下降低了2.29%［24］，且熱浪處理顯著影響了羊草的多度和重要值（表2），熱浪的驟然升溫改變土壤濕度，加劇土壤水分蒸發，加之土壤養分含量的差異變化，最終改變植物對土壤水分和養分的吸收，進而影響植物的群落組成［42-43］，而不同時期熱浪的影響是不一致的（圖3），連續多年的早期熱浪并未改變羊草的蓋度、多度、高度和重要值，而晚期熱浪處理持續降低了羊草的多度和重要值，在處理第三年出現顯著差異（Plt;0.05）。熱浪伴隨著驟然升溫增溫會因時間不同來影響植被群落特征，進而在一定程度上影響植物生長以及群落發育［44］。導致這種差異性發生的原因是多方面的，一方面，如前所述，早期熱浪影響降低了羊草種子的數量，但增加了種子的質量，即種子含水率的增加，有助于幫助羊草維持其在群落中的重要性。另外，熱浪伴隨的高溫和干旱環境將導致草地生態系統內凋落物質量的增加［2］，增加的凋落物一方面將轉化為有機質增加生態系統營養物質含量，另外還可以起到保溫保濕遮陽的作用，從而有利于次年羊草種子的萌發［12，45］。但晚期熱浪發生的時間，生態系統凈生產力已經下降［24］，熱浪對碳通量的影響變弱，暗指植物可能已經進入枯萎期［46］，由此，熱浪的發生未未導致凋落物的增加。

除熱浪外，刈割對羊草的蓋度、多度、高度和重要值存在顯著影響，蓋度和高度降低主要原因是光合器官被大量去除造成碳水化合物儲量減少，以及羊草生長點遭破壞而影響后續生長［20，47］，刈割處理去掉了地上大部分的植被，打破了生態系統平衡，使大部分物種重新競爭生長，有利于一年生雜草的生長，改變了羊草的株密度［48-50］，降低了羊草的優勢度，最終對重要值產生影響［51］。且刈割的影響會隨著處理年份的增加而增加，即隨著處理年份的增加羊草的高度逐年升高，重要值逐年降低，羊草重要值顯著的降低主要是高頻率的刈割阻礙了優勢種的恢復和生長，影響群落結構［52］，從而影響羊草的重要值。當刈割和熱浪同時發生，刈割將植物體移出生態系統，早期熱浪不再導致凋落物增加，此時處理組（H1M）羊草在群落中的重要值逐年下降，與單獨熱浪處理（H2）結果存在差異，即刈割加重熱浪的效應［12］。然而，有研究表明，刈割會去除植物的頂端優勢，加劇植物對低矮處生態位的競爭。盡管這種競爭對羊草等較高植物存在負面影響，但刈割可能使匍匐低矮的下層植物接受的光照增加，從而增加植被豐富度，且低矮處植物的高密度可以互相遮陰，使得生態系統能夠更好的抵御熱浪的負面影響［13，53］。

4結論

本研究發現熱浪對內蒙古呼倫貝爾羊草草甸草原建群種羊草有性繁殖中的種子質量和群落重要值有顯著影響，且不同發生期的熱浪影響不同。羊草的抽穗率，種子數量及含水率對早期熱浪的響應更敏感，而晚期熱浪對羊草的穗長和重要值有顯著影響。相較于熱浪處理，羊草種子產量，多度，高度及重要值對刈割響應更敏感。此外，刈割與熱浪存在交互作用，主要表現為刈割會加劇早期熱浪對羊草種子的含水率，蓋度、多度及重要的影響。熱浪對生態系統的影響會持續一定時間，同時熱浪發生期提前所需的恢復期更長，影響程度也更大。綜上，面對發生時間不同的草地熱浪災害事件，草地管理措施上的重視度和關注點應該存在差異。熱浪頻發背景下，草地刈割的頻率應適當降低，以防止草地群落發生退化。

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（責任編輯彭露茜）