外源IAA對干旱脅迫下紅豆草種子萌發及幼苗生長的影響

摘要：為研究外源IAA浸種對干旱脅迫下紅豆草（Onobrychis viciifolia Scop.）種子萌發及早期幼苗生長的影響，本研究利用不同濃度生長素吲哚3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）浸泡處理紅豆草種子24小時，測定干旱脅迫后紅豆草的種子萌發、幼苗表型及其生理生化等指標。結果表明，25 mg·L-1IAA浸種處理對干旱脅迫下紅豆草種子萌發具有明顯的促進作用，其發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數最大，并且能夠促進主根延伸，改善根冠比和葉綠素的含量。此外，25 mg·L-1 IAA浸種處理能夠提高干旱脅迫下紅豆草幼苗抗氧化酶活性及滲透調節物質脯氨酸的含量，以及降低丙二醛和過氧化氫含量，緩解干旱脅迫引起的氧化損傷。但是，高濃度的外源IAA（100 mg·L-1）浸種則抑制了紅豆草種子萌發及幼苗的生長發育。因此，25 mg·L-1 IAA浸種有助于紅豆草種子萌發及早期幼苗的耐旱性，為優質牧草紅豆草在干旱地區的高效種植提供了參考依據。

關鍵詞：IAA浸種；干旱脅迫；種子萌發；幼苗生長；抗氧化酶

中圖分類號：Q945.78文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0796-08

The Effects of Exogenous IAA on Seed Germination and Seedling Growth of

Onobrychis viciifolia Scop. under the Drought Stress

MA Xiao-lan1，2， ZHOU Hua-kun3， ZHANG Zheng-fang1，2， LI Zhen-zhen1，2，

XU Meng-zhen2， HUANG Ao-wei2， WANG Wen-ying4， YIN Heng-xia1*

（1. State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China;

2. College of Eco-Environmental Engineering， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China; 3. Key Laboratory of

restoration Ecology of Cold Area in Qinghai Province， Northwest Institute of Plateau Biology Chinese Academy of Sciences， Xining，

Qinghai Province 810008， China; 4. College of life science， Qinghai Normal University， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：To investigate the effects of exogenous IAA on the seed germination and early seedling growth of Onobrychis viciifolia under the drought stress，O. viciifolia seeds were soaked with different concentrations of indole-3-acetic acid （IAA） for 24 h;and the seeds were germinated subsequently，the seed germination，seedling phenotype，as well as physiological and biochemical characteristics were determined while treated with the drought stress. The results revealed that the seed germination of O. viciifolia was dramatically promoted under the drought stress when seeds were soaked with the 25 mg·L-1IAA，and the germination rate，germination potential，germination index and vital index of O. viciifolia seeds were optimum among four IAA treated groups with different concentrations of IAA. Furthermore，25 mg·L-1IAA soaking treatment enhanced the primary root length，and improved the root/shoot ratio and chlorophyll content of early seedlings of O. viciifolia under the drought stress. In addition，25 mg·L-1IAA soaking treatment was actually able to increase the activity of antioxidant enzymes and the content of osmotic regulator proline，decline the content of malondialdehyde （MDA） and hydrogen peroxide in early seedlings under the drought stress，and alleviate the oxidative damage caused by the drought stress. The high concentration of exogenous IAA （100 mg·L-1），however，inhibited the germination of seeds and the drought tolerance of early seedlings. Therefore，25 mg·L-1 IAA soaking is helpful for the germination of O. viciifolia seeds and the drought tolerance of early seedlings，which would shed light on the efficient planting of high-quality forage O. viciifolia in arid regions.

Key words：Soaking seeds with the exogenous IAA;Drought stress;Seed germination;Seedling growth;Antioxidant enzymes

高寒牧區牧草在生長發育過程中受到諸多環境脅迫因子的影響，其中，干旱是影響牧草生長發育、品質和產量等的關鍵因素［1］，已成為高寒牧區牧草產業和畜牧業可持續發展亟待解決的瓶頸問題。干旱不僅影響植物的生長發育，而且嚴重限制了其分布范圍及生態適應性，阻礙了遺傳潛力的發揮。因此，提高牧草對干旱環境的耐受性，對于解決和提高牧草產量，以及保障高寒地區農牧業生產具有重要實際意義。

當受到干旱脅迫時，植物進化出了多種對干旱信號的響應機制，如觸發滲透調節物質的產生，激活抗氧化系統如超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD），過氧化物酶（Peroxidase，POD）和過氧化氫酶（Catalase，CAT），以此清除植物體內過多的活性氧自由基，從而避免氧化損傷［2-3］。此外，干旱也會引起相關激素如生長素、脫落酸和乙烯等信號途徑的響應，以抵御干旱脅迫帶來的不利影響［4］。生長素吲哚3-乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）是一種調控植物生長發育的重要激素，能夠促進植物細胞分裂、伸長以及新器官的分化和形成［5-8］，干旱脅迫下會使植物體內IAA含量降低，導致植株生長發育不良。另外，IAA可以通過維持植物細胞內較高的抗氧化酶活性，降低細胞內丙二醛（Malondialdehyde，MDA）水平，增強植物對非生物脅迫的適應性［9-10］。在種子萌發方面，外源IAA浸種能促進光皮樺和野牛草種子的萌發；并且一定濃度IAA處理可促進鹽脅迫下大豆幼苗的生長，使葉片光合速率提高，增強了保護酶系統活性，增強大豆幼苗對鹽漬環境的抵抗能力。因此，IAA在植物生長發育及環境脅迫耐受中具有重要功能。

紅豆草（Onobrychis viciifolia Scop.）是一種青藏高原地區種植的多年生豆科牧草，富含蛋白質、氨基酸和多種礦物質，適口性強，被稱之為“牧草皇后”，是高原地區反芻動物的粗飼料來源之一。近年來，通過對紅豆草在甘肅、青海、西藏等地區多年引種栽培發現紅豆草對青藏高原干旱環境耐受性逐漸增強［11］。目前，紅豆草的研究主要集中于鹽、干旱、低溫和低磷脅迫的生理生化應答、轉錄組分析、代謝產物分析方面，但是IAA對其干旱脅迫下種子萌發及早期幼苗生長的影響尚不清楚［12-14］。本研究以高寒牧草紅豆草種子為研究材料，利用不同濃度的IAA浸種，通過研究模擬干旱脅迫下種子萌發、早期幼苗表型抗氧化系統、滲透調節物質的變化等，探究IAA浸種對紅豆草種子萌發及生長的影響，為紅豆草在干旱地區的推廣種植提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究材料

本研究所用紅豆草成熟種子采自青海省同德縣牧草良種繁殖場紅豆草種植基地（35° 09′ N，100° 39′ E），海拔約3 400米，種子采集后置于室內通風處晾干，然后儲存于4℃冰箱中。

1.2研究方法

1.2.1浸種及干旱脅迫處理挑選顆粒飽滿、大小一致的紅豆草種子，首先用70%的乙醇浸泡30 s，無菌水沖洗3次，再用10%次氯酸鈉消毒5 min，接著用無菌水清洗3次。然后將種子分為6組，其中IAA-10，IAA-25，IAA-50和IAA-100組分別用濃度為10，25，50，100 mg·L-1 IAA浸種24 h，同時對照組（CK）和干旱脅迫組（DR）用蒸餾水浸種24 h。

隨后將IAA及蒸餾水浸泡的紅豆草種子用滅菌水清洗3次，采取紙上發芽法［15］的方式將種子均勻擺放到鋪有濕潤滅菌濾紙的9 cm培養皿中，每皿放置30粒種子［16-17］，DR和IAA浸種處理的培養皿中分別加入5 mL濃度10% PEG 6000的1/2 Hoagland溶液繼續培養，CK組則用不含PEG 6000的1/2 Hoagland溶液培養，每個處理組3個重復。將培養皿放置到植物光照培養箱（溫度：（23±1）℃；光照/黑暗：16 h/8 h；濕度40%）中培養，期間每12 h更換1次培養液。

1.2.2種子萌發指標的測定按照報道［18］的方法對種子萌發指標進行統計，以胚根突出種皮長度為2 mm的種子視為發芽種子，從培養皿放入培養箱培養24 h后開始統計，每天早晚固定時間觀察統計萌發，直至沒有種子萌發結束統計。按照下列公式計算發芽率（GR）、發芽勢（GP）、發芽指數（GI）和活力指數（VI）。

GR=n/N×100%

式中：n為萌發種子數；N為供試種子數

GP=SNm/SNo×100%

式中：SNm為發芽粒數；SNo為供試種子數

GI = ∑（Gt /Dt）

式中：Gt為第t天種子發芽數；Dt為發芽天數

VI=GI×SL

式中：SL為幼苗鮮重

1.2.3根長測定參照《牧草種子檢驗規程》［19］，測定培養9天后各處理組紅豆草幼苗的主根長。將培養皿中長勢一致的紅豆草幼苗用相機拍照，然后將圖片導入ImageJ軟件測量幼苗根長，每個處理組測量不少于30株幼苗。

1.2.4幼苗地上、地下部分鮮重測定將不同處理組的紅豆草幼苗從培養皿中取出，用蒸餾水沖洗干凈，分開其地上部分與地下部分，稱量法測定鮮重，并計算其根冠比。

根冠比=地下部重量/地上部重量

1.2.5幼苗生理生化指標的測定培養至11天，按照李合生等［20］報道的方法，采集葉片測量葉綠素的含量。取0.5 cm長度的根尖，用Evans Blue染色試劑染色10 min，用乙醇沖洗三次后在體式顯微鏡下進行觀察。收集整個幼苗，利用試劑盒（購自蘇州科銘生物技術有限公司），按照說明書分別測定SOD，CAT，POD的活性，以及脯氨酸、MDA和H2O2的含量。

1.3數據處理

所有數據采用GraphPad Prism8.0進行數據處理和繪圖，采用SPSS 20.0 對CK、DR以及IAA組的測定指標進行單因素ANOVA分析，以最小顯著差異法（LSD）進行組間和組內的差異顯著性檢驗和多重比較。

2結果與分析

2.1外源IAA浸種對干旱脅迫下紅豆草種子萌發的影響

與CK相比，DR處理組顯著抑制了紅豆草種子的萌發率、發芽勢、發芽指數以及活力指數（圖1），而紅豆草種子經過低濃度IAA（10 mg·L-1和25 mg·L-1）預處理，4個生理指標在干旱脅迫下得到明顯提高，25 mg·L-1 IAA浸種處理效果最為顯著，萌發率、發芽勢、發芽指數以及活力指數分別提高了15.6%，137.5%，32.3%和36.3%，表明25 mg·L-1IAA浸種處理極大地緩解了干旱脅迫對種子萌發抑制的影響。此外，通過不同濃度IAA處理的組間比較分析發現，IAA處理使干旱脅迫下種子萌發各指標呈現先升高后降低的趨勢。當使用50 mg·L-1IAA浸種時，除了發芽勢外，各萌發指標與DR組無顯著差異，而使用更高濃度的IAA（100 mg·L-1）浸種時，紅豆草種子發芽率、發芽指數以及活力指數都顯著低于DR組，分別降低了34.1%，26.6%和29.3%，說明當IAA濃度高于50 mg·L-1時，IAA浸種對干旱脅迫下種子萌發的抑制緩解效應不太明顯，甚至會抑制紅豆子種子萌發。

2.2外源IAA對干旱脅迫下紅豆草早期幼苗根長的影響

通過干旱脅迫下幼苗生長的表型觀察發現，DR組幼苗早期根長顯著低于未干旱脅迫的CK組幼苗根長（圖2）；而不同濃度的IAA浸種預處理均能顯著促進干旱脅迫下幼苗主根的延伸，主根長度提高了22.0%～42.7%，尤其是25 mg·L-1 IAA浸種處理組最為顯著（圖2和圖3A），相較于DR組，主根長度提高了42.7%，但是其他濃度IAA浸種處理組之間無差異。同時，在受到干旱脅迫時，紅豆草幼苗的根冠比增大，而25 mg·L-1 IAA浸種處理組幼苗的根冠比降低了22.1%，與正常組趨于一致（圖3B）。此外，100 mg·L-1 IAA浸種處理組幼苗的根冠比甚至要高于DR組，說明高濃度的IAA對主根的延伸有一定的抑制作用。圖3C中所示，干旱脅迫處理導致紅豆草幼苗葉綠素含量降低了26.9%，而25 mg·L-1 IAA浸種處理則能一定程度上恢復干旱脅迫下紅豆草幼苗的葉綠素含量，葉綠素含量提高了12.0%，雖然低于正常組幼苗的葉綠素含量，但是提示25 mg·L-1 IAA浸種處理通過提高幼苗葉綠素含量以緩解干旱脅迫下紅豆草幼苗衰老的進程。

2.3外源IAA浸種對干旱脅迫下紅豆草根尖細胞死亡率的影響

通過Evans Blue根尖細胞染色可以表征細胞氧化損傷程度和死亡率，本研究利用Evans Blue對紅豆草幼苗根尖細胞染色，發現DR組的紅豆草幼苗根尖細胞著色最深，表明根尖細胞氧化損傷嚴重，根尖細胞死亡率最高；而10 mg·L-1和25 mg·L-1IAA浸種處理時根尖著色很淺，尤其是25 mg·L-1IAA處理組與CK組無明顯差異，說明這兩個濃度的IAA處理能明顯減輕根尖細胞的氧化損傷并降低細胞死亡率（圖4）。但是，隨著IAA濃度的提高，根尖著色程度加深，尤其是100 mg·L-1IAA處理組的根尖顏色與DR組類似，說明高濃度的IAA浸種處理不能緩解紅豆草幼苗因干旱脅迫引起的氧化損傷。

2.4IAA浸種后干旱脅迫下紅豆草幼苗抗氧化酶系統活性的變化

與CK組比較，DR組紅豆草幼苗的抗氧化酶SOD，POD和CAT的活性顯著下降（圖5）。在干旱脅迫下，隨著IAA浸種濃度的增大，這些抗氧化酶活性呈現先升高后下降的趨勢，尤其是25 mg·L-1 IAA浸種處理使紅豆草幼苗中的抗氧化酶活性最高，SOD，POD和CAT的活性分別提高了81.2%，80.4%和76.4%，而100 mg·L-1IAA預處理組的抗氧化酶活性顯著低于25 mg·L-1 IAA處理組，并且不能提高干旱脅迫下的SOD活性。

2.5IAA浸種后干旱脅迫下紅豆草早期幼苗脯氨酸、H2O2和MDA含量的變化

干旱脅迫導致紅豆草幼苗中H2O2和MDA含量顯著提高（圖6A，B），說明干旱脅迫引起紅豆草幼苗受到了嚴重的氧化脅迫，但是25 mg·L-1IAA浸種預處理顯著降低了這兩種氧化物的含量，分別降低了78.5%和45.4%，并且恢復到了正常組的水平。而相較于DR組，高濃度100 mg·L-1IAA浸種處理不能明顯改善H2O2和MDA水平，并且10 mg·L-1和50 mg·L-1IAA浸種雖然一定程度上降低了干旱脅迫下的兩者含量，但是仍然顯著高于IAA-25處理組（圖6A，B），說明25 mg·L-1IAA浸種能夠有效緩解干旱脅迫引起的氧化脅迫，這與根尖染色結果一致。

本研究中干旱脅迫引起了紅豆草幼苗滲透勢降低，相較于CK組，DR組中紅豆草幼苗中的脯氨酸水平降低了1.25倍。干旱脅迫下，IAA-10，IAA-25和IAA-50處理組中脯氨酸含量顯著高于DR組，25 mg·L-1 IAA浸種時，脯氨酸含量最高（Plt;0.05，圖6C），提高了近2倍，但是IAA-100處理組沒有表現出明顯的改善，說明低濃度的IAA浸種預處理促進了紅豆草早期幼苗體內脯氨酸生物合成和積累，以提高滲透勢而增強植物的干旱脅迫耐受性。

3討論

干旱是影響高原地區牧草種植的主要非生物脅迫因子之一，尋找植物耐受干旱脅迫方式對于高寒牧草產業發展具有重要意義。種子萌發是種子植物生活史中的關鍵階段，也是衡量植物抗旱性強弱的重要時期［21］，種子能否迅速萌發出苗對植物的正常生長及產量具有重要影響［22］。探索提升牧草種子在干旱環境中萌發和幼苗生長的措施，對于促進干旱區牧草種植產業具有重要作用。干旱脅迫下，植物萌發往往受到抑制，如干旱顯著降低了冷蒿（Artemisia frigida）、長芒草（Stipa bungeana）等牧草的發芽率、發芽勢以及萌發指數［23-24］，這與本研究中的結果一致，干旱脅迫引起了紅豆草種子萌發相關指數顯著降低（圖1）。大量研究發現，生長素在調控種子休眠與萌發過程中發揮重要作用，低濃度外源IAA浸種能夠顯著促進紫花苜蓿（Medicago sativa）、野牛草（Buchloe dactyloides）、黑草（Buchnera cruciata）等牧草的種子萌發及幼苗生長［15，25-26］，而較高濃度的IAA浸種則抑制種子萌發及幼苗生長，不同物種對IAA的響應模式不同。這些研究主要集中于正常培養條件下IAA對種子萌發及幼苗生長的影響，而IAA對于緩解植物干旱脅迫下的種子萌發及幼苗生長研究的較少。本研究中，低濃度IAA（25 mg·L-1）顯著提高紅豆草種子萌發率、萌發勢、發芽指數以及活力指數，而高濃度IAA（100 mg·L-1）則抑制萌發，說明適合濃度的IAA能夠緩解干旱脅迫對紅豆草種子萌發的不利影響，這將是一種紅豆草在高海拔干旱地區高效種植的有效預處理方式之一。

植物根系是吸收水分和營養物質的主要器官，生長素通過調控根的生長發育來影響水分和營養元素的吸收或改變其在體內的分配［27］。本研究中，未浸種紅豆草幼苗在干旱脅迫下主根延伸受到抑制，而IAA浸種預處理則能明顯改善這一情況。此外，植物在受到干旱脅迫時，植物的生物量重新分配，其根冠比往往得到提升，這可能是植物響應干旱環境并提高水分利用率的一種策略，在擬南芥、酸棗、甘草等植物幼苗中都有類似發現［28-30］，這與本研究結果一致。本研究中，25 mg·L-1IAA浸種下的紅豆草幼苗根冠比幾乎恢復到了正常組水平，而其他濃度IAA浸種對干旱脅迫下的根冠比影響不大，或進一步提高了根冠比，這些表型結果反映出，25 mg·L-1IAA浸種能有效改善紅豆草幼苗生物量的分配以緩解干旱脅迫。此外，根尖細胞染色表明干旱脅迫下根尖細胞大量死亡，這也是導致干旱脅迫下幼苗主根生長受到抑制的主要原因，而25 mg·L-1IAA浸種則能明顯緩解干旱脅迫對紅豆草幼苗的傷害。

植物受到干旱脅迫時，其生理生化特征發生一系列改變，如光合作用受到抑制、氣孔關閉、細胞組分發生改變、活性氧（Reactive oxygen species，ROS）積累等［31-32］。其中植物細胞中的ROS爆發是包括干旱脅迫在內大多環境脅迫引起的典型特征，過量ROS會使植物受到氧化脅迫而引起酶失活、膜脂過氧化和核酸突變等不可逆的氧化損傷［33］。H2O2和MDA水平能反映出植物受到氧化脅迫的程度［34］，本研究中紅豆草幼苗受到干旱脅迫時體內H2O2和MDA含量極具增高，說明干旱脅迫下紅豆草幼苗的氧化損傷程度較高，這也可能是干旱脅迫導致根尖細胞死亡的原因，而25 mg·L-1IAA浸種后，H2O2和MDA含量顯著降低，表明25 mg·L-1IAA能顯著降低細胞膜脂過氧化程度，保護了細胞膜的完整性，增加紅豆草的抗旱性。

抗氧化酶系統被認為是植物遭受環境脅迫時重要的防御體系，其中SOD作為植物逆境中最主要的一種抗氧化酶，它可以及時清除自由基和活性氧，提高植物組織的抗氧化能力，它和CAT，POD協同作用防御活性氧或其他過氧化物對細胞膜系統的傷害［35］。本研究中，不同濃度IAA浸種，紅豆草幼苗體內抗氧化酶SOD，CAT和POD的活性顯著提高，尤其是25 mg·L-1IAA浸種預處理組的抗氧化酶活性提高的最為顯著，而H2O2和MDA含量明顯降低，說明IAA預處理提高了抗氧化酶的活性，以減少羥基自由基的形成，維持體內活性氧代謝平衡，從而使其能在一定程度上減緩或抵抗干旱脅迫對幼苗造成的傷害。在其他植物中也有相關報道，在擬南芥中，通過外源添加IAA可以提高抗氧化酶如SOD，CAT和POD的活性，從而增強擬南芥幼苗的抗旱性［5］。李亞萍等［36］研究也證實外源IAA能夠顯著提高干旱脅迫下白三葉幼苗抗氧化酶SOD，CAT，POD含量，并降低了ROS水平，改善了其滲透調節能力。此外，對黃瓜用IAA浸種后發現，5 mg·L-1的IAA浸種對幼苗早期生長發育有良好的促進作用，但是當濃度超過250 mg·L-1時，其生長發育受到抑制［37］。

滲透調節物質的合成和積累也是植物應對干旱脅迫的策略之一，普遍認為植物體內滲透調節物質含量明顯增加，以降低細胞內滲透勢，增強吸水能力，在維持膨壓、保持細胞繼續生長、維持氣孔幵放和保護酶的活性等方面具有重要作用［38］。在本研究中，較低濃度的IAA（10～50 mg·L-1）浸種，能夠幫助該植物體內大量合成和積累脯氨酸，尤其是25 mg·L-1 IAA預處理最為顯著，以維持干旱脅迫下的滲透壓促進紅豆草幼苗根系對水分的吸收。這可能與IAA信號途徑參與脯氨酸生物合成調控途徑有關［39］。

干旱脅迫導致紅豆草幼苗中抗氧化酶活性降低、活性氧大量積累，并且根尖細胞死亡率也顯著提高，但是低濃度的IAA預處理則能緩解這一癥狀，可能是由于IAA浸種提高了紅豆草幼苗抗氧化酶活性以清除過量的ROS，促進了滲透調節物質脯氨酸的水平以調節干旱脅迫下的滲透勢，并降低了MDA和H2O2的含量，保證了較高的根系活力，從而增強了紅豆草幼苗的耐旱性。本研究結果表明，適宜濃度的IAA浸種預處理，對于植物干旱脅迫下的早期發育具有重要幫助，為提高高寒牧草在干旱環境下的種子萌發和幼苗抗旱性提供了重要理論基礎。

4結論

適宜濃度生長素，尤其是25 mg·L-1IAA，可顯著促進紅豆草種子萌發，緩解了幼苗干旱脅迫引起的氧化損傷，改善其滲透調節能力，從而增強紅豆草幼苗的抗旱性；但高濃度IAA浸種則抑制種子萌發和早期幼苗的生長發育。因此，本研究為紅豆草在高原干旱和半干旱地區的引種種植提供了重要的理論依據。

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（責任編輯彭露茜）