晉北賴草草地生態系統碳通量對不同放牧強度的響應

摘要：草地生態系統是最主要的陸地生態系統之一，其碳循環過程在全球碳平衡中具有重要作用。為探討草地生態系統碳通量對不同放牧強度的響應，本研究以晉北賴草草地為研究對象，動態監測不放牧、輕度放牧、中度放牧和重度放牧下生態系統凈碳交換、生態系統呼吸和生態系統總初級生產力。結果顯示，2017年不同放牧強度對生態系統碳通量影響不顯著；2018年中度和重度放牧通過改變土壤溫度和凈初級生產力，一定程度上提高生態系統呼吸和生態系統總初級生產力，但對生態系統凈碳交換影響不顯著。因此，晉北賴草草地生態系統碳通量對不同放牧強度的響應與放牧年限相關。

關鍵詞：生態系統呼吸；放牧強度；賴草草地；生態系統總初級生產力；生態系統凈碳交換

中圖分類號：S812文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0819-08

Responses of Ecosystem Carbon Fluxes to Different Grazing Intensities in

Leymus secalinus Grassland of Northern Shanxi

LI Xin-ke1， YANG He-ming1， WANG Chang-hui1，2，3， DONG Kuan-hu1，2，3，

ZHANG Xiao-lin1，2，3*， DIAO Hua-jie1，2，3*

（1. College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China; 2. Youyu Loess Plateau

Grassland Ecosystem Research Station， Youyu， Shanxi Province 037200， China; 3. Shanxi Key Laboratory of Grassland

Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation， Taigu， Shanxi Province 030801， China）

Abstract：Grassland ecosystem is one of the most important terrestrial ecosystems，and its carbon cycle processes play an important role in the global carbon balance. In order to explore the response of ecosystem carbon fluxes to different grazing intensities，this study was conducted in Leymus secalinus grassland of northern Shanxi. We dynamically monitored net ecosystem carbon exchange，ecosystem respiration and gross primary productivity under ungrazing，light grazing，moderate grazing and heavy grazing. The results showed that different grazing intensities had no significant effect on ecosystem carbon fluxes in 2017. In 2018，moderate and heavy grazing increased ecosystem respiration and gross primary productivity to some extent by changing soil temperature and net primary productivity，but still had no significant effect on net ecosystem carbon exchange. Therefore，the results of this study indicate that the response of ecosystem carbon fluxes to different grazing intensities is related to grazing years.

Key words：Ecosystem respiration;Grazing intensities;Leymus secalinus grassland; Gross primary productivity;Net ecosystem carbon exchange

草地作為全球分布最廣泛的植被類型之一，對于固定大氣中的CO2以及減緩全球氣候變化起到重要作用［1］。我國草地總面積約為2.6億hm2，覆蓋27.5%的陸地面積［2］。放牧是草地的最主要利用方式之一，合理的放牧活動不但有助于維持生態系統的穩定，而且很大程度促進了當地的經濟文化發展［3］。但是人類活動的干預，尤其是過度放牧，引起草地的嚴重退化和生產力持續衰減，破壞草地生態系統碳通量，最終影響生態系統碳交換［4］。目前，生態系統碳通量對放牧強度的響應沒有一致結論，有研究表明高寒草甸系統在中度放牧下，生態系統具有較高的碳匯水平［5］，也有研究表明放牧強度增加會逐漸減弱草原的固碳潛力［6］，還有研究發現放牧對草地碳通量沒有顯著影響［7］。

放牧家畜主要通過采食、排泄、踐踏三種方式改變生態系統草地植被和土壤理化特征，進而影響生態系統碳通量［8］。放牧過程中家畜的采食行為減少草地地上生物量，影響植被蓋度，增加太陽短波輻射透入，引起表層土壤溫度和土壤含水量的變化，影響植被生長及群落組成結構，進而影響草地生態系統碳通量［9］。其次，家畜的糞便歸還，增加了土壤有機質的輸入，進而增加土壤呼吸［10-11］。另外，放牧過程中家畜的踐踏改變了土壤緊實度，造成土壤容重的增大，土壤滲透率降低，植被生長受到影響，從而影響草地生態系統碳循環過程［12］。研究放牧強度對晉北賴草草地生態系統碳通量的影響特征及規律，對于正確評估賴草草地生態系統的碳收支，探討區域碳循環的平衡機制等有著十分重要的意義。

本研究旨在探討不同放牧強度對草地生態系統碳通量的影響，選取晉北賴草草地生態系統為研究對象，對不放牧、輕度放牧、中度放牧和重度放牧下，生態系統凈碳交換、生態系統呼吸和生態系統總初級生產力進行監測，分析賴草草地生態系統碳通量的季節變化，闡明不同放牧強度下生態系統碳通量與環境因素的關系，為晉北賴草草地生態系統的可持續發展管理提供科學依據。

1材料與方法

1.1研究地概況

本研究依托山西右玉黃土高原草地生態系統國家定位觀測研究站不同放牧強度試驗平臺進行，站點位于山西省朔州市右玉縣威遠鎮（112° 19′ E，39° 59′ N），海拔約1 348 m。該地區氣候為溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫4.6℃，最低月均溫為－14.0℃，最高月均溫為20.2℃，無霜期約100～120 d。年均降水量435 mm（1991—2018年），降水多集中于7—8月，占全年降雨量60%以上。試驗地主要土壤類型為堿性栗鈣土，試驗地屬暖溫帶半干旱草地，主要生長賴草（Leymus secalinus）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、堿茅（Puccinellia distans）、艾蒿（Artemisia argyi Levl）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）等，賴草作為主要優勢種，占總生物量60%以上。

2017年該地區生長季（5—9月）日平均氣溫為17.6℃，降水量為292.1 mm，最高氣溫為25.8℃，單次降水量最大為88.0 mm。2018年該地區生長季日平均氣溫為16.9℃，降水量為460.8 mm，最高氣溫為24.5℃，單次降水量最大為153.6 mm。

1.2試驗設計

不同放牧強度試驗平臺建立于2016年。本試驗采用隨機區組設計，設置4個放牧強度：不放牧（UG）、輕度放牧（LG，2.35 羊單位·hm-2·a-1），中度放牧（MG，4.80 羊單位·hm-2·a-1）和重度放牧（HG，7.85 羊單位·hm-2·a-1）。每個處理4個重復，共16個實驗小區，采用鐵絲網圍欄隔開小區，每個小區面積約0.2 hm2。選擇體重為25 kg左右、健康狀況良好的綿羊，在每年6月初開始放牧，9月底停止放牧活動，期間持續放牧，放牧時間共4個月［13-14］。

1.3測定指標及方法

1.3.1生態系統碳通量的測定每年生長季（5—9月）測定賴草草地生態系統碳通量，選擇晴朗無云的早晨8：00—12：00之間，每2周測定一次。生態系統碳通量使用LI-840紅外氣體分析儀（LI-COR，USA）連接自制透明同化箱（0.5 m×0.5 m×0.5 m）進行測定，箱體內部裝有兩個風扇，用于加速混合氣體。試驗開始前，在每個小區內安裝鐵框底座（0.5 m×0.5 m×0.1 m），同化箱底座嵌入地下8 cm，底座框與地表緊密貼合。測定時，將同化箱放置在鐵框底座上，緊密貼合，LI-840軟件記錄數據，記錄時間為80 s。生態系統凈碳交換測定結束后，同化箱蓋上黑色遮光罩，側搬同化箱進行通風，待箱內CO2與大氣氣體相近，再次將同化箱放置在鐵框底座上，進行生態系統呼吸的測定，數據記錄以及測定時間與生態系統凈碳交換相同。最后，采用公式計算生態系統總初級生產力。

CO2通量采用以下公式進行計算［15］：

Fc=V×Pav（1 000-Wav）R×S（Tav+273）×dcdt（1）

其中，Fc為生態系統CO2通量（μmol·m-2·s-1）;V為箱體的體積，即V=同化箱長×寬×（箱體高度+底座露出地上部的高度）；Pav為測量期間箱體內的平均大氣壓強（kPa）；Wav是測量期間箱體內的水氣分壓（mmol·mol-1）；R是大氣常數8.314 J·mol-1·K-1；S是同化箱的面積；Tav是測量期間箱體內的平均溫度（℃）；dc/dt為測定期間CO2濃度變化的斜率。

生態系統總初級生產力通過以下公式進行計算：

GPP=ER-NEE（2）

其中，NEE （Net ecosystem carbon exchange）為生態系統凈碳交換，指生態系統與大氣之間CO2的凈交換量［16］。ER （Ecosystem respiration）為生態系統呼吸，指生態系統通過呼吸作用向大氣中釋放CO2的速率，由植被冠層呼吸和土壤呼吸兩部分組成［17］。GPP （Gross primary productivity）為生態系統總初級生產力，表示單位時間內植被通過光合作用所固定的CO2的量［18］。

1.3.2土壤基本理化性質的測定在測定生態系統碳通量的同時，使用數字式地溫計（M-SP-E-17，北京）測量0～10 cm土壤溫度。土壤含水量使用便攜式土壤水分速測儀（TDR-300，USA）測定。

土壤容重采用環刀法［19］，于每年8月進行，在每個小區內用高度5 cm，體積100 cm3的環刀，分0～5 cm和5～10 cm不同土層取出土樣，樣品105℃烘干至恒重并稱重，計算土壤容重。

土壤pH采用電位法，稱取過2 mm篩的風干土樣10 g于100 ml燒杯中，加入25 ml去離子水，攪拌均勻后靜置30 min，將飽和甘汞電極插入土壤上部澄清液中，待數值穩定后，記錄pH值。

1.3.3凈地上初級生產力、凈地下初級生產力和植被蓋度的測定凈地上初級生產力（ANPP，Aboveground net primary productivity）的測定采用收獲法［20］。于每年8月中旬，在每個小區內隨機選擇3條1 m×0.2 m的樣方，齊地面剪取內的植物，樣品105℃殺青30 min，在65℃下烘干至恒重后稱量并計算。

凈地下初級生產力（BNPP，Underground net primary productivity）的測定采用根鉆法［21］。在生長季開始前，在每個小區內用7 cm根鉆分 0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm不同土層取出土樣，每層取4鉆土均勻混合，分層過2 mm篩，挑出細根，按照土層再回填，并用PVC管標記地點。在生長季結束后，用7 cm根鉆在標記點處按不同的土層取出土樣，裝入網袋，清水沖洗干凈，進行晾曬，挑出根系分別裝入信封袋中，在65℃下烘干至恒重后稱重并計算。

植物群落蓋度采用網格法于每年8月中旬進行調查，將1 m×1 m的鐵框分為100個1 cm×1 cm的小網格，計算群落物種所占的網格比例。

1.4數據處理

采用Excel進行基礎數據的輸入與整理，數據分析采用SPSS 20.0，作圖使用Origin 2021軟件。采用重復測量方差分析法檢驗放牧強度對生態系統凈碳交換、生態系統呼吸和生態系統總初級生產力的影響，單因素方差分析檢驗各放牧處理下碳通量及其組分的顯著性，采用雙變量相關分析中的Pearson相關分析，分析生態系統碳通量及其組分與土壤容重、土壤pH的相關性。選擇線性或非線性回歸分析，分析碳通量及其組分與土壤溫度、土壤含水量、土壤容重、土壤pH、凈地上初級生產力、凈地下初級生產力和植被蓋度的關系。

2結果與分析

2.1賴草草地生態系統碳通量對不同放牧強度的響應

賴草草地生態系統凈碳交換、生態系統呼吸和生態系統總初級生產力，在連續兩年的放牧中均表現出明顯的季節變化，呈現出單峰曲線的變化，均隨著生長季的推進呈現先増加后減少的規律。

2.1.1賴草草地生態系統凈碳交換對不同放牧強度的響應賴草草地生態系統凈碳交換在生長季表現出明顯的“V”型變化（圖1a，1b）。生態系統凈碳交換在2017年以不放牧最高，為（－8.36±0.73）μmol·m-2·s-1，以中度放牧最小，為（－0.92±0.74）μmol·m-2·s-1。在2018年以重度放牧最高，為（－7.64±0.31）μmol·m-2·s-1，以輕度放牧最小，為（－0.48±0.20）μmol·m-2·s-1。兩年的最大值出現在8月或9月，最小值均出現在5月。

重復測量方差分析結果顯示，2017和2018年不同放牧強度對生態系統凈碳交換無顯著影響（表1）。2017年，取樣時間對生態系統凈碳交換有極顯著影響（Plt;0.001，表1），2018年，取樣時間對生態系統凈碳交換有顯著影響（Plt;0.05，表1）。2018年放牧強度與取樣時間的交互作用對生態系統凈碳交換有顯著影響（Plt;0.05，表1）。

2.1.2賴草草地生態系統呼吸對不同放牧強度的響應賴草草地生態系統呼吸表現出單峰曲線變化規律，7月和8月較高，生長季初期的5月和末期的9月較低（圖1 d，1e）。生態系統呼吸在2017年以不放牧最高，為（9.73±1.17）μmol·m-2·s-1，以中度放牧最小，為（2.41±0.29）μmol·m-2·s-1。在2018年以重度放牧最高，為（14.25±2.94）μmol·m-2·s-1，以輕度放牧最小，為（0.99±0.46）μmol·m-2·s-1。兩年的最大值出現在7月或8月，最小值均出現在9月。

重復測量方差分析結果顯示，2017年，不同放牧強度對生態系統呼吸無顯著影響，但2018年放牧一定程度上提高生態系統呼吸，中度放牧和重度放牧下生態系統呼吸較輕度放牧分別高46.82%和49.54%。與不放牧相比，中度放牧和重度放牧下的生態系統呼吸分別增加40.20%和42.80%。取樣時間對生態系統呼吸有極顯著影響（Plt;0.001，表1），2018年放牧強度與取樣時間的交互作用對生態系統呼吸有極顯著影響（Plt;0.001，表1）。

2.1.3賴草草地生態系統總初級生產力對不同放牧強度的響應賴草草地生態系統總初級生產力表現出單峰曲線變化規律，7月和8月較高，生長季初期的5月和末期的9月較低（圖1 g，1 h）。生態系統總初級生產力在2017年以中度放牧最高，為（15.07±3.10）μmol·m-2·s-1，以輕度放牧最小，為（4.24±0.62）μmol·m-2·s-1。在2018年以重度放牧最高，為（19.90±3.42）μmol·m-2·s-1，以輕度放牧最小，為（2.39±0.38）μmol·m-2·s-1。兩年的最大值出現在7月或8月，最小值均出現在9月。

重復測量方差分析結果顯示，2017年，不同放牧強度對生態系統總初級生產力無顯著影響，但2018年放牧一定程度上提高生態系統總初級生產力，中度放牧和重度放牧下生態系統總初級生產力較輕度放牧分別高39.19%和42.20%。相對于不放牧，中度放牧和重度放牧下的生態系統總初級生產力分別增加28.22%和30.99%。2017年，取樣時間對生態系統總初級生產力有極顯著影響（Plt;0.001，表1），2018年，取樣時間對生態系統總初級生產力有顯著影響（Plt;0.05，表1）。2018年放牧強度與取樣時間的交互作用對生態系統總初級生產力有顯著影響（Plt;0.05，表1）。

2.2不同放牧強度下賴草草地生態系統碳通量與土壤因素的關系

2.2.1賴草草地生態系統碳通量與土壤溫度、土壤含水量的關系生態系統凈碳交換與土壤溫度的呈線性相關關系（圖2a，Plt;0.05），生態系統凈碳交換在不放牧處理下與土壤溫度相關性最高，可以解釋其19.6%的變化。生態系統凈碳交換在中度放牧處理下與土壤含水量的呈線性相關關系（圖2b，Plt;0.05），可以解釋其10.0%的變化。不同放牧強度下，生態系統呼吸和生態系統總初級生產力與土壤溫度均存在極顯著相關性（圖2c，2e，Plt;0.001），生態系統呼吸和生態系統總初級生產力在輕度放牧處理下與土壤溫度相關性最高，可以分別解釋其75.3%和57.9%的變化。不同放牧強度下，生態系統呼吸、生態系統總初級生產力與土壤含水量均無顯著相關性（圖2d，2f）。

2.2.2賴草草地生態系統碳通量與土壤容重、土壤pH的關系2017年，碳通量及其各組分與土壤容重均不存在顯著相關性（表2），2018年，生態系統呼吸與土壤容重存在顯著相關（表2）。2017和2018年，碳通量及其各組分與土壤pH均不存在顯著相關性（表2）。

2.3不同放牧強度下賴草草地生態系統碳通量與植物因素的關系

不同放牧強度下，生態系統凈碳交換與凈地上初級生產力均無顯著相關性（圖3a）。輕度放牧處理下，生態系統呼吸和生態系統總生產力與凈地上初級生產力呈線性相關關系（圖3d，3g，Plt;0.05），隨著凈地上初級生產力的增加而增加，可以分別解釋其64.4%和71.4%的變化。不同放牧強度下，生態系統凈碳交換、生態系統總生產力與凈地下初級生產力均無顯著相關性（圖3b，3h）。不放牧處理下，生態系統呼吸與凈地下初級生產力的二次非線性關系達到顯著水平（圖3e，Plt;0.05），凈地下初級生產力可以解釋生態系統呼吸59.8%的變化。不同放牧強度下，生態系統凈碳交換、生態系統總初級生產力與植被蓋度無顯著相關性（圖3c，3i，Plt;0.05）。除不放牧樣地以外，生態系統呼吸與植被蓋度均呈指數正相關關系（圖3f，Plt;0.05），輕度放牧、中度放牧和重度放牧處理下植被蓋度可分別解釋生態系統呼吸65.0%，67.3%和65.2%的變化。

3討論

3.1放牧強度對生態系統凈碳交換的影響

賴草草地生態系統碳通量呈單峰曲線，隨生長季的推進，先增加后降低的規律。胡毅等［22］研究發現天山北坡山地草甸草原生態系統碳交換均表現為明顯的季節變化，呈單峰曲線。適度放牧有利于草地生態系統的碳固定［23］，但隨著放牧強度逐漸增大，生態系統凈碳交換顯著降低［24］。本研究發現不同放牧強度下，生態系統凈碳交換無顯著差異，原因可能是放牧通過影響生態系統總初級生產力和生態系統呼吸來影響生態系統凈碳交換，兩者的響應方向一致，從而導致放牧對生態系統凈碳交換的影響不顯著。此外，土壤溫度和土壤含水量作為影響賴草草地生態系統凈碳交換的兩個重要因子，其中，土壤溫度主要通過影響土壤生物新陳代謝速率來影響土壤CO2排放［25］，土壤水分狀況是植被進行光合作用以及蒸騰作用的重要限制因子［26-27］。動物采食可以直接減少地上生物量，間接地提高土壤溫度，降低土壤含水量，最終導致生態系統凈碳交換對放牧的響應不顯著。因此，在放牧對該草地生態系統凈碳交換的影響，受土壤溫度和土壤含水量的共同調控。

3.2放牧強度對生態系統呼吸的影響

生態系統呼吸由植物冠層呼吸和土壤呼吸兩個部分組成［28］。而放牧對生態系統呼吸的影響是非常復雜的，可能受到多種因素調節，包括土壤溫度、土壤容重、地上凈初級生產力、地下凈初級生產力和植被蓋度等。不同放牧強度對生態系統呼吸的結果有較大差異，有增加生態系統呼吸速率的，也有降低生態系統呼吸速率的［29-30］。

本研究發現放牧一定程度上提高生態系統呼吸。雖然動物的踐踏行為使得土壤更加緊實，增大土壤容重，改變土壤緊實度和透水性，使土壤呼吸減弱，從而降低生態系統呼吸，但是動物排泄物的歸還，使得土壤表層溫度升高，植物根系呼吸和微生物呼吸速率加快，促進土壤呼吸增加，增加生態系統呼吸。采食使得地上生物量減少，促進土壤溫度升高，提高微生物和酶的活性，導致生態系統呼吸增加。此外，研究表明，在草地生態系統中，生態系統總初級生產力會影響生態系統呼吸［31-32］。生態系統總初級生產力的提高也會提供更多可利用的物質供植物呼吸，從而提高生態系統呼吸。綜合效應下，放牧通過影響植物生物量和土壤理化性質，提高生態系統呼吸。

3.3放牧強度對生態系統總初級生產力的影響

通常認為放牧會降低生態系統總初級生產力，因為放牧會造成的植被有效光合面積降低和群落所能截獲的光能降低［33］。然而，研究表明，放牧可以提高生態系統總初級生產力，Zhang等［34］發現，在輕度放牧下，高寒草甸的生產力較高，因為放牧減少凋落物的積累，提高葉片光合效率，并且動物啃食后新生的葉片也有較高的光合效率。

本研究結果顯示，放牧一定程度上提高生態系統總初級生產力。一方面在于適度放牧有利于草地通過補償性生長達到最大水平的地上凈初級生產力，進而提高生態系統總初級生產力。中度干擾假說認為，中等程度干擾有利于維持更高的群落生產力和多樣性［35］。適度放牧可以加速營養物質的循環，促進資源再分配，提高牧草光合能力，對牧草有補償生長的作用［36］。另一方面是由于放牧的踐踏行為減少凋落物，表層土壤溫度升高，有利于早春植物的返青，進而提高生態系統總初級生產力。隨著放牧強度的增加，生態系統總初級生產力受地上凈初級生產力和土壤溫度影響而增加。

4結論

不同放牧強度下，賴草草地生態系統碳通量均表現為明顯的碳吸收狀態，在生長旺季達到峰值。在試驗初期，不同放牧強度對生態系統凈碳交換沒有顯著影響，但增加生態系統呼吸和總初級生產力，主要受到土壤溫度和凈初級生產力調控。因此，為了更準確地估算放牧強度對生態系統碳通量的影響，有必要在該區域制定合理的放牧制度，并開展長期觀測的放牧試驗。

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（責任編輯彭露茜）