紫花苜蓿根系主要功能性狀對分根區交替灌溉的響應

摘要：分根區交替灌溉是一種具有節水潛力的灌溉方式，為了揭示紫花苜蓿（Medicago sativa L.）根系對分根區交替灌溉的響應，在甘肅武威綠洲農業高效用水國家野外科學觀測研究站設置3種占田間持水量（Field capacity，FC）不同比例的灌水梯度（T1：80%～100%FC，T2：60%～80%FC，T3：40%～60%FC）去開展分根區交替灌溉與不分根區灌溉的對比試驗。結果表明：分根區交替灌溉在80%～100%FC灌水量時，根頸直徑小于不分根區灌溉，60%～80%FC和40%～60%FC灌水量時，根頸直徑大于不分根區灌溉。分根區交替灌溉的根系分支多于不分根區灌溉，但根平均直徑小于不分根區灌溉。兩種灌溉方式下紫花苜蓿地上部和地下部的生物量均隨著灌水量梯度的下降而下降。同一灌水梯度下，不分根區灌溉的地下和地上生物量均高于分根區交替灌溉。上述結果說明紫花苜蓿采用分根區交替灌溉方式對根系生長發育具有重要影響。

關鍵詞：紫花苜蓿；功能性狀；分根區交替灌溉

中圖分類號：S963.22+3.3文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0852-08

Response of the Main Functional Traits of Alfalfa Roots to

Alternate Partial Root-Zone Irrigation

LIU Lin-xu1， WANG Tie-mei1*， ZHANG Ji2， SU De-rong1*

（1. Research Center For Grassland Resources and Ecology， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China; 2. National Field Scientific

Observation and Research Station on Efficient Water Use in Oasis Agriculture in Wuwei of Gansu Province， Wuwei， Gansu Province 733099， China）

Abstract：Alternate partial root-zone irrigation is a water-saving potential irrigation approach. In order to reveal the response of alfalfa （Medicago sativa L.） roots to the alternate partial root-zone irrigation，a comparative experiment between the alternate partial root-zone irrigation and the entire root-zone irrigation was carried out in National Field Scientific Observation and Research Station on Efficient Water Use in Oasis Agriculture in Wuwei of Gansu Province，along with the three irrigation water gradients：T1 （180%～100% field capacity （FC）），T2（60%～80% FC），T3（40%～60% FC）. The results showed that when 80%～100% FC irrigation was used by the alternate partial root-zone irrigation approach，the root neck diameter of alfalfa was smaller than that under the entire root-zone irrigation;and when 60%～80% FC and 40%～60% FC irrigation were used，the root neck diameter of alfalfa under the alternate partial root-zone irrigation was larger than that under root-zone irrigation. The number of root branches of alfalfa under the alternate partial root-zone irrigation were more than that under the entire root-zone irrigation，but the average root diameter of alfalfa was smaller than that under the entire root-zone irrigation. The aboveground and belowground biomass of alfalfa decreased with the decrease of irrigation gradients under the both two irrigation approaches. Under the same irrigation gradient，the belowground and aboveground biomass under the entire root-zone irrigation were higher than those under the alternate partial root-zone irrigation. The overall outcome of this study showed that the alternate partial root-zone irrigation approach had an important influence on the root growth and development of alfalfa.

Key words：Medicago sativa L.;Functional Traits;Alternate partial root-zone irrigation

紫花苜蓿（Medicago sativa L.）是一種多年生優質豆科牧草，蛋白質含量豐富，產量高，適口性好，適應力強，分布廣，具有極高的飼用價值和經濟價值，有“牧草之王”的美稱［1］。紫花苜蓿在我國的生態適宜種植區主要在北方干旱半干旱地區［2］，特別是新疆的南、北部，甘肅河西走廊，寧夏，內蒙古西部等地，這里生產的苜蓿干草不僅產量高，而且品質優良［3］。但是，由于這些地區位于干旱半干旱地帶，氣候干燥，降水稀少，水資源短缺成為制約苜蓿種植的關鍵因素。

水分是保證苜蓿生長的關鍵因子，不僅直接影響著產量而且也影響著苜蓿的品質［4］。與其他作物相比，一般認為紫花苜蓿是高耗水作物［5］，且苜蓿的產量和品質對土壤的水分供應比較敏感，較多的降水或足夠的灌溉是提升苜蓿生產力的重要保證［6］。分根區交替灌溉技術（Alternate partial root-zone irrigation，APRI）［7］，是一種只對一部分作物根區土壤實施灌溉，而對另一部分根區保持干燥，經過一段時間再交替灌溉和干燥的灌溉方式，國外也稱之為交替根區干燥技術［8］。這種技術的最大特點是節水、增產［9］，已在番茄（Solanum lycopersicum L.）［10］、葡萄（Vitis vinifera L.）［11］、玉米（Zea mays L.）［12］等作物上進行了田間試驗與應用。在地下滴灌條件下，行播紫花苜蓿實現分根區交替灌溉的田間試驗已取得重要進展［13］。

紫花苜蓿功能性狀的特征體現在植株形態、生理、生化及物候等多方面［14-15］。紫花苜蓿是一種直根系植物，可以用根頸直徑、總根長、根表面積、根分支數、根尖密度、根冠比等形態參數以及根系生物量來反映根系的主要功能性狀。當根系不同區域的土壤水分呈現干濕交替變化時，植物能夠通過自身性狀的適應來響應這一變化。在分根區交替灌溉條件下，了解苜蓿根系主要功能性狀對土壤干濕交替變化的響應，有助于揭示分根區交替灌溉對紫花苜蓿生長的作用機制和節水機理。本試驗通過測定試驗苜蓿植株根系的主要形態指標，分析在西北干旱氣候條件下不同灌水量對分根區交替灌溉紫花苜蓿根系主要功能性狀的影響，以期為西北旱區紫花苜蓿分根區交替灌溉的推廣應用提供試驗依據。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗在甘肅武威綠洲農業高效用水國家野外科學觀測研究站開展。該試驗站位于甘肅省武威市涼州區（102°55′ E，37°49′ N，海拔1 581 m），屬溫帶干旱荒漠氣候區，年均日照時長在3 000 h以上，年均降雨量為164.4 mm，年均蒸發量在1 509 mm左右。試驗土壤以砂壤土為主，有機質含量為0.85%。0～1.6 m土層的平均土壤容重為1.48 g·cm-3，田間持水量為0.35 cm3·cm-3，永久萎蔫點為0.09 cm3·cm-3。

1.2試驗材料與處理

試驗品種是紫花苜蓿‘巨能401’（Medicago sativa‘Magna 401’），由克勞沃（北京）生態科技有限公司提供。

試驗設置了2種灌溉方式：①分根區交替灌溉（APRI）；②不分根區灌溉（CK）。

不分根區灌溉按田間持水量（Field capacity，FC）的比例設3個灌水梯度，分別是：高水分處理（T1），灌水量80%FC～100%FC；中度水分處理（T2）60%FC～80%FC；低水分處理（T3）40%FC～60%FC。試驗過程中，當測定的桶內土壤含水量達到水分下限時就灌水。

同一株植株的根系被分隔在隔板兩側，分根區灌溉的灌水梯度與不分根區灌溉的灌水梯度一致，但分根區灌溉每次灌水只灌溉試驗桶隔板的一側，灌溉量減半，另一側保持干燥。下次灌溉時，給上次干燥的一側灌水，讓上次灌水的一側干燥，如此循環交替。灌水按一定周期進行交替，本試驗根據初期土壤水分觀測結果，確定7天為一個交替灌溉周期。分根區交替灌溉試驗裝置見圖1，試驗設計見表1。每個處理設9桶作為重復，同一灌水梯度設不分根區灌溉為對照。

1.3試驗方法

試驗于2021年5月26日至2021年10月15日進行（經過兩個苜蓿生長期，刈割時間均在苜蓿初花后期，第一茬刈割時間為2021年8月14日，第二茬為2021年9月28日）。苜蓿前期育苗在恒溫25℃的玻璃溫室里，在將種子置于穴盤中（基質用珍珠巖、蛭石和草炭以1∶1∶3的比例混合均勻），加水萌發待長出第二片真葉時移栽到PVC桶隔板中央（植株移栽時間為2021年6月9日，正常移栽，不對根系進行處理，讓幼苗自然生長）。苗期每兩天澆水300 mL直到分枝期開始灌水處理。使用土壤剖面水分測定儀（TDR，SNR0331，Germany）測定不同深度（0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm）的土壤體積含水量，如測定的土壤含水量達到灌水下限，按體積含水量計算當次所需灌溉的水量并進行灌溉。試驗桶用直徑200 mm的PVC管制成，桶高50 cm，為防止試驗桶兩側根系區域的土壤水分運移，定制了與試驗桶內壁齊高齊寬的PVC隔板，用玻璃膠將隔板沿試驗桶縱向粘合，平分桶內部空間，并在隔板上部切割出一個上6 cm，下3 cm，高6 cm的倒梯形以供植株的移栽。隔板兩側的桶底各鉆1個直徑為1 cm的小孔并鋪設紗網滲濾。隔板兩側填裝同等重量的種植土。試驗桶放置在苜蓿試驗小區內，為盡可能減少桶栽的邊界效應，將試驗桶置于田間開挖的土坑內，使桶高與地面持平。為了觀測桶內的土壤含水量，在9個重復試驗桶中選取3個，在隔板兩側預置測土壤含水量的土壤剖面水分測定管（簡稱Trime管），測定的土壤含水量用于計算灌溉量，測定前先用稱重法校準Trime管。

1.4觀測指標與測量方法

根頸直徑：用游標卡尺測量。

地下根系形態觀測指標：在第二茬刈割后對PVC試驗桶進行破壞性取根，將試驗桶兩側切開，取出帶土根系樣品，將帶土根系用0.05 mm的細篩在流水下洗出凈根系，用吸水紙擦凈水分，將根系樣本放置在高透掃描盤中，用臺式掃描儀（EPSON Experssion）將苜蓿根系圖像掃描并存入電腦，再用Win RHIZO根系分析系統軟件對根的圖像進行分析，分析出根系長度、表面積、平均直徑、根尖數、根分支數、平均分支角等根系特征參數，并用式（1）和式（2）［16］計算根尖密度和分支密度：

RTI=RTLEN（1）

RFI=RFLEN（2）

式中：RTI為根尖密度，即單位長度根系中根尖的數量，表征根尖數沿根長的分布強度；RFI為根分支密度，即單位長度根系中分支的數量，表征根系分支強度；RT為根尖數；LEN為根系總長度；RF為根分支數。

地上和地下部生物量：將地上部所獲植株和地下部所獲根系置于105℃烘箱中烘干1小時后再用65℃烘干至恒重，得到地上與地下部干重。

1.5數據處理

使用Microsoft Excel 2021對試驗數據進行整理和計算，使用Origin 2022軟件對數據進行統計分析和繪圖，使用IBM SPSS Statistics 24軟件LSD法對數據進行方差分析和顯著性檢驗。

2結果與分析

2.1不同灌溉方式對根頸直徑的影響

分根區交替灌溉（APRI）與不分根區灌溉（CK）在紫花苜蓿三個生育期（分枝期、現蕾期、初花期）及刈割時測定的苜蓿根頸直徑變化如圖2所示。可以看出，在灌水量80%～100%FC（T1）條件下，測量得到的根頸直徑，CK顯著高于APRI（Plt;0.05），其中9月28日刈割時CK的根頸直徑為19.76 mm，APRI的根頸直徑為17.48 mm，CK比APRI高了3.68 mm；而在60%～80%FC（T2）灌水量下，CK的根頸直徑低于APRI，8月17日差異顯著，差值最大為3.66 mm，刈割時APRI（17.43 mm）比CK（15.53 mm）高了1.76 mm；在40%～60%FC（T3）低灌水量條件下，APRI的根頸直徑均顯著高于CK（Plt;0.05），刈割時APRI（15.53 mm）比CK（13.26 mm）高了1.61 mm。APRI和CK的根頸直徑均隨著灌溉時間的增加而增加，隨著灌溉量的降低而降低，且隨著灌水量的下降，APRI和CK根頸直徑的差值也在減小。

2.2不同灌溉方式對根長的影響

如圖3所示：分根區交替灌溉的苜蓿根系分支較不分根區灌溉的多，根平均直徑較不分根區灌溉的小。

紫花苜蓿的根長是反映植物對土壤環境適應程度的重要指標之一，三個灌水量梯度對根長的影響見圖4。在80%～100%FC和60%～80%FC的灌水量下，CK的根長顯著高于APRI（Plt;0.05），差值分別為535.17 cm和714.59 cm，且T2灌水量下的CK根長顯著高于T1和T3灌水量下的CK（Plt;0.05），T1和T3下的CK無顯著差異。T3灌水量下APRI的根長最長（1 225 cm），不僅顯著高于CK（Plt;0.05），也顯著高于T1和T2灌水量下的APRI（Plt;0.05），APRI在T1和T2灌溉量下無顯著差異，APRI的根長長度隨著灌水量的下降而上升。

2.3不同灌溉方式對分支數和根平均直徑的影響

與自然生長條件下紫花苜蓿生長出一條明顯主根不同的是分根區交替灌溉下的試驗材料分化出明顯的多條根系分支，且根系分支生長均勻，從外形上無法準確判斷哪一條是主根。圖5表示3種灌溉梯度下的APRI和CK均有顯著差異。在APRI下，T3（16 條）的分支數顯著多于T1（14 條）和T2（11 條）（Plt;0.05）。CK中，T1，T2都為12 條，T3略高，為14 條。

根平均直徑的粗細也是衡量植株吸收水分和養分能力的重要指標，如圖6所示，APRI的根平均直徑隨灌溉量的增大而增大，T1顯著高于T2和T3（Plt;0.05），差值分別為0.52 cm和0.75 cm。CK的根平均直徑在T1時最大，T2最小，分別為1 cm和0.55 cm。在T3時，APRI和CK的差值最大，為0.32 cm。

2.4不同灌溉方式對根表面積的影響

根的表面積越大，與土壤的接觸面積就越大，也更容易獲取地下資源。根表面積變化如圖7所示，APRI與CK的根表面積均隨灌溉量的升高而增高。CK整體均顯著高于APRI（Plt;0.05），灌溉量為T3時，APRI和CK的差值最大，為391.34 cm2。

2.5不同灌溉方式對分支密度與根尖密度的影響

分支密度反映的是根系分支強度，如圖8所示，APRI和CK的分支密度從高到低排序均為T1gt;T3gt;T2，APRI在灌溉量為T1時與CK間的差值最大，為3.93 個·m-1，同時也顯著高于T2和T3（Plt;0.05），最高值是6.55 個·m-1。

根尖密度反映的是根尖數沿根長的分布強度，如圖9所示，灌水量為T3時，APRI最高，為75.15 個·m-1，顯著高于T1和T2（Plt;0.05）。CK的根尖密度隨著灌溉量的降低而顯著升高，T3時最高，為126.66 個·m-1（Plt;0.05）。

2.6不同灌溉方式對地上、地下生物量的影響

對試驗后期的材料進行處理得到地上地下部的干重數據，如圖10所示。可知APRI和CK的地上地下部干重均隨著灌溉梯度的增加而增加。地上部干重中CK整體干重顯著高于APRI，差值最大的是T3組，為3.81 g；地下部干重中CK的整體干重也顯著高于APRI，差值最大的是T1組，為9.97 g。無論地上部還是地下部的材料干重，CK均顯著高于APRI（Plt;0.05）。

3討論

3.1分根區交替灌溉對紫花苜蓿根頸直徑和生物量的影響

在植物的生長發育過程中，水分是影響其生長的重要因子。而分根區交替灌溉的本質是非充分灌溉［17］，也就是虧缺灌溉，傳統的虧缺灌溉是不同生育期灌水量的虧缺，而分根區交替灌溉是根區左右空間上水分的虧缺。紫花苜蓿在最適條件下生長狀態最佳，過度或虧缺灌溉均影響植株生長［18］，紫花苜蓿的根頸直徑在分根區交替灌溉和對照中均隨灌溉量的升高而增大。充分的供水量會促進苜蓿根頸的生長，而在較低的灌溉量下苜蓿會因為水分的缺失對根頸生長的抑制作用加大，抑制生長，這與陳艷等［19］的研究結果相似。馬琦等［20］的研究結果也表明，受到干旱脅迫后，紫花苜蓿干草產量明顯下降，并隨脅迫程度增強而降幅增大。且根重在不同品種、不同生育時期也都隨干旱脅迫程度的增加而下降［21］。本試驗中在分根交替灌溉方式下，地上部和地下部干重均隨灌溉量的下降而下降，對照組生物量高于分根區交替灌溉組，說明在分根區交替灌溉條件下，進一步減少灌水量會加劇苜蓿水分脅迫，進而影響生物量。

3.2分根區交替灌溉對紫花苜蓿根系形態指標的影響

研究表明植物根系可根據土壤水分狀況做出適應性反應，并成為調控植物高效用水的關鍵環節之一［22］。干旱脅迫下，植物通過改變根系形態以適應逆境，這與植物本身的避逆性有關，其機制與干旱脅迫導致根系可塑性變化不斷去適應環境的改變有關［23］。李文嬈等［24］對紫花苜蓿的研究發現，紫花苜蓿根系形態特征在受到長期且持續的干旱脅迫下會發生改變。一方面，水分虧缺使得紫花苜蓿的主根生長受抑制卻刺激了側根的生長且根系總長度增加，并隨著虧缺程度的加劇受影響程度加大；另一方面，水分虧缺還導致苜蓿根系表面積和直徑大于等于1 mm側根數目的顯著增加，且主根變細、根系生物量下降。更有研究指出，植物根系的縱向分布與所受到的干旱脅迫程度相關［25］。水分虧缺條件下，紫花苜蓿將有限的、逐漸減少的光合產物更大比例的分配給新生的根，通過促進根系的增長與變細，擴大與土壤的接觸面積，不僅加大了水分的吸收范圍還能增強對深層土壤水分的利用，紫花苜蓿通過這個辦法來減小水分消耗、避免和忍耐干旱［26］。根系吸水的重要部位在根尖，水分虧缺會降低苜蓿根系的根尖數，從而影響根系吸水［27］。

本試驗中受到干旱脅迫的試驗材料在分根區隔板的作用下由一條主根分化為多條分支根，分支根數目增加且根直徑變細，在有限的土壤環境中占據更多的分布空間吸取所需的水分和養分。一般來說，植物根系表面積的變化應與根長變化呈正相關關系，根表面積隨根長增長而增大［28］，而本試驗結果中根表面積隨根長增長而減小。分根區交替灌溉的根平均直徑隨灌溉量的增大而增大，這與根長變化中隨著灌溉量增加而降低的根長走勢呈負相關關系，即根長增大根平均直徑減小，根表面積隨根平均直徑增加而增加，根平均直徑與根長變化相反，則根表面積也隨根長增長而減小，隨灌水量上升而上升。根尖是根系吸水的重要部位，為更好吸取土壤中水分，虧缺灌溉下苜蓿根尖數密度加大，水分適宜狀態下分支密度減小。據張翠梅等［29］研究結果可知，根長越長，根表面積越大。但在分根區交替灌溉條件下，根長越長，根平均直徑越小，根表面積也越小。

分根區交替灌溉在盆栽實驗中與不分根區灌溉相比節約了用水，但地上地下部干物質含量低于不分根區灌溉，在實際生產與應用中是否節水、增產還需要進一步在大田中進行試驗與驗證。苜蓿作為多年生、多次刈割作物，分根區灌溉在實踐中應用時可設置多行播種，交替鋪設灌溉管道的方式進行灌溉，大田灌溉實驗若可成功節水且推廣將對干旱區半干旱區紫花苜蓿的水資源節約利用產生有利影響，降低經濟成本。

4結論

紫花苜蓿根系主要功能性狀對分根區交替和不分根區兩種灌溉方式做出了不同的響應，高灌水量時，分根區交替灌溉的根頸直徑小于不分根區灌溉，在中、低灌水量時，分根區交替灌溉的根頸直徑大于不分根區灌溉。在兩種灌溉方式的同一梯度灌水處理下，分根區交替灌溉比不分根區灌溉節水，不分根區灌溉的地下生物量和地上生物量高于分根區交替灌溉。分根區交替灌溉的根系較細分支較多，不分根區灌溉的根系較粗，分支較少，主根發育明顯。分根區交替灌溉在低灌水量時，根長、分支數均大于高灌水量處理，根平均直徑則相反，低灌水量時根平均直徑減小。

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（責任編輯閔芝智）