氮素配施對三江源區退化高寒草甸植被和土壤的影響

摘要：三江源區草地退化嚴重威脅我國的生態安全，因此，研究恢復措施對草地的影響有重要意義。本研究以青海省果洛藏族自治州輕度退化高寒草甸為研究樣地，通過三種不同類型氮素（尿素CH4N2O、硫酸銨（NH4）2SO4和硝酸鉀KNO3）的九種組合配施，分析氮素配施后退化高寒草甸群落特征和土壤養分的變化，以探究不同類型氮素配施對退化高寒草甸恢復效果。研究結果表明，與對照相比，氮素配施顯著提高了群落初級生產力（Plt;0.05），且生物量隨著氮素配施量呈先增加后降低趨勢，但對植物群落多樣性無顯著影響；土壤中速效氮和硝態氮呈現降低趨勢（Plt;0.05），但有機碳、全氮、全磷和銨態氮含量無顯著變化；利用主成分分析，通過綜合評價植被指標和土壤指標，篩選出恢復該區域退化高寒草甸的最佳氮素配施量為47.2 g·m-2硫酸銨+72.2 g·m-2硝酸鉀+21.6 g·m-2尿素，為退化高寒草甸的恢復提供理論依據。

關鍵詞：高寒草甸；氮素配施；土壤養分；生物量；恢復效果

中圖分類號：S153.6文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0860-08

Effects of Nitrogen Combined Application on the Vegetation and Soil of

Degraded Alpine Meadow in the Three-River Headwaters Region

CHANG Tao1，6， ZHANG Qian1，6， QIN Rui-min1，6， SU Hong-ye1，6， WEI Jing-jing1，2，

CHENG Hong-jie5， ZHAO Tian-yue4， SHAO Xin-qing3， ZHOU Hua-kun1*

（1. Key Laboratory of Cold Regions Restoration Ecology， Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences，

Xining， Qinghai Province 810001， China; 2. Qinghai Normal University， Xining Qinghai Province 810008， China; 3. China Agricultural

University， Beijing 100193， China; 4. Qinghai Experimental Station for Sand Control， Xining， Qinghai Province 810001， China; 5. Animal

Quarantine Station of Tongyu County， Baicheng， Jilin Province 1372004， China; 6. University of Chinese Academy of Sciences，

Beijing 100039， China）

Abstract：The degradation of grassland in Three-River Headwaters Region is a serious threat to our ecological security，so it is of great significance to study the effects of grassland restoration measures on grassland. In this study，a slightly degraded alpine meadow in Guoluo Tibetan Autonomous Prefecture of Qinghai Province was selected as the research sample. To explore the effect of different nitrogen combined application on the restoration of degraded alpine meadow，we analyzed the community characteristics and soil nutrient changes of degraded alpine meadow after the applications of nine nitrogen combinations from three different types of nitrogen （urea CH4N2O，ammonium sulfate （NH4）2SO4 and potassium nitrate KNO3）. The results showed that compared with the control，nitrogen combined application significantly increased community primary productivity （Plt;0.05），but had no significant effect on plant community diversity. The available nitrogen and nitrate nitrogen in the meadow soil showed a decreasing trend （Plt;0.05），but the contents of organic carbon，total nitrogen，total phosphorus and ammonium nitrogen had no significant changes. Based on the principal component analysis，the optimal combining rate of nitrogen application rate for the restoration of alpine meadows was selected as 47.2 g·m-2 ammonium sulfate + 72.2 g·m-2 potassium nitrate + 21.6 g·m-2 urea，which provided a theoretical basis for of the nitrogen application for the restoration of degraded alpine meadow.

Key words：Alpine meadow;Nitrogen combined application;Soil nutrients;Biomass;Restoration effect

三江源區位于我國青海省西南部，青藏高原腹地，是我國長江、黃河、瀾滄江三條大河的源頭，平均海拔3 500～4 800 m，是重要的生態屏障和水源涵養地［1］。高寒草甸作為三江源區重要的生態系統類型，占三江源區總面積的80%，具有保持水土、固碳、涵養水源、維持生態系統穩定性和生物多樣性等生態功能［2］。同時，高寒草甸也具有放牧等生產功能［3］。但隨著全球氣候變化和過度放牧等人類活動干擾，三江源區高寒草甸仍處在退化狀態［4］。目前，整個三江源區正在退化的草地面積為5 687.4 km2，嚴重退化草地黑土灘面積為3 747.2 km2［5］。退化導致植被蓋度、地上生物量和植物多樣性下降，毒雜草增多，土壤養分減少，濕度和緊實度下降，土壤沙化等諸多問題［6］，嚴重影響了三江源區的生態安全和當地經濟的可持續發展。因此，研究退化高寒草甸的恢復措施意義重大。

針對三江源退化高寒草甸，我國學者已經采用多種恢復措施，對于輕度退化草地，采取圍欄封育、施肥和適度放牧等措施。對于嚴重退化的黑土灘，采取翻耕、牧草混播等恢復措施［7］。在這些恢復措施中，施肥是最常見的恢復措施之一，其中最常見的肥料類型為氮肥。由于三江源高寒草甸生態系統中存在氮限制［8］，除少數固氮植物可以主動固氮外，植物從自然狀態下獲取氮素比較困難。而氮元素（N）作為植物細胞的重要組成部分和植物生長需要的三大養分之一，對于植物的發育與繁殖十分重要，施加氮肥可以快速增加土壤養分［9］，提高群落的初級生產力和群落蓋度［10］，進而維持生態系統的穩定性和多樣性。但以往的氮素恢復研究主要集中在單一氮肥恢復，主要以尿素（CH4N2O）為主，其特點是氮素含量大，適用性廣。但植物根系主要吸收的是無機氮［11］，尿素不能被植物直接快速吸收，需要在土壤中經過一系列轉化才能被植物利用，對植物作用較慢［12］。長期施加尿素會造成植物多樣性下降，土壤酸化等問題［13-14］。而銨態氮和硝態氮作為無機氮可以快速被植物吸收利用，顯著提高植物生物量［15］，并且銨態氮和硝態氮肥對于土壤中無機氮的貢獻率更高，能供給土壤更多速效養分，增加土壤肥力［16］。

基于目前草地退化的現實和氮素恢復存在的問題，本研究選取青海果洛州瑪沁縣輕度退化高寒草甸作為試驗樣地，將快速被植物吸收的無機氮（硝態氮和銨態氮）和較為持久供給的有機氮結合起來，形成不同氮素組合，探索不同氮素配施對退化高寒草甸植被和土壤特征的影響，并篩選出恢復效果相對較好的氮素配施措施，為恢復退化高寒草甸提供理論支持和依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

研究區位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣，青藏高原三江源區高寒草地研究觀測站軍牧場試驗點，地理坐標34°22′～34°20′ N，100°30′～100°29′ E，平均海拔為4 100 m，屬典型的大陸高原季風氣候，太陽輻射強（年總輻射量6 194 MJ·m-2），年日照小時為2 493.6 h，無絕對無霜期。年平均氣溫為1.5℃，最熱月份在7月份，平均溫度為11.1℃，最冷的月份在1月份，平均溫度為-9.7℃。降水主要集中在5月至8月的生長季，雨熱同期，利于牧草生長。該區植被類型為典型的高寒草甸，土壤為高寒草甸土，主要優勢植物有小嵩草（Kobresia pygmaea）、垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb）、中華羊茅（Festuca sinensis Keng ex）、冷地早熟禾（Poa araratica Trautv）、細葉亞菊（Ajania tenuifolia （Jacq.） Tzvel）、青海刺參（Morina kokonorica Hao）、鐵棒槌（Aconitum pendulumBusch.）、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea （Maxim.） Mattf）、甘肅馬先蒿（Pedicularis kansuensis Maxim）等。

1.2試驗設計

本試驗于2016年在果洛軍牧場試驗基地設置樣地，為排除放牧干擾，通過圍欄對試驗地進行保護。采用隨機區組設計，設置氮素水平為高、中、低三個水平，添加量分別為0，10和20 g·m-2，三種類型氮素分別是銨態氮、硝態氮和有機氮。三種類型氮素和三種水平組合為九個氮素配施處理（表1），每個處理三個重復，共計27個小區。每個處理小區面積為3 m×3 m，各個小區間隔1 m。每年5月植物返青期進行氮素配施，于8月植物生長季末進行樣品采集。

1.3樣品采集

2018年8月進行樣品采集，在每個3 m×3 m的小區隨機選取0.5 m×0.5 m樣方，對樣方內的植物進行物種調查，并測量其高度蓋度后，采用齊地面刈割法分種采取地上植被，裝入檔案袋，帶回實驗室烘干至恒重測定地上生物量和各物種的生物量。在刈割完地上植被后的樣方中，使用內徑為5 cm的土鉆分別取三鉆0～10 cm，10～20 cm深度的土壤樣品，帶回實驗室處理。

1.4測定方法

土壤理化性質測定主要包括全氮、全磷、銨態氮、硝態氮、速效氮和有機碳。其中土壤全氮、全磷、銨態氮、硝態氮均采用全自動間斷化學分析儀（CleverChem380）分析，全氮采用重鉻酸鉀-硫酸消解法測定，全磷采用硫酸-高氯酸消化法測定，銨態氮采用水楊酸法測定，硝態氮采用硫酸肼法測定，土壤速效氮采用堿解擴散法，土壤有機碳采用油浴加熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定。

生物量分為地上生物量和地下生物量，將刈割采取的地上植物進行105℃殺青30 min，在65℃烘干48 h至恒重后稱重，測定地上生物量。將采取的土樣進行過篩后，分離草根和土，對根進行清洗后用65℃烘干48 h至恒重，稱重后將兩層的根重與三鉆的面積相比，計算出單位面積的地下生物量。

1.5數據分析

采用Excel 2019對數據進行預處理，SPSS25進行單因素方差分析（One-Way-ANOVA）和主成分分析（Principal Component Analysis，PCA），并基于主成分分析對處理進行綜合評估，Plt;0.05表示差異性顯著。制圖采用GraphPad Prism 8.0。植物物種多樣性采用Shannon-Wiener指數（H′）、Simpson指數（D）和Pielou均勻度指數（P）表示：

H′=-∑Si=1PilnPi

D=1-∑Si=1P2i

P=H′lnS

其中，S為物種數，Pi為物種i的重要值。其中，物種重要值=（相對生物量+相對高度+相對蓋度）/3。

主成分的特征向量系數B、特征向量權重值f、綜合得分F公式如下：

B=zt

f=Bz

F=t1t1+t2+t3+t4×f1+t2t1+t2+t3+t4×

f2+t3t1+t2+t3+t4×f3+t4t1+t2+t3+t4×f4

其中，z為主成分載荷值，t為特征值，t1，t2，t3，t4分別代表1～4主成分的特征值。

2結果與分析

2.1氮素配施對土壤養分的影響

如圖1所示，在氮素配施的土壤中，與對照N1相比，其他處理的全氮和銨態氮在0～10 cm和10～20 cm深度內均無顯著差異。土壤有機碳中，與對照N1相比，0～10 cm的處理均無顯著差異，10～20 cm中，N2和N9的有機碳顯著增加（Plt;0.05）。土壤全磷中，與對照N1相比，N7處理的全磷在0～10 cm顯著增加（Plt;0.05），其他處理和土層均無顯著差異。在速效氮中，與對照N1相比，N5，N7，N8和N9處理的兩層土壤中速效氮顯著降低（Plt;0.05）。在硝態氮中，與對照N1相比，除N9和N2處理10～20 cm層的硝態氮含量外，兩層中其他非對照處理均表現為顯著降低（Plt;0.05）。在不同土層中的養分中，土壤有機碳、全氮、全磷和速效氮在0～10 cm和10～20 cm深度的養分差別不大。土壤硝態氮在對照N1中，0～10 cm的硝態氮含量高于10～20 cm。在同樣氮素類型的不同水平的N2和N3，N4和N7，N5和N9，N6和N8這四對處理中，N4和N7，N6和N8的0～10 cm的硝態氮高于10～20 cm且隨著氮素配施水平增加硝態氮有降低趨勢，N5和N9的0～10 cm硝態氮均小于10～20 cm。N2在0～10 cm的硝態氮含量低于10～20 cm，但N3在0～10 cm的硝態氮含量大于10～20 cm。土壤銨態氮中，對照N1的0～10 cm和10～20 cm差別不大，10～20 cm的銨態氮略高于0～10 cm。N2和N3，N5和N9在0～10 cm的銨態氮低于10～20 cm，N2與N3之間銨態氮差別不大。N4和N7在0～10 cm的銨態氮高于10～20 cm。N6在0～10 cm銨態氮低于10～20 cm，N8在0～10 cm銨態氮高于10～20 cm。

2.2氮素配施對生物量的影響

如圖2所示，氮素配施后，地上生物量和地下生物量均有增加趨勢。在地上生物量方面，與對照N1相比，氮素配施處理的地上生物量均高于對照，N3，N4，N5，N6，N7和N8處理下的地上生物量顯著增加（P lt;0.05）。其中處理N5的地上生物量最高，相較于對照N1增長了106%。地下生物量方面，與地上生物量類似，相較于對照N1，除了處理N9之外，其他處理的地下生物量均有增長，其中N3，N4，N5和N6顯著增加（P lt;0.05），增長最高的依舊是N5，相較于對照增長了191%，綜合地上生物量和地下生物量可以得出，N5的生物量最高。

2.3氮素配施對植物多樣性影響

從表2可以得出，與對照N1相比，除了N6外，其他處理植物群落的Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數總體表現為升高趨勢，但與對照處理N1均無顯著差異。在Shannon-Wiener指數中，最大的三個指數的處理為N9gt;N5gt;N8，Simpson指數中，最大的三個指數的處理為N9gt;N5gt;N3，Pielou均勻度指數中，最大的三個指數的處理為N9gt;N5gt;N3。綜合來看，處理N5和N9的多樣性和均勻度高于對照。

2.4基于主成分分析的綜合評價

采用SPSS軟件將土壤養分的7個指標，生物量的2個指標和地上植被多樣性的3個指標共計12個指標進行標準化處理，處理后進行主成分分析，得到氮素施加后土壤和植物的各指標的主成分的特征值、方差解釋率和主成分的載荷矩陣，如表3、表4所示，為方便計算，特征值用t表示，主成分載荷值z表示。

在主成分分析中，特征值大于等于1或方差貢獻率大于85%的主成分被認為具有代表性。因此，這四個主成分滿足要求，可以進行下一步分析。

依據主成分載荷和主成分對應的特征值計算出主成分的特征向量系數B，通過特征向量系數B計算出四個主成分的特征向量權重值f1，f2，f3，f4。

f1=0.247Z1+0.091Z2+0.356Z3-0.416Z4-0.307Z5-0.375Z6+0.238Z7-0.079Z8-0.170Z9+0.372Z10+0.309z11+0.266Z12;

f2=-0.226Z1-0.479Z2-0.342Z3-0.174Z4-0.009Z5+0.008Z6-0.275Z7+0.306Z8+0.326Z9+0.274Z10+0.347Z11+0.318Z12;

f3=0.119Z1-0.011Z2-0.137Z3+0.263Z4+0.407Z5+0.185Z6-0.201z7-0.492Z8-0.419Z9+0.233Z10+0.277Z11+0.319Z12;

f4=0.625Z1+0.313Z2+0.090Z3+0.055Z4-0.167Z5+0.375Z6-0.448Z7+0.233Z8+0.231Z9+0.024Z10+0.080Z11+0.071Z12.

對氮素添加措施進行綜合評價，計算出各個氮素添加的最終綜合得分（表5）。

基于主成分分析后的綜合評價，得出處理的綜合得分從大到小依次是N9gt;N5gt;N8gt;N3gt;N2gt;N4gt;N7gt;N1gt;N6，其中，排序最高的處理為N9和N5，在這兩個處理下，綜合恢復效果最好。N9為單位樣地（9 m2）配施硫酸銨850 g+硝酸鉀1 300 g+尿素390 g，N5為單位樣地（9 m2）配施硫酸銨425 g+硝酸鉀650 g+尿素195 g。換算為單位面積為N9（94.4 g·m-2硫酸銨+144.4 g·m-2硝酸鉀+43.3 g·m-2）、N5（47.2 g·m-2硫酸銨+72.2 g·m-2硝酸鉀+21.6 g·m-2）。

3討論

3.1氮素對土壤養分的影響

在以往研究中，氮素能顯著提高土壤中的速效氮含量，快速增加土壤肥力［17］。但在本研究中，氮素配施顯著降低高寒草甸土壤養分中的速效氮、硝態氮含量，對其他養分無顯著影響。有研究表明，氮素添加首先體現在地上生物量上，隨著氮素添加年限增加，氮素的效果才在土壤養分中顯現出來［18］，這種現象可能與高寒草甸存在氮素限制有關［19］。硝態氮和銨態氮作為影響土壤有機氮組分的主要因素［20］，有研究發現不同植物的對氮素的利用效率不一致，存在著氮素吸收偏好［21］。在高寒地區對禾本科的發草（Deschampsia caespitosa）和薔薇科的高山羽葉花（Acomastylis rossii）的氮素吸收偏好實驗中發現，發草吸收有機氮和無機氮的速度都比高山羽葉花草快，且無機氮中的銨態氮會更容易被植物吸收［22］。這也就能解釋本實驗中速效氮和硝態氮減少的原因，施肥后植物生長迅速，快速吸收氮素，從而使土壤中速效氮和硝態氮含量出現下降。同時，本研究中，氮素添加對土壤中的全氮、全磷、有機碳均無顯著影響。研究表明，土壤具有自我調節功能，為保持土壤中的氮素平衡，土壤全氮會比較穩定，保持在一定范圍內［23］。有研究通過Meta分析也得出氮添加不會影響土壤全氮的結論［24］。氮素添加對土壤有機碳的影響主要表現在植物根系凋落物的增加和氮素刺激下的土壤呼吸增強［25］。氮素添加對有機碳并非直接影響，而是間接影響，并且需要一定時間來進行累積，因此短期氮素添加對土壤有機碳的影響不大。關于氮素添加對土壤全磷的影響，鄢創等的研究發現氮素添加對土壤全磷的影響不顯著［26］，與本研究一致。

3.2氮素對植物生物量的影響

氮素配施能顯著增加植物的地上生物量［27］，已在高寒草地［28］、高寒草甸［29］及內蒙古的典型溫帶草原［30］等不同環境中得到證實。但是氮素添加會顯著增加生物量只表現在適度氮素添加，過多氮素添加也會造成地上生物量的降低［31］。本研究地下生物量與地上生物量變化趨勢相似，氮素添加也顯著增加地下生物量，這一結果與賀星等［32］研究一致，但景明慧等［33］研究發現，氮素添加對地下生物量的影響不顯著，這可能與不同植物的根系粗細及利用方式有關［34］。本研究通過主成分分析得出最佳恢復措施有N9和N5兩種措施，雖然N9的綜合得分最高，但與N5相比，N9的地上生物量和地下生物量明顯低于N5。N9的綜合得分高的原因為N9的土壤中所含硝態氮素高。有研究表明，過量氮素添加使土壤中的氮素超過一定閾值，導致生物量顯著下降［35］。長期過量氮素添加，還會導致土壤酸化，對草地健康產生負面作用［36］。N9作為高氮處理，考慮到高氮素添加不利于草地的可持續發展，因此，不推薦N9作為最佳氮素配施方案。

3.3氮素對植物物種多樣性的影響

氮素添加會降低草地的地上植物物種多樣性、豐富度和均勻度［37-38］。氮素施加后植物多樣性降低的原因主要有不同物種的根系對氮素吸收的速率不一樣［39］，以及氮添加之后對土壤pH值的降低，導致土壤酸化［40］。然而，本研究發現，在氮素添加的樣方里，禾本科植物占比很大，這與諸多研究得出的氮添加會增加禾本科植物的生物量一致［41-42］，雜類草的比例相對減少，但雜類草的生物量并沒有顯著變化，與楊倩等研究一致［43］。這可能是由于施加氮素的時間較短，禾本科的競爭對雜類草的負面作用尚未產生［44］。段敏杰等［45］對藏北高寒草地進行氮素添加研究，也得出氮素對植物的多樣性無顯著影響的結論，與本研究一致。

4結論

本研究表明，對于輕度退化高寒草甸，氮素配施措施顯著降低土壤養分中的硝態氮和速效氮，對于土壤其他養分影響不顯著。氮素配施最突出的效果為顯著增加植物地上和地下生物量，對植物多樣性影響不顯著；基于主成分分析的綜合評價，得出恢復該區域輕度退化高寒草甸的最佳氮素配施方案為N5，具體為47.2 g·m-2硫酸銨+72.2 g·m-2硝酸鉀+21.6 g·m-2尿素。在下一步研究中，將針對研究中存在的不足，對不同類型氮素單施與混施進行研究，進一步揭示恢復過程中各類氮素的作用機制，為更好的完善退化高寒草甸的恢復措施提供理論依據。

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（責任編輯劉婷婷）