“忽冷忽熱”的杏仁核：與攻擊相關的重要核團

摘" 要" 攻擊是有意對他人造成直接傷害的行為， 可以分為反應性攻擊和主動性攻擊。攻擊行為的發生有其神經生理基礎， 作為情緒加工和學習的關鍵腦區， 杏仁核與攻擊有著密切的關聯。戰斗?逃跑機制模型、暴力抑制機制模型和恐懼功能障礙假說強調了杏仁核對于攻擊的重要性。表現出攻擊或暴力行為的群體存在杏仁核的結構缺陷和功能障礙， 其中功能障礙有兩種相反的異常表現：在具有反應性攻擊表現的高危人群中， 杏仁核對威脅性刺激的反應增強（“熱”反應）; 而以主動性攻擊為主的人群如帶有冷酷無情特質的精神病態人群， 會表現出對威脅性刺激以及他人痛苦情緒線索的杏仁核反應減弱， 以及在恐懼條件學習和道德決策的過程中杏仁核的激活不足的現象（“冷”反應）。這些功能障礙損害了個體在威脅反應、共情能力、懲罰回避以及道德決策等方面的正常水平。未來研究需人群研究和過程研究并舉， 關注杏仁核子結構的功能， 探究攻擊的神經網絡基礎， 并探索有效的暴力防治干預手段。

關鍵詞" 杏仁核， 反應性攻擊， 主動性攻擊， 精神病態

分類號" B845

1" 引言

攻擊是指有意對他人造成直接傷害的任何行為（Berkowitz， 1993）， 暴力行為是其極端形式。隨著認知神經科學的發展， 神經成像技術越來越多地用于研究攻擊與暴力。國外的相關研究或者直接選取暴力犯作為研究對象， 目前多聚焦常表現出嚴重暴力行為且再犯率極高的精神病態罪犯; 或者選取具有攻擊或暴力行為表現的精神障礙人群， 如反社會人格障礙（Antisocial Personality Disorder， ASPD）、品行障礙（Conduct Disorder， CD）、對立違抗障礙（Oppositional Defiant Disorder， ODD）、間歇性爆發性障礙（Intermittent Explosive Disorder， IED）、邊緣型人格障礙（Borderline Personality Disorder， BPD）、雙相障礙（Bipolar Disorder， BD）、精神分裂癥（schizophrenia）等。這些研究旨在回答這樣一個問題：表現出攻擊或暴力行為的個體是否存在腦結構或腦功能的異常？是哪些腦區的異常？

有攻擊或暴力行為表現的個體存在威脅反應異常、共情能力缺失、懲罰回避缺陷以及道德決策受損等問題（Decety， 2020; Dugré et al.， 2020）， 而這些問題都可能與杏仁核的活動有關， 杏仁核的結構或功能異常與攻擊行為的發生有著密切的聯系（Cupaioli et al.， 2021; Farah et al.， 2018; Gouveia et al.， 2019）。需要注意的是， 攻擊有反應性攻擊（reactive aggression）和主動性攻擊（proactive aggression）之分（Bartol amp; Bartol， 2021; Feshbach， 1964; Rosell amp; Siever， 2015）。這是目前有關攻擊的經典分類， 二者在誘發因素、動機特征、情緒特征等諸多層面上均存在差異（楊波， 2015）。反應性攻擊主要表現為爆發性的、不受控制的攻擊反應， 通常在挑釁、挫敗或威脅等刺激之后發生， 往往伴隨著強烈的情緒喚起和自主神經反應， 主要目的是對威脅等刺激進行自我防御， 或者破壞挫敗的來源， 也叫做敵意性攻擊或沖動性攻擊。而主動性攻擊主要表現為有目的、有計劃的攻擊行為， 與受挫或威脅等外界刺激無關， 通常不伴隨強烈的情緒或自主神經反應， 主要目的是獲取某個目標（如他人財物）或優勢地位， 也叫做工具性攻擊或預謀性攻擊（Rosell amp; Siever， 2015）。目前已有研究者對兩類攻擊的神經生理基礎進行了綜述， 都強調了杏仁核的重要性（Blair， 2016; Rosell amp; Siever， 2015）。

對杏仁核與攻擊行為之間的關聯路徑進行梳理， 可以通過聚焦關鍵腦區來理解攻擊行為的發生機理， 并為相應的神經生物學干預提供靶點依據。因此， 本文將介紹與攻擊或暴力相關的、涉及杏仁核功能的理論模型， 并對暴力罪犯或有攻擊性的高危人群所表現出來的杏仁核的結構或功能異常進行回顧及討論， 擬厘清杏仁核如何對個體的攻擊行為發揮作用， 并在此基礎上對未來的研究進行展望。

2" 攻擊或暴力相關的理論模型中杏仁核的作用

杏仁核是邊緣系統的皮質下中樞， 附著在海馬的末端， 是情緒加工和學習的關鍵腦區（Gouveia et al.， 2019）。與攻擊或暴力相關的模型， 如戰斗?逃跑機制（fight-flight mechanisms）、暴力抑制機制（violence inhibition mechanism， VIM）和恐懼功能障礙假說（fear dysfunction hypothesis）都涉及到了杏仁核的重要作用。其中， 在戰斗?逃跑機制模型中， 杏仁核包含在調控反應性攻擊的神經回路中， 參與攻擊的發起過程（Blair， 2016）; 在VIM模型中， 杏仁核參與對他人的情緒感知過程， 繼而影響攻擊的抑制過程（Blair， 1995）; 而恐懼功能障礙假說強調杏仁核對懲罰后果的不敏感， 更多地與精神病態的主動性攻擊相關聯（Lykken， 1957）。

2.1" 戰斗?逃跑機制模型

“戰斗?逃跑”這一術語是由Cannon （1929）提出來的， 可以看作是個體對環境中的威脅刺激進行情緒和認知評估后所做出的反應。通過對動物的觀察發現， 動物對外界的威脅存在升級反應， 遠距離威脅會引發寒顫（害怕）， 再靠近一些的威脅會引起逃跑反應， 威脅近在眼前時會導致反應性攻擊（Blanchard et al.， 1977）。哺乳類動物的研究指出， 這種對威脅的升級反應是由一個基本威脅回路控制的， 從內側杏仁核開始， 通過紋狀體終端到達內側下丘腦， 再到導水管周圍灰質（periaqueductal gray， PAG）的背側部分（Lin et al.， 2011）。其中， 杏仁核主要從功能皮層區域收集感覺信息（視覺、聽覺、嗅覺）， 在此基礎上形成對威脅的檢測（Carli amp; Farabollini， 2022）， 信息傳導到下丘腦和PAG之后， 二者的激活都會引發防御反應（僵住、逃跑、攻擊）， 但它們在防御行為的控制中起著不同的作用， 前者負責編碼驅動防御反應所必需的內部狀態， 后者則充當運動模式的發起者（Esteban Masferrer et al.， 2020）。人類的功能性磁共振成像（functional magnetic resonance imaging， fMRI）研究表明， 威脅越靠近， 上述回路中的杏仁核、下丘腦和PAG的激活越強（Coker-Appiah et al.， 2013; Mobbs et al.， 2010）; 并且挫折刺激（Yu et al.， 2014）和挑釁情境（Corradi-Dell'Acqua et al.， 2013）也會引發上述腦區的活動。因此， Blair （2016）在其綜述中指出， 基本威脅回路可以調控人類的反應性攻擊， 包括面臨威脅、遭遇挫折以及受到挑釁的情境下導致的攻擊行為。

2.2" 暴力抑制機制模型

暴力抑制機制是由Blair （1995）提出來的， 從道德發展的角度來解釋精神病態暴力行為的成因， 強調共情對道德社會化的重要性， 主要關注杏仁核在其中發揮的作用。這一模型是基于生態學家在動物研究中的發現， 即當同類發出投降或屈服的信號時， 動物會抑制自身的攻擊行為（Eibl- Eibesfeldt， 1970）， 如當狗被比自己強壯的同類攻擊時， 露出喉嚨的舉動會使對方停止攻擊。人類具有類似的機制， 并在幼兒期就已有發展。當兒童為保護玩具不被他人搶奪而哭泣時， 對方會停止搶玩具的行為（Camras， 1977）， 共情在這個過程中發揮著重要的作用。共情是個體感知或想象其他個體的情感， 并產生與之同形的情感體驗狀態的心理過程（岳童， 黃希庭， 2016）。在社交互動中， 悲傷或恐懼的面部表情（痛苦線索）通常會被認為是一種屈服反應， 此時通過引發共情VIM會被激活， 從而出現增強的自主神經反應和行為抑制。杏仁核是負責情緒識別的重要腦區（Xu et al.， 2021）， 杏仁核的功能缺陷會影響個體對他人痛苦情緒線索的感知與加工（Adolphs et al.， 2005; Bird amp; Viding， 2014）， 如果不能接收到他人的屈服信號， 便沒有了產生共情反應和激活VIM的基礎。而且VIM的形成也是一個學習的過程， 通過對監護人行為的觀察可以習得不要做出會導致他人痛苦的行為以及他人屈服時要停止攻擊， 但對他人悲傷或恐懼情緒的識別缺陷會干擾個體在攻擊行為與他人痛苦之間形成聯結（Blair， 2019）， 從而不能學會要避免出現傷害他人的行為， 造成道德社會化失敗的后果。

2.3" 恐懼功能障礙假說

恐懼功能障礙假說可以被認為是關于精神病態發展的第一個認知神經科學的觀點（Blair， 2005; Lykken， 1957）。精神病態作為一種嚴重的人格障礙， 主要特征為自我中心、欺騙、善于操控、沖動、冷酷無情、缺乏罪責感等， 分為人際?情感維度（冷酷無情、操控他人等）和沖動?反社會維度（缺乏計劃、刺激尋求等）， 是與攻擊和暴力關聯最為緊密的人格障礙（王紹坤， 楊波， 2011）。該假說認為精神病態個體的極端暴力行為是由于調節恐懼反應的神經生理系統出現了問題（Lykken， 1957）。個體的道德社會化是通過使用懲罰來實現的（Mieth et al.， 2021）， 健康個體通常會對懲罰感到恐懼， 出于忌憚違法犯罪的懲罰后果會主動規范自己的行為。但精神病態個體對懲罰的敏感性較低， 恐懼和懲罰之間的聯結較弱， 與健康個體相比更有可能出現違反社會規范的行為（Osumi， 2019）。Patrick （1994）首次提出杏仁核功能紊亂可能與精神病態的發展相關， 尤其是恐懼條件反應的形成， 由此導致的學習缺陷會使得個體不能將恐懼體驗與導致懲罰的行為聯系起來。由于較少體驗到恐懼， 所以精神病態個體的行為通常會表現出無畏的特點（López et al.， 2013）， 且在決策時不計后果。

3" 杏仁核的結構缺陷與攻擊

目前大多數腦結構成像的研究結果支持攻擊人群的杏仁核存在結構缺陷。首先， 問題青少年的冷酷無情（callous-unemotional trait， CU）水平與其雙側杏仁核的體積減少有關， 并且CU水平在杏仁核體積減小與外化問題行為嚴重程度之間起中介作用（Cardinale et al.， 2019）。CD青少年也呈現出杏仁核延伸至腦島的結構異常（Fairchild et al.， 2011; Rogers amp; de Brito， 2016）。但也有研究在CD兒童中并未發現杏仁核的結構缺陷（Jiang et al.， 2021）， 這可能與該研究采用的是基于表面的形態學分析（surface-based morphometry， SBM）技術， 將表面積作為檢測指標， 而非較為常用的基于體素的形態學分析（voxel-based morphometry， VBM）技術有關。但另一方面這一結果也提示我們重新思考大腦的結構缺陷和個體的問題行為孰因孰果的問題， 尤其青少年仍處于神經發育的階段， 對于CD兒童開展追蹤研究有助于解答經常卷入違法事件的經歷是否會影響神經發育狀況這一問題。其次， 在成人群體中， Johanson等人（2020）對118項神經影像學研究進行了系統綜述， 結果表明杏仁核的灰質體積減少以及形態異常與精神病態有關。其中， Ermer等人（2012）發現， 高精神病態特質罪犯的右側杏仁核體積出現20%～21%的顯著減少。Yang等人（2010）還指出， 杏仁核的結構缺陷多出現在不成功的精神病態群體中， 即精神病態檢核表（psychopathy checklist-revised， PCL-R）總分在23分及以上并因其犯罪行為而被起訴的人。另外， 在女性被試的相關研究中也發現高攻擊水平組的杏仁核體積減少了16%～18%， 并且杏仁核體積與攻擊特質呈顯著負相關， 而與其他臨床測量如焦慮、抑郁水平等無關（Matthies et al.， 2012）。

以上橫斷研究提供了杏仁核的結構缺陷可能與攻擊有關的證據， 但縱向研究可以更進一步說明杏仁核體積變化對個體攻擊水平的影響。Pardini等人（2014）在4個時間點（被試平均年齡7.5～11歲童年期、16歲青春期、26歲成人期、29歲）對56名被試進行了攻擊水平的評估， 并在第三個時間點對被試進行了腦結構成像掃描。結果發現， 左側和右側杏仁核的體積都與童年期、青春期和成人期的攻擊水平呈負相關; 對被試的追蹤調查顯示， 掃描后3年內有暴力行為的被試其杏仁核體積較小。因此， 研究者提出杏仁核的結構異常可以作為嚴重的、持續的攻擊行為的潛在預測指標。

杏仁核的結構缺陷與個體的攻擊性之間存在關聯， 這可能是杏仁核的結構異常導致其功能不能正常發揮的結果。Bobes等人（2013）通過攻擊人群結構像和功能像的聯合分析對杏仁核的結構和功能之間的關系進行了考察。該研究根據被試在兩類攻擊量表中反應性攻擊的得分（8分以上）篩選出暴力組和非暴力組， 采用VBM技術測量了杏仁核的灰質密度， 并通過fMRI采集了個體對恐懼和中性表情的杏仁核反應， 以杏仁核對兩種表情的反應強度之差（fearful/neutral difference， F/N-差值）來表征杏仁核的激活程度， 較小的F/N-差值意味著對中性面孔的反應增強。結果發現， 所有被試杏仁核的F/N-差值與反應性攻擊有顯著的負相關。暴力組左側背側杏仁核的灰質密度以及F/N-差值均小于非暴力組， 相關分析也表明暴力組被試左側杏仁核的灰質密度與F/N-差值存在相關， 說明暴力組的杏仁核對于中性的社交信號存在過度反應， 且杏仁核的結構異常可能是導致該核團產生功能障礙的生理解剖基礎。

4" 杏仁核的功能障礙與攻擊

4.1" 杏仁核的“熱”反應

反應性攻擊通常是個體在面對挑釁、挫敗或威脅時發生的爆發性的防御反應， 可能原因是出于對威脅線索的過度警覺（趙輝 等， 2019）以及受到挑釁時出現過激反應（da Cunha-Bang et al.， 2017）。反應性攻擊的個體面對威脅或挑釁會出現基本威脅回路（其中包含杏仁核）反應增強的現象（Bertsch et al.， 2020）， 即為“熱”反應。

現實生活中， 他人的憤怒情緒預示著潛在的被攻擊風險， 因此對于個體來說是一種威脅性信息， 而攻擊性群體存在對社會情緒信息的感知或加工異常（Baskak et al.， 2019）。沖動性暴力犯對于憤怒表情最為敏感且識別正確率最高（趙輝 等， 2019）。IED個體的顯著特征表現為對威脅或挑釁會表現出過度的反應性攻擊， 同樣存在對憤怒面孔的杏仁核反應顯著高于對照組， 且激活強度與被試過去的攻擊行為史呈正相關（Mccloskey et al.， 2016）。一項以女性為被試的研究發現， 對于反社會語義線索的內隱注意可以預測個體的攻擊性水平， 且杏仁核對于憤怒面孔的反應強度在其中起中介作用（Buades-Rotger amp; Kr?mer， 2018）。杏仁核對于威脅性信息的過度反應也出現在BPD （Bertsch et al.， 2018）和創傷后應激障礙（Fitzgerald et al.， 2018）等具有反應性攻擊高風險的人群中， 這可能是個體容易被激惹的神經生理基礎， 可以用來預測個體的反社會行為（Dotterer et al.， 2017）。研究中還發現， 情緒性威脅刺激可能是真實存在的， 但也可能是個體的主觀判斷。有長期暴力史的被試對中性面孔會表現出杏仁核的過度激活反應（Pardini amp; Phillips， 2010）， 這一現象可能是由于高攻擊性的個體傾向于將中性線索感知為帶有負性效價， 即將中性線索表征為威脅信息， 從而引發反應性攻擊（Best et al.， 2002）。這種對于外界線索的敵意歸因傾向常見于反應性攻擊個體， 而非主動性攻擊個體中（Philipp-Wiegmann et al.， 2017）。

在完成競爭性任務的過程中， 個體也常會體驗到來自對手的威脅或挑釁， 有可能通過攻擊行為來達到獲勝的目的。如在減點?攻擊范式（point- subtraction aggression paradigm， PSAP）的任務情境中， 被試與虛擬對手共同完成任務， 雙方均可以通過非攻擊反應、攻擊反應和防御反應三種選擇來獲得高分， 連續按A鍵100次可為自己加1分（非攻擊反應）， 連續按B鍵10次可為對手減1分（攻擊反應）， 連續按C鍵10次可以保護被試在一定時間內不被對手減分（防御反應）。被試在屏幕上可以實時看到自己的分數變化， 從而監控對手的選擇策略。當發現自己被減分時， 即可視為受到對手挑釁的情境， 但事實上分數變化已由主試預先設置完成， 最終以被試選擇攻擊反應鍵的次數和頻率作為反應性攻擊的操作性指標（Skibsted et al.， 2017）。da Cunha-Bang等人（2017）結合PSAP任務考察了暴力犯受到挑釁后的神經反應， 結果發現暴力犯比對照組更具攻擊性， 杏仁核和紋狀體對挑釁的反應性明顯較高， 而且杏仁核對挑釁的反應強度與暴力犯的攻擊反應呈正相關， 說明暴力犯對社會挑釁具有較高的神經敏感性。New等人（2009）也通過氟脫氧葡萄糖正電子發射斷層掃描在PSAP任務中發現， 相比于對照組， 在無誘因狀態下， BPD-IED共病組的杏仁核代謝活動較低; 但在挑釁狀態下， BPD-IED共病組的杏仁核代謝活動增加。雖然從行為學結果來看， 兩組在挑釁狀態下均表現出一定的攻擊性， 但BPD-IED共病組的攻擊性更強。結果提示我們在那些有攻擊行為表現的患病人群中， 其杏仁核的活動更不穩定。

4.2" 杏仁核的“冷”反應

有研究發現， 具備精神病態特質（Azevedo et al.， 2020）和冷酷無情特質（Urben et al.， 2018）的個體更傾向于主動性攻擊， 他們所表現出的對威脅不敏感（Kozhuharova et al.， 2019）， 不在意他人痛苦（Campos et al.， 2022）， 對懲罰后果無所畏懼（Lilienfeld et al.， 2012）， 以及道德決策不當（Tana? amp; ?uczak， 2021）等問題， 都有助于促進目標導向的主動性攻擊。與反應性攻擊相反， 主動性攻擊較少地與強烈的情緒反應相關聯（Berkowitz， 1993）， 在認知和情感上也都具備一些“冷”的特點。如前述對威脅不敏感說明個體并未對威脅線索進行正常識別或加工， 道德決策不當是道德功能受損以致不能避免做出傷害他人的決策， 這是在認知層面上未能發揮正常功能; 不在意他人痛苦說明個體對他人不能產生共情反應， 對懲罰后果無所畏懼是對攻擊后果缺乏最基本的風險知覺和恐懼， 這是在情感層面上未能產生正常反應。在這些過程中我們觀察到杏仁核的激活不足或減弱的現象， 即為“冷”反應。

4.2.1" 杏仁核與威脅反應

在面對威脅線索時， 并非所有攻擊人群的杏仁核反應都處于過度激活的狀態， 精神病態人群的反應則相反。精神病態并非ASPD的一種嚴重類型， ASPD的診斷更強調可觀察的行為， 而精神病態的診斷還關注個體的情緒情感缺陷， 其中CU是最為核心的特征（Butrus， 2019）。ASPD患者通常可能合并患有抑郁/躁狂等心境障礙或焦慮障礙， 而精神病態似乎能夠“保護”個體， 使其免受抑郁和焦慮等情緒困擾， 在面對威脅時也較少出現過激反應（Butrus， 2019; Hofmann et al.， 2021）。有研究者分別分析了精神病態和ASPD與個體對威脅性情緒面孔杏仁核反應的相關性， 發現精神病態得分與杏仁核反應呈反比， 而ASPD得分與杏仁核反應呈正比（Hyde et al.， 2014）。Dolan和Fullam （2009）在有暴力行為表現的精神分裂患者中發現， 精神病態得分越高， 對憤怒面孔的杏仁核反應越弱; 在CD青少年中也觀察到類似的現象（Ewbank et al.， 2018）。這一結果可能與精神病態群體的反應反轉能力有關， 并會影響到個體的主動性攻擊。憤怒表情是能夠引發反應反轉的社會線索， 也就是說， 正常個體在看到他人的憤怒表情時， 為避免卷入麻煩， 通常會停止自己當前的行為或選擇其他的代替性反應。但是對他人的憤怒不敏感的個體， 很可能無法產生反應反轉， 從而不能及時地調整自己的行為（von Borries et al.， 2012）。另外， Zhang等人（2021）發現CD個體對威脅的神經反應強度與易激惹的水平呈正比， 但與CU得分呈反比; 而且CU特質能夠調節易激惹性和威脅神經反應之間的關系， 對于高水平易激惹的青少年， 當其CU特質水平也很高時， 威脅神經反應呈現出減弱的趨勢。而且精神病態個體在面對不公平的待遇時杏仁核反應較弱（Vieira et al.， 2014）， 在拒絕不公平的提議時杏仁核的活動減少， 杏仁核和邊緣腦區之間的連接也減少（Osumi et al.， 2012）。而杏仁核的低活性代表著反應性攻擊的減弱（Osumi et al.， 2012）， 這與精神病態的外化行為表現是一致的， 精神病態更多地表現出為了追求個人利益而主動攻擊的行為（Kolla et al.， 2013）。

4.2.2" 杏仁核與共情能力

Blair （1995）的“暴力抑制機制”模型指出人類存在抑制攻擊行為的內在調控機制， 即當他人表現出痛苦或屈服信號時， 個體會停止攻擊， 但缺乏共情是反社會人群的一個顯著特征。共情包括認知共情（cognitive empathy）和情感共情（emotional empathy）兩個維度（岳童， 黃希庭， 2016）。VIM被激活的前提是個體能夠理解他人的情緒狀態。行為學實驗的結果支持具有精神病態傾向的青少年/兒童（Moore et al.， 2019; Northam et al.， 2022; Petitclerc et al.， 2019; Rehder et al.， 2017）或精神病態成人（Fossati et al.， 2017; Gillespie et al.， 2019）存在對悲傷或恐懼情緒的識別障礙， 體現出認知共情能力低下的特點; 而且這類識別障礙主要與主動性攻擊有關（Kimonis et al.， 2006）。以上對于痛苦情緒的識別障礙可能是出于注意缺陷（Scheeff et al.， 2021）。一些眼動研究發現， 問題青少年的CU水平越高， 對悲傷和厭惡面孔的眼部區域傾注的注意越少（Demetriou amp; Fanti， 2022; Levantini et al.， 2022）; 罪犯的精神病態得分越高， 對恐懼面孔眼睛區域的注視時間越短（Dargis et al.， 2018; Gillespie et al.， 2017）。也有研究指出， CU特質與悲傷和恐懼的面部表情識別較慢有關， 與錯誤率無關， 因此認為CU青少年的情緒識別障礙并非出于注意力缺陷， 而是處理速度的問題（Hartmann amp; Schwenck， 2020）。需要注意的是， 雖然個體的CU特質與共情水平呈負相關（Waller et al.， 2020）， 但在CU個體的成長過程中， 認知共情和情感共情的發展特點是不同的（Milone et al.， 2019）。其中， 認知共情會隨著年齡的增長與常人無異， 如被診斷為ASPD的成人暴力犯與健康被試在觀眼讀心任務中的表現沒有顯著差異， 說明他們對社會情緒信息的認知加工相對正常（Schiffer et al.， 2017）; 在操控注意力的情況下讓精神病態罪犯完成情緒識別任務， 結果發現精神病態罪犯的表現與對照組一樣好（Glass amp; Newman， 2006）， 但其情感共情卻不能發展到正常水平（Owens et al.， 2018; Rijnders et al.， 2021）。這些發現在一定程度上可以解釋為何認知共情缺陷的研究證據大部分來自于問題青少年群體。

杏仁核是負責恐懼情緒識別的重要腦區。首先， 一個對105項fMRI研究的元分析結果支持杏仁核對恐懼表情反應更積極的觀點（Fusar-Poli et al.， 2009）。其次， 證據來自于臨床觀察。一位雙側杏仁核損傷的病人SM表現出從面部表情中識別恐懼的能力缺陷， 該缺陷源于自由觀看時不能自發關注眼睛這一情緒表達的關鍵區域， 因為當給予“看眼睛”的明確指令時， 她對恐懼面孔的識別變得完全正常（Adolphs et al.， 2005）， 這同時也說明杏仁核能夠起到幫助個體聚焦顯著性刺激的作用。除此之外， 還觀察到雙側杏仁核受損的患者對通過聲音線索、身體姿勢（Sprengelmeyer et al.， 1999）以及音樂（Gosselin et al.， 2007）表達出的恐懼存在識別障礙。以上臨床病例表明杏仁核損傷損害了對恐懼的認知， Marsh （2016）在解讀這些結果時指出， 在感知他人情緒的過程中， 杏仁核內發生的活動對于正確理解恐懼（認知共情）很重要。研究者們提出“情緒模擬”這一概念來說明為何杏仁核損傷不僅會導致個體不能準確標記恐懼情緒， 而且無法產生共情反應（Bird amp; Viding， 2014）。對于杏仁核受損的個體來講， 當他們經歷恐懼時， 杏仁核無法對這種狀態產生足夠的內在表征， 所以在看到他人表現出來的恐懼線索時， 沒有內在表征與其相對應， 不能產生模擬效應， 就很難對其做出準確的識別或標記（Cardinale et al.， 2021; Marsh， 2016）。有研究發現， 自我報告的個人恐懼經歷的強度可以預測個體識別他人恐懼表情的能力（Buchanan et al.， 2010）。將自己的恐懼體驗與他人的恐懼表達聯系起來是共情的基本形式， 個體能夠準確標記他人的情緒狀態是共情過程正在發生的標志之一， 而杏仁核在這個過程中至關重要（von Polier et al.， 2020）。

因此， 研究者們也開始關注攻擊或暴力群體的杏仁核功能。反社會人群對于他人痛苦線索的杏仁核反應激活不足可能是其共情缺陷的神經生理基礎（Blair， 2019; Saladino et al.， 2021）。有研究在精神病態群體中觀察到對他人的恐懼和悲傷等痛苦線索的杏仁核反應減弱的現象（Dolan amp; Fullam， 2009）。帶有CU特質的CD （CD+CU）青少年， 會出現對他人恐懼面孔的杏仁核反應不足（Viding et al.， 2012）， CU水平與杏仁核反應強度呈反比（Aggensteiner et al.， 2022）。青少年的精神病態傾向越嚴重， 看到他人疼痛時的杏仁核反應越弱（Marsh et al.， 2013）。兒童的CU水平越高， 看到他人受傷害的具體情境時， 其左側杏仁核、前扣帶回以及前腦島的連接越弱（Yoder et al.， 2016）。Lozier等人（2014）發現CU特質、主動性攻擊都與CD個體對恐懼面孔的右側杏仁核反應呈負相關， 并且指出右側杏仁核對恐懼面孔的低反應性中介了CU特質和主動性攻擊的關系， 即CU個體可能是通過右側杏仁核的功能障礙促進了主動性攻擊的行為表現。但Meffert等人（2018）指出杏仁核對于恐懼表情的反應與CU水平之間的關系受到早期創傷經歷的影響， 對于創傷程度較低的青少年， 前者可以負向預測后者， 否則二者之間是正向預測的關系。CD+CU青少年通常被認為更有可能發展成為ASPD （Blair et al.， 2015）。另外， 攻擊或暴力個體還表現出情感共情的缺陷。從具有精神病態傾向的男性兒童自我報告的情感體驗來看， 他們對受害者表現出更少的共情（Jones et al.， 2010）。Martin-Key等人（2017）認為這一缺陷并不是CD+CU青少年所特有的， 不論是否帶有CU特質， CD群體在觀看帶有悲傷、恐懼和厭惡等情緒的自傳經歷電影時都表現出情感共情的困難。在成人群體中甚至發現， 精神病態水平越高的人越享受他人表達出來的恐懼（Book et al.， 2020）。杏仁核在對他人情緒線索做出反應的情感內部狀態的形成中起著重要的作用， 而功能減弱可能是導致高水平精神病態個體的共情能力衰退的生物學原因（Seara-Cardoso et al.， 2016）。

4.2.3" 杏仁核與懲罰回避

攻擊或暴力人群除了不關心自身行為是否會對他人造成痛苦之外， 同樣也不在乎對自己會造成何種后果， 不會避免出現會被懲罰的行為， 這種表現在精神病態人群中尤為突出（Blair et al.， 2004; 劉宇平 等， 2019）。Gray （1987）認為個體的情緒和行為是由行為激活系統（behavioral activation system， BAS）和行為抑制系統（behavioral inhibition system， BIS）所控制的。BAS對獎賞刺激比較敏感， 被激活以后個體會迅速做出反應， 并伴隨興奮、快樂等積極的情緒體驗; BIS則對懲罰刺激比較敏感， 個體會抑制不恰當的行為， 通常伴隨焦慮、害怕等消極的情緒體驗。懲罰不敏感假說將懲罰回避缺陷解釋為是精神病態個體很少賦予懲罰以消極效價， 從而在回避懲罰后果方面存在缺陷的結果（Serin et al.， 2011）， 亦即BIS處于失靈的狀態。恐懼功能障礙假說則指出， 這與精神病態個體的恐懼體驗缺失有關， 他們對恐懼的主觀體驗水平較低， 懲罰作為厭惡性刺激對大腦情感中心的影響較小（Lykken， 1957）。根據上述假說， 精神病態個體在做出行為決策時之所以不會考慮回避懲罰， 可能是由于對懲罰后果的恐懼缺失所導致的（Hofmann et al.， 2021）， 這與個體恐懼條件化（fear conditioning）的學習失敗（López et al.， 2013）以及被動回避學習（passive avoidance learning）的能力缺陷（Glimmerveen et al.， 2022）所引發的決策障礙有關。

恐懼條件化是指一個中性刺激在與一個恐懼性的非條件刺激（unconditioned stimulus， US）反復同時出現后， 即便US不再出現， 該中性刺激也能夠引起個體的恐懼反應， 而且這種條件作用是動物和人類所共有的一種行為反應模式（Mertens et al.， 2020）。目前已有證據支持精神病態存在恐懼條件化的學習障礙（Birbaumer et al.， 2005; López et al.， 2013）， 杏仁核被認為是大腦的恐懼中心（LeDoux， 2003）， 且參與恐懼相關記憶的鞏固（Jeon et al.， 2021; Yang et al.， 2016）。研究中常用來考察個體恐懼條件化學習過程的是巴甫洛夫條件反射范式， 涉及習慣過程、獲得過程以及消退過程。其中， 獲得階段包含兩種刺激條件， 即與US匹配出現的條件化刺激（conditioned stimulus， CS+）以及不與US匹配出現的條件化刺激（CS?）， 二者的區別在于是否與US建立聯結（Madaboosi et al.， 2021）。健康對照組會表現出邊緣?前額回路（包括杏仁核、眶額皮層、腦島和前扣帶回）在這兩種條件下的神經反應差異增強的現象（Birbaumer et al.， 2005）， 說明CS+能夠引起該回路較強的神經反應， 這些腦區被認為會參與個體的恐懼條件學習過程（Lindstr?m et al.， 2018）， 而精神病態組沒有這種差異反應， 并且在兩種條件下的皮膚電反應上也沒有差別（Birbaumer et al.， 2005; Rothemund et al.， 2012）。進一步的研究表明， 精神病態的無畏維度與獲得階段皮膚電的差異反應呈反比， 較小的差異標志著沒有在CS和US之間建立起聯結， 精神病態個體的無畏水平越高， 恐懼條件化學習的完成度越差（López et al.， 2013）。恐懼條件反射的學習缺陷更多地與精神病態的人際/情感維度有關， 這一點在監禁（Vaidyanathan et al.， 2011）和非監禁（Dvorak-Bertsch et al.， 2009）的精神病態人群中都得到了證實。在具有精神病態傾向的青少年（Marsh， Finger， Schechter et al.， 2011）和成人精神病態（Thomson et al.， 2019）中也發現， 他們較少體驗到恐懼， 并且對能夠喚起恐懼的生活事件較少體現出交感神經系統的興奮。這與杏仁核受損病人的反應類似， 他們對獎勵或懲罰都不會出現明顯的皮膚電反應（Bechara et al.， 1999）。這種低恐懼的特點也會影響個體的被動回避學習， 不能習得通過改變自己的行為以避免懲罰， 從而在行為決策的過程中更加不計后果， 更容易發展成為CU個體（Herpers et al.， 2014）。

被動回避學習是通過刺激?強化使得個體習得如何賦予刺激積極或消極屬性的過程， 是個體做出行為決策的基礎（Blair et al.， 2004）。被動回避范式要求被試根據即時的獎懲反饋來習得對某些刺激做反應或不做反應， 以對獎賞刺激的“不反應”和對懲罰刺激的“反應”來表征被動回避學習能力的缺陷（Glimmerveen et al.， 2022）。研究表明， 不論懲罰是何種形式， 相比于對照組， 精神病態個體都表現出不能規避懲罰， 且傾向于做出風險決策（Gao et al.， 2009; Glimmerveen et al.， 2022）。CD個體也不能習得如何反應才能避免懲罰（White et al.， 2013）。而且在青少年群體中， 不論是否存在品行問題， 帶有CU特質的個體其被動回避行為都顯著地減少（Frick et al.， 2003）。只有早期的一項研究沒有發現精神病態個體的被動回避能力缺陷（Lynam， 1997）。而電生理實驗和腦損傷研究指出被動回避學習的神經基礎涵括杏仁核、眶額皮層和紋狀體（Schoenbaum et al.， 2000; Schoenbaum amp; Roesch， 2005）。其中， 杏仁核負責刺激好壞的判斷以及刺激?強化聯結的建立， 并將這些信息作為強化預期通過腹側紋狀體反饋給眶額皮層（Roesch et al.， 2009）， 以協助個體做出有利決策。Finger等人（2011）在具有精神病態傾向的CD青少年中發現， 在完成被動回避學習任務的過程中其杏仁核反應較弱， 他們不能通過強化預期來改變他們對行為后果的表征。對于懲罰信息的不敏感和對獎賞信息的追逐導致個體聚焦于目標行為， 無懼后果， 從而在行為決策的過程中做出不利選擇。

4.2.4" 杏仁核與道德決策

Raine和Yang （2006）曾對反社會行為和道德決策的腦機制進行綜述， 首次基于功能成像的相關證據認為這兩者的神經基礎存在重合， 重合的區域涉及腹側前額葉皮層、杏仁核和角回， 并提出反社會行為的神經道德理論（neuromoral theory）， 即假設這些區域的損傷會導致道德功能受損， 從而進一步影響個體的反社會行為。眾多研究結果廣泛支持了這一理論， 其中包含4個方面的證據， 除腦損傷研究強調腹側前額葉皮層的作用外（Darby et al.， 2018）， 其余三個方面的證據都關注到了杏仁核的重要性。首先是檢查精神病態人群在進行道德判斷和道德決策時是否在反社會行為和道德共同的大腦區域出現功能損傷。結果發現， 精神病態水平高的個體在思考道德決策時杏仁核的激活減弱（Yoder et al.， 2015）; 在判斷引起恐懼的陳述的道德可接受性（Marsh amp; Cardinale， 2014）以及道德判斷的內隱聯想測驗（Marsh， Finger， Fowler et al.， 2011）中， 同樣也發現了杏仁核的激活減少。與之前的腦損傷研究結論不同， 這些非神經性病例的fMRI研究結果將重點放在杏仁核上， 將其作為神經道德理論的一個關鍵區域。其次是考察精神病態人群在面對從道德層面會帶來痛苦的刺激時的神經反應， 觀察到部分神經道德回路的激活減少， 其中包含杏仁核（Harenski et al.， 2009）。最后， 還有部分研究關注的是精神病態和反社會個體在道德相關范式中神經道德回路相關腦區的耦合情況， 發現右側杏仁核、顳頂聯合與前扣帶回、前腦島、紋狀體、腹內側前額葉的耦合減少（Yoder et al.， 2015）以及杏仁核與眶額皮層的耦合減少（Marsh， Finger， Fowler et al.， 2011）。這些相關但不同的證據支持反社會行為的神經道德理論的觀點， 即反社會個體大腦機制的功能失調在一定程度上映射到了道德相關的神經回路， 受損的道德功能在大腦的功能障礙與反社會行為之間起中介作用（Raine， 2019; Raine amp; Yang， 2006）。

在Raine的這一理論中雖然強調了反社會人群的杏仁核在道德決策中可能發揮的作用， 但對其作用機制的闡述并不具體。Blair （2007）結合早期研究曾指出， 杏仁核的作用在于通過刺激強化學習將傷害他人的行為與受害者的痛苦這一厭惡刺激聯系起來， 并將強化預期的相關信息反饋到腹內側前額葉， 從而引導健康個體遠離道德越軌。在精神病態個體中， 這些結構的功能障礙意味著道德推理功能受到損害， 主動性攻擊被用于實現目標的風險增加（Blair， 2017）。

Blair （1995）曾對道德越軌和傳統越軌進行了區分， 前者是指會對他人的權利和福利造成侵害的越軌行為（如打人）， 后者是指違反社會系統內構建社會互動的行為一致性的行為（如穿著異性服飾）。區別之一在于即便社會規則允許， 道德越軌通常也不會被常人所接受， 而傳統越軌則可能被接受。健康個體在39個月大的時候就可以分辨道德越軌和傳統越軌（Song et al.， 1987）， 而精神病態個體不能很好地加以區分（Blair， 2007）， 但也有研究指出精神病態并不存在這一區分障礙（Aharoni et al.， 2012）。然而二者的區分是一個抽象的道德推理過程， 重點在于前者涉及情感成分， 而情感反應對于道德判斷至關重要（Vasconcelos et al.， 2021）。精神病態個體的問題在于他們可以區分對錯但并不關心行為的屬性（Cima et al.， 2010）。健康個體不愿意看到他人的痛苦， 所以也會避免出現與痛苦相關的行為（如傷害他人）。如前所述， 精神病態個體對他人痛苦的自主反應降低， 對悲傷和恐懼等痛苦線索存在識別障礙（Rehder et al.， 2017）; 而且在道德困境中不會體驗到沖突， 認為做出決策很容易， 做決策時不會避免傷害他人（Tana? amp; ?uczak， 2021）， 更偏好功利性的道德選擇（Li et al.， 2020）。高水平CU個體即便明知自身行為違反道德規范甚至會對他人造成傷害， 也不會感到內疚（Vasconcelos et al.， 2021）。這些表現不僅與個體的共情能力有關， 還受到道德推理的核心過程的影響， 即在造成傷害的行為與他人的痛苦這一厭惡性后果之間建立聯結的刺激強化學習過程， 而這一過程與杏仁核所介導的情緒反應及其負責的強化預期信息的發送功能有關（Blair， 2007）。只有當強化預期信息涉及他人的痛苦時， 腹內側前額葉才有可能指導個體實現道德越軌行為的抑制（Blair， 2007; Marsh amp; Cardinale， 2014）。

5" 杏仁核與其他腦區的連接異常

杏仁核對于個體的攻擊行為非常重要， 但它并非獨立地發揮作用。現有的對具有高水平攻擊性的群體的神經影像學研究表明， 涉及攻擊性的腦區網絡包括杏仁核（Mccloskey et al.， 2016）、紋狀體（da Cunha-Bang et al.， 2017）、前扣帶回（anterior cingulate cortex， ACC）和眶額皮層（orbitofrontal cortex， OFC） （Beyer et al.， 2015）。這些區域調控攻擊行為的工作模式是前額葉皮層（prefrontal cortex， PFC）抑制或介導攻擊性反應的皮層下活動（Nelson amp; Trainor， 2007）， 其中包含杏仁核。雖然在不同的攻擊類型中， 杏仁核有“冷”、“熱”反應之別， 但在分別以兩類攻擊為主要攻擊表現形式的人群中都發現了杏仁核與PFC不同區域的連接異常（Blair， 2007; Coccaro et al.， 2007）， 杏仁核-PFC連接在其中的作用機制也各有不同。

首先是對于反應性攻擊， 杏仁核-PFC的連接異常可能使得PFC不能發揮正常的抑制控制功能， 從而無法調控杏仁核的“熱”反應（Blair， 2016）， 更多體現的是自上而下的作用機制（皮層對皮層下結構的控制失靈）。這一連接缺陷與攻擊相關變量的關系已經在研究中得到了檢驗。有研究發現， 以反應性攻擊為主的IED患者在面對憤怒面孔時， 杏仁核-OFC之間的耦合相比于健康對照組有所減少（Coccaro et al.， 2007）。對精神分裂癥患者的靜息態掃描結果發現， 其杏仁核與腹側PFC的功能連接顯著少于對照組， 更重要的是， 這一功能連接與攻擊水平呈負相關（Hoptman et al.， 2009）。另一項對健康個體的靜息態掃描也表明， 杏仁核與OFC的功能連接與憤怒特質呈負相關， 而與憤怒控制能力呈正相關（Fulwiler et al.， 2012）。在挑釁性刺激或威脅相關的背景下， 杏仁核-PFC的連接異常使得杏仁核在過度激活時無法得到PFC的有效控制， 從而導致反應性攻擊的風險增加（Blair， 2016）。但也有研究者在大樣本中并沒有發現不同攻擊水平的健康被試在杏仁核-OFC的結構連接上存在差異（Beyer et al.， 2014）， 這一結果可能與被試取樣有關， 有必要將類似研究拓展到帶有攻擊性臨床表現的人群中。

其次是對于主動性攻擊， 在杏仁核“冷”反應的基礎上， 杏仁核-PFC的連接異常同樣會使得PFC無法完成抑制控制以及學習、決策等高級認知過程（Blair， 2004; Mendez， 2006）， 更多反映的是自下而上的作用機制（皮層下結構影響皮層的功能）。研究發現， 與非精神病態罪犯相比， 精神病態罪犯不僅在結構上出現右側鉤束的不完整現象， 即連接腹內側前額葉（ventromedial prefrontal cortex， vmPFC）和顳葉的白質纖維束存在結構缺陷， 而且在功能連接上也發現杏仁核-vmPFC的連接減少（Blair， 2007; Motzkin et al.， 2011）; 在具有精神病態傾向的青少年完成面部情緒處理（Marsh et al.， 2008）、道德判斷（Marsh， Finger， Fowler et al.， 2011）的過程中同樣出現了杏仁核-PFC的連接問題。精神病態個體決策能力的缺陷是由于情感信息整合不足所導致的（Blair amp; Mitchell， 2009）， 而杏仁核-PFC的連接異常很有可能是其神經生理基礎（Motzkin et al.， 2011）。杏仁核被認為負責感知環境刺激的情感顯著性（?imi? et al.， 2021）， 而PFC負責在決策過程中區分選項和結果的相對價值（Grabenhorst amp; Rolls， 2011）， 精神病態個體的杏仁核對他人的痛苦反應不敏感（Aggensteiner et al.， 2022; Dolan amp; Fullam， 2009; Marsh et al.， 2013; Viding et al.， 2012）， 與PFC的相互作用失敗會增加他們在決策時對可能導致他人痛苦的攻擊行為的可接受度（Cardinale et al.， 2018）。Mendez （2006）也指出， 杏仁核對于威脅檢測和道德學習至關重要， vmPFC負責對于道德情境的情感標記， OFC對社會線索做出反應并緩解沖動反應， 精神病態可能是由于杏仁核-PFC之間未能傳遞并形成道德困境的情感標簽， 加上對反應失去控制， 從而會出現更多的違反倫理的行為。另外， Blair （2004）認為， 精神病態被動回避學習的失敗也是由于杏仁核和vmPFC之間的連接出現了問題。在學習過程中， 杏仁核無法將有效的刺激效價信息反饋給PFC， 進而影響后期的行為后果表征， 使得個體傾向于做出不利決策， 更多地與主動性攻擊有關。

需要注意的是， 杏仁核與PFC的連接并不簡單， 靈長類動物的研究揭示了二者之間的連接原則。PFC的邊緣部分， 主要是OFC后部和ACC尾部， 是與杏仁核具有最強解剖聯系的部分。其中， 杏仁核對于PFC背側和外側部分的支配較少; ACC向杏仁核發送的投射多于接受來自杏仁核的投射， 而后部OFC向杏仁核的投射遠遠少于接受來自杏仁核的投射（Timbie amp; Barbas， 2014）。所以在杏仁核與PFC的投射關系中， ACC更多地起到發出信號的作用， 而OFC則負責接收信號， 這與前者的“行動”或“反應”導向功能以及后者的“感覺”或“知覺”作用相一致（Timbie amp; Barbas， 2014）。并且， 從ACC和OFC到杏仁核的投射終止模式存在重要的解剖學差異， 這其中涉及到杏仁核的子結構：基底外側核（basolateral amygdala， BLA）、中央核（central amygdala， CeA）、皮質核（cortical amygdala， CoA） （Sah et al.， 2003）。來自ACC的投射神經元廣泛終止于整個基底核， 故ACC負責調節基底核如何處理感覺輸入; 而OFC的輸出相對獨特， 它們終止于夾層或調節中央核活動的GABA能抑制性神經元以及CeA本身， 是CeA活動的仲裁者（Ghashghaei amp; Barbas， 2002）。人類研究雖然無法提供與動物研究相同的神經解剖學分辨率， 但與上述研究結果大體一致（Roy et al.， 2009）。越來越多的證據表明， 攻擊行為的神經基礎涉及杏仁核與PFC的腹側和內側， 但仍然需要厘清二者的協同作用機制， 關鍵是要考慮到杏仁核與PFC的神經解剖學特異性， 因為與杏仁核的連接不僅在ACC和OFC之間存在差異， 與更多功能迥異的亞腦區之間也存在差異（Rosell amp; Siever， 2015）。

6" 總結與展望

回顧已有研究， 在表現出攻擊或暴力行為的人群中觀察到杏仁核的結構與功能異常。其中， 杏仁核的功能障礙有兩種相反的異常表現：在IED、BPD以及表現出反應性攻擊的暴力犯等群體中， 杏仁核對威脅性刺激（如他人的挑釁或憤怒表達）的反應增強（“熱”反應）; 而帶有CU特質的精神病態人群會出于追求個人目標而采取主動性攻擊， 表現出對威脅性刺激以及他人痛苦情緒線索的杏仁核反應減弱， 以及在恐懼條件學習和道德決策的過程中杏仁核的激活不足（“冷”反應）的現象。聚焦攻擊人群杏仁核的結構和功能異常有助于理解攻擊行為發生的潛在機制， 并為攻擊人群的干預提供啟示。但是， 該領域仍存在問題亟待進一步探究， 未來研究可以從以下幾個方面開展。

6.1" 人群研究和過程研究并舉

杏仁核的差異性反應與攻擊類型有關， 目前在攻擊領域大多數研究者都認可反應性攻擊和主動性攻擊的二維結構模型， 主張兩類攻擊有其特異性的神經生物學基礎（Blair， 2016; Rosell amp; Siever， 2015）和遺傳基礎（曹叢 等， 2012）， 在一些生理指標上還發現了性別差異（Armstrong et al.， 2019）。本綜述聚焦杏仁核這一關鍵核團， 并將其“熱”反應與反應性攻擊、“冷”反應與主動性攻擊相關聯， 嘗試理清杏仁核的功能障礙與攻擊的關聯路徑。不過反應性攻擊和主動性攻擊并不是此有彼無的關系， 因此很多研究在對某人群的攻擊類型進行表述時通常會用“以反應性/主動性攻擊為主”的說法， 這也是當前研究的問題所在， 兩類攻擊的研究單從人群上進行區分會使得對于攻擊過程的考察并不純粹。要解決這一問題， 需要結合攻擊范式直接考察攻擊過程中的神經反應。從目前發展出的攻擊范式來看， 有些早期范式不能很好地反映攻擊的發生過程， 如Bobo模仿范式強調觀察學習對攻擊行為的影響; 攻擊機器法、文章評價法的指導語涉及虛構內容可能會誤導被試， 導致他們做出攻擊行為更多地是出于助人進步的親社會動機而非敵意性動機（吳少敏 等， 2009）。其他的攻擊范式大多模擬的是反應性攻擊的發生過程， 如競爭反應時范式（Taylor aggression paradigm， TAP）、減點?攻擊范式、辣椒醬分配范式， 均關注被試在完成任務的過程中受到對方的傷害或挑釁之后所做出的反應（吳少敏 等， 2009）， 而考察主動性攻擊的范式較少。雖然最早的TAP有時也用來同時考察兩類攻擊， 但Brugman等人（2015）指出原版并沒有關于計算兩類攻擊的最佳方法的指南。Boccadoro等人（2021）對該范式進行了改編， 通過兩個TAP分別考察反應性攻擊和主動性攻擊。在反應性TAP中， 對手通過模糊被試的屏幕反復挑釁， 阻礙被試獲勝的機會; 在主動性TAP中， 只有被試可以通過模糊屏幕干擾對手的表現。最終均以被試選擇給對方的屏幕模糊程度為相應攻擊程度的衡量標準， 其中反應性TAP中的攻擊是受到挑釁后做出的， 主動性TAP中的攻擊是無緣無故做出的。另外， Martens等人（2007）開發了殺蟲范式來研究主動性攻擊， 該范式設置有練習任務和“滅絕任務”， 在兩個任務中都需要被試殺死蟲子， 但練習任務中殺死蟲子的數量是由主試設定的， 而“滅絕任務”是由被試自己掌控的， 可以體現主動性攻擊的程度， 結果發現最初的殺死蟲子的行為可以誘導出更強的殺戮行為， 而且情感體驗更偏積極， 這一研究有助于我們理解連環殺手的暴力循環。如前所述， 改編后的TAP可用于主動性攻擊的腦成像研究， 相比之下， 殺蟲范式并不適合， 因此在研究范式上還需更為創新與精進， 可考慮將實際的殺蟲行為替換為在電腦屏幕上選擇殺蟲數量， 雖然實際體驗有所差異， 但囿于腦成像研究環境的限制， 殺蟲數量設定在一定程度上也可以體現主動性攻擊的傾向。考察主動性攻擊， 研究范式設計的關鍵在于能夠體現在沒有挑釁或威脅的情況下對對手施加的攻擊強度和次數（Belfry amp; Kolla， 2021）， 可以是為了贏得比賽或獲得獎勵而對對手進行干擾或阻礙， 如Lobbestael和Cima （2021）結合虛擬現實（virtual reality， VR）技術開發了分別考察反應性攻擊和主動性攻擊的酒吧情境范式， 任務中反應性攻擊通過一個作弊且對被試有侮辱行為的飛鏢玩家所觸發， 主動性攻擊狀態則是告知被試可以通過攻擊來賺取額外的錢。雖然該研究發現VR對反應性攻擊的誘發效果更好， 主動性攻擊任務仍需進一步完善， 但作為一種潛在工具， 結合VR技術來考察攻擊行為在倫理層面可能具有更高的接受度， 而且可以彌補前述虛擬設定殺蟲數量所帶來的體驗缺失的不足。誠然， VR技術與腦成像研究的結合目前仍存在問題， 未來可以借鑒記憶研究中的做法（Reggente et al.， 2018）， 如掃描前在VR情境中完成相關任務范式， 在掃描過程中向被試展示VR體驗的視頻。在成果方面， 目前已有一些考察反應性攻擊過程的腦成像研究（Blair， 2016）， 但主動性攻擊過程的研究相對缺乏， 未來應重點關注該攻擊類型， 攻擊人群研究與攻擊過程研究并舉， 以豐富攻擊的神經基礎模型。

6.2" 關注杏仁核子結構的功能

在攻擊人群中之所以會觀察到杏仁核的“冷” “熱”反應， 有可能是由于大多數研究并未區分杏仁核的子結構所致。杏仁核體積很小， 以往的腦成像研究都將其作為一個單一結構進行考察， 后來才逐漸出現對杏仁核子結構功能分析的研究。杏仁核的子結構分工不同：BLA負責感覺信息傳入與整合， CeA負責信息輸出、調控注意以及運動反應（John et al.， 2013）; 而CoA的功能往往被人忽略， Bzdok等人（2013）的研究表明， CoA對嗅覺敏感， 并且可能與社會信息加工有關。另外， 左側和右側杏仁核的功能也不盡相同， 左側杏仁核更多地參與有意識的情感加工過程， 而右側杏仁核負責潛意識的自動化加工過程（Dyck et al.， 2011）。

Gopal等人（2013）在探討精神病人的杏仁核結構與攻擊之間的關系時發現， 整個杏仁核體積與攻擊性或沖動性無關， 但雙側腹側杏仁核體積與運動沖動性呈正相關， 左側背側杏仁核與攻擊性呈負相關。在被診斷為精神病態的暴力犯樣本中發現， 杏仁核的BLA出現高達30%的組織減少， 但中央和外側核有10%～30%的擴大效應（Boccardi et al.， 2011）。因此， 攻擊人群杏仁核的形態異常需要進行更精細的檢測。Roddy等人（2021）對重度抑郁癥患者杏仁核子結構體積的研究為我們提供了方法參照， 即通過高分辨率T1和T2加權液體衰減反轉恢復（fluid-attenuated inversion recovery， FLAIR）MRI對整體杏仁核及其子結構進行體積評估和比較。

在功能方面， 如對于精神病態人群共情缺陷的神經生理基礎的解讀是以杏仁核為中心的， Rijnders等人（2021）將該人群認知共情和情感共情的缺陷追溯到BLA和CeA， 并且指出在正常的共情過程中， 兩個子結構的功能是“拉鏈式”的緊密結合， 但精神病態個體在追求純粹以自我為中心的目標時， 就會將拉鏈拉開， 從而影響其共情能力。還有研究者指出能夠降低個體對恐懼線索反應的是杏仁核的CoA損傷， 如果BLA受損的話， 患者對恐懼表情的敏感性會升高（Terburg et al.， 2012）。可見， 杏仁核的不同區域受損， 患者的功能受損表現也會有所區別。另外， 在被動回避學習的過程中， 刺激?強化的聯結會涉及到杏仁核的平行加工， CeA和BLA可以同時并獨立地發揮作用， 其中CeA負責編碼結果的一般效價（行為的好壞判斷）， BLA負責編碼結果的具體特征（激勵的價值判斷） （Balleine amp; Killcross， 2006）。杏仁核在不同的社會認知過程中都扮演著重要的角色， 未來研究需關注杏仁核子結構在攻擊行為的產生和維持過程中發揮的功能以細化杏仁核與兩類攻擊的關聯路徑。

6.3" 探究攻擊的神經網絡基礎

杏仁核并非獨立地影響個體的攻擊行為， 其與許多皮層和皮層下結構也都有著密切的聯系， 并參與各種加工過程。除了前述與PFC的聯合作用外， 杏仁核還會通過與后扣帶回的相互連接影響情感注意（Pearson et al.， 2011）， 與PAG的相互作用影響急性威脅反應（Nelson amp; Trainor， 2007）。攻擊人群中杏仁核的異常可能不僅僅是本身的結構或功能損傷， 還有可能是向杏仁核提供輸入的其他腦區的處理缺陷或者與杏仁核的解剖連接異常所導致的（Anderson amp; Kiehl， 2012）。另外， 在精神病態人群中發現， 其情感特征和中央內側核與額葉邊緣網絡的連通性降低有關， 這一連通性關系到個體的顯著性加工和情緒反應; 其行為特征和BLA與額頂區域的連通性增強有關， 而這一連通性會影響個體的執行功能。因此， 要理解精神病態的不同表現還需要關注杏仁核的子結構與不同腦區連通性的特異性變化（Aghajani et al.， 2016）。本綜述所提到的杏仁核過度激活與激活不足的“忽冷忽熱”反應模式也可以在特定的環路背景下進行解讀， 可能是與其他腦區的連接異常所導致的。對威脅刺激的感知首先通過丘腦或感覺皮層傳達給杏仁核的BLA （Davidson et al.， 2000）， BLA作為通過杏仁核的感覺通道， 將信息投射到杏仁核的CeA， 隨后投射到控制恐懼反應表達的下丘腦和腦干區域（Feldman amp; Weidenfeld， 1998）。而從OFC到杏仁核的傳入連接非常多， 尤其是向杏仁核尾部區域的投射， OFC對于皮層下結構能否起到調控作用至關重要。該回路的功能障礙通過過度激活導致強烈的負性情緒， 通過激活不足導致對社會情緒線索不敏感（Freese amp; Amaral， 2009）。以往研究提示我們理解攻擊行為的產生機制需重視杏仁核的功能障礙， 但對于杏仁核如何融入神經網絡知之甚少， 限制了創建功能障礙模型以指導個性化干預的可能性， 未來研究有必要進一步厘清攻擊相關的神經網絡的關聯作用機制。

首先， 針對攻擊人群可利用纖維束成像追蹤和fMRI等影像技術繼續對杏仁核及其子結構與其他腦區的結構連接和功能連接進行研究， 并考察結構/功能連接與攻擊人群的行為表現（如反應性攻擊、主動性攻擊）、情緒情感反應（如憤怒控制、共情）以及認知水平（如道德判斷）之間的關系， 目前雖然已有一些相關研究（Beyer et al.， 2014; Fulwiler et al.， 2012; Hoptman et al.， 2009; Yoder et al.， 2015）， 但仍然需要開展更多的基礎研究以明確連接異常與攻擊之間的關聯， 尤其是關注杏仁核與皮層或皮層下結構之間的有效連接來探索神經網絡的方向性。其次， 需要結合神經發育的階段性特點來考慮攻擊的神經網絡基礎。Steinberg （2010）曾從發展心理學的角度提出“雙系統理論”來解讀青少年的犯罪行為， 認為大腦存在認知控制系統和社會情緒系統， 前者主要涉及前額葉和頂葉區域， 后者主要涉及邊緣系統中的杏仁核， 其中青少年群體在大約16歲時達到邏輯推理（認知腦）的高峰， 而此時情緒腦的發育遠沒有那么發達， 大多數個體在25歲左右這兩個系統的成熟才趨于同步。不成熟的情緒腦會鼓勵個體冒險， 表現出高水平的感覺尋求和較低的沖動控制， 容易出現攻擊或暴力行為， 符合青春期個體的行為特征， 但隨著年齡的增長， 此類行為會慢慢減少。Moffitt （1993）將犯罪人分為青春期犯罪人和終身持續犯罪人， “雙系統理論”可用于解讀青春期犯罪人的神經發展路徑。這些研究也提示我們， 探索攻擊的神經網絡宜采取縱向研究的思路， 加強發展心理學和攻擊的神經生物學研究之間的聯系， 考慮攻擊個體神經發育的動態變化對其行為的影響， 以及神經回路間的作用機制或功能障礙是否存在跨時間的穩定性。

6.4" 對于防治暴力行為的啟示

攻擊或暴力人群的問題并非簡單的心理問題或者單純的道德敗壞， 如Raine （2018）指出ASPD是一種神經發育障礙， 應當注重考察其背后的神經生理基礎。暴力犯作為攻擊行為的典型高危人群， 目前在國內外暴力犯的矯治領域， 暴力風險評估工作已經成為監管機構開展罪犯矯治工作的前提， 旨在通過風險評估明確再犯的可能性以及導致其再犯的潛在因素， 從而根據風險水平的高低投入相應強度的矯治資源， 并且將導致其再犯的影響因素作為矯治靶標， 從而做到“對癥下藥” （Andrews amp; Bonta， 2010）。目前的風險評估工具已經發展到第四代， 第五代風險評估工具將納入神經生理指標， 以提高暴力風險評估的客觀性和科學性（Ax et al.， 2007）。這要求研究者在探究神經生理指標與暴力行為的關系時， 須開展更為嚴格的實驗研究， 并對再犯率等數據進行追蹤， 以確保評估指標能夠有效預測再犯可能性。如Aharoni等人（2013）通過追蹤研究發現， 在執行抑制控制任務時引發的錯誤相關腦成分可以預測罪犯在釋放4年后的再犯情況， 前扣帶回活動水平較弱的罪犯再犯的幾率大約是活動水平較強罪犯的兩倍， 提出可將上述成分作為評估再犯的潛在的神經生理指標。本綜述支持杏仁核的結構和功能障礙可以作為暴力再犯的潛在預測指標， 但如前所述， 需要進一步細化杏仁核子結構在攻擊發生過程中的作用以及與其他腦區的連通性。鑒于樣本的特殊性、再犯追蹤的周期較長以及心理學研究的可重復性危機等問題， 仍需開展大量的基礎研究來確定可以預測暴力再犯的神經生理指標， 通過元分析或系統綜述獲得高等級的證據之后再納入風險評估指標體系。除此之外， 對于腦成像研究來說， 小規模樣本數據是常態。有一項新的研究首次將人工智能（artificial intelligence， AI）領域的元匹配（meta-matching）方法引入神經科學領域， 將大數據集上訓練出來的機器學習模型遷移到小數據集上， 基于腦成像的AI模型可用于預測個體的認知、心理健康、行為表現等表性特征（He et al.， 2022）， 這種方法也可以提高小型研究的預測能力。對于攻擊行為的預測來講， 未來仍需要累積大規模的神經生理數據作為元匹配的基礎。

基于杏仁核與攻擊行為的密切關聯， 有研究者嘗試使用杏仁核切除術來控制精神病人的極端攻擊行為， 目前已有1000多例， 近70%的患者術后在行為障礙方面有所改善， 但是否存在副作用還有待進一步的追蹤（Gouveia et al.， 2019）。另外， 深部腦刺激（deep brain stimulation， DBS） （Dougherty， 2018）、經顱電刺激（transcranial electrical stimulation， tES） （Yavari et al.， 2018）、經顱磁刺激（transcranial magnetic stimulation， TMS） （Lefaucheur et al.， 2020）和經顱超聲刺激（transcranial ultrasound stimulation， TUS） （Sarica et al.， 2022）技術已經成為治療神經和精神疾病的頗具前景的替代方法。但無論是何種技術， 都需要通過前期研究精確定位靶點。如果是皮層水平的靶點， tES、TMS和TUS更為合適， 其中TUS在近些年來的研究中比tES和TMS更具突出優勢， 因為該技術靶點指向可達毫米精度， 且最重要的是可達深部腦區（Sarica et al.， 2022）， 但能否精準刺激杏仁核這一深部核團仍需要進行驗證; 對于杏仁核這一靶點來說， DBS是一種較好的選擇， 可嘗試納入診療方案用于改善精神病人的攻擊行為（Gouveia et al.， 2019）。需要注意的是， 對于非精神病人的暴力罪犯來講， 神經生物干預的實施難度很大， 不過仍可嘗試探索非侵入式干預的應用空間。如有研究表明， 鼻噴催產素可以降低杏仁核對威脅刺激的反應（Sauer et al.， 2019）。部分動物研究支持催產素對攻擊行為的抑制作用（Herbeck amp; Gulevich， 2019）， 并且催產素受體在杏仁核中很豐富（Dong et al.， 2017）， 也有研究在健康的年輕男性中證實了催產素可以減少攻擊行為（Berends et al.， 2019）， 但de Jong和Neumann （2018）指出催產素的抗攻擊作用并不簡單， 仍需在人類中做進一步的驗證研究。在非藥理干預方面， Reisel （2015）的觀點考慮到大腦的重塑性， 提出可否通過訓練或干預（如恢復性司法）使得罪犯的共情回路或神經道德回路恢復正常的功能， 與受害人或受害人家屬的溝通過程是最具生態效度的情境， 很多國家都有開發不同類型的基于監管場所的恢復性司法方案， 未來可嘗試將腦成像掃描作為干預前后的測試手段來驗證恢復性司法對于腦功能恢復的效果。另外， 腦區結構/功能?攻擊行為的關聯路徑也受到其他后天因素的影響， 如胡小勇等人（2022）在綜述中指出， 低社會經濟地位兒童和青少年的杏仁核體積較小（Merz et al.， 2018）， 對于威脅線索的敏感性和警惕性更強， 杏仁核的激活水平更高（Assari， 2020）， 杏仁核較小的體積和較高的功能反應導致個體會出現更多的攻擊行為（Dotterer et al.， 2017）， 對于低社會經濟地位的個體應著重提升其自我調節能力以充分發揮潛能; Norman等人（2015）則發現狀態和特質依戀安全性的變化會調節杏仁核對威脅刺激的反應， 安全型依戀可減少威脅相關的杏仁核反應， 體現出培養安全型依戀作為干預措施的潛在用途。這些研究提示我們可以從后天因素中尋找會影響腦?行為關聯路徑的風險因子和保護因子， 在機制研究的基礎上以整合的視角做好暴力防治的端口前移工作。

參考文獻

曹叢， 王美萍， 張文新， 陳光輝. （2012）. 主動性攻擊和反應性攻擊的遺傳基礎研究述評. 心理科學進展， 20（12）， 2001–2010.

胡小勇， 杜棠艷， 李蘭玉， 王甜甜. （2022）. 低社會經濟地位影響自我調節的神經機制. 心理科學進展， 30（10）， 2278–2290.

劉宇平， 趙輝， 李姍珊， 張卓， 楊波. （2019）. 反社會人格障礙的神經生物學基礎及其司法啟示. 心理科學進展， 27（10）， 1726–1742.

王紹坤， 楊波. （2011）. 國外精神病態罪犯的腦機制研究述評. 心理科學進展， 19（2）， 202–208.

吳少敏， 司秀玉， 劉秀艷. （2009）. 攻擊行為實驗研究范式的回顧與展望. 社會心理科學， 24（4）， 22–24.

楊波. （2015）. 犯罪心理學. 北京： 高等教育出版社.

岳童， 黃希庭. （2016）. 共情特質的神經生物學基礎. 心理科學進展， 24（9）， 1368–1376.

趙輝， 劉笑， 劉宇平， 王豆豆， 張振， 肖玉琴， ... 楊波. （2019）. 沖動性暴力犯罪人員對不同情緒面孔識別能力的特點. 中國心理衛生雜志， 33（3）， 214–219.

Adolphs， R.， Gosselin， F.， Buchanan， T. W.， Tranel， D.， Schyns， P.， amp; Damasio， A. R. （2005）. A mechanism for impaired fear recognition after amygdala damage. Nature， 433（7021）， 68–72.

Aggensteiner， P. M.， Holz， N. E.， B?ttinger， B. W.， Baumeister， S.， Hohmann， S.， Werhahn， J. E.， ... Brandeis， D. （2022）. The effects of callous-unemotional traits and aggression subtypes on amygdala activity in response to negative faces. Psychological Medicine， 52（3）， 476–484.

Aghajani， M.， Colins， O. F.， Klapwijk， E. T.， Veer， I. M.， Andershed， H.， Popma， A.， ... Vermeiren， R. R. （2016）. Dissociable relations between amygdala subregional networks and psychopathy trait dimensions in conduct- disordered juvenile offenders. Human Brain Mapping， 37（11）， 4017–4033.

Aharoni， E.， Sinnott-Armstrong， W.， amp; Kiehl， K. A. （2012）. Can psychopathic offenders discern moral wrongs？ A new look at the moral/conventional distinction. Journal of Abnormal Psychology， 121（2）， 484–497.

Aharoni， E.， Vincent， G. M.， Harenski， C. L.， Calhoun， V. D.， Sinnott-Armstrong， W.， Gazzaniga， M. S.， amp; Kiehl， K. A. （2013）. Neuroprediction of future rearrest. Proceedings of the National Academy of Sciences， 110（15）， 6223–6228.

Anderson， N. E.， amp; Kiehl， K. A. （2012）. The psychopath magnetized： Insights from brain imaging. Trends in Cognitive Sciences， 16（1）， 52–60.

Andrews， D. A.， amp; Bonta， J. （2010）. The psychology of criminal conduct. New Providence， NJ： Matthew Bender amp; Company.

Armstrong， T.， Wells， J.， Boisvert， D. L.， Lewis， R.， Cooke， E. M.， Woeckener， M.， amp; Kavish， N. （2019）. Skin conductance， heart rate and aggressive behavior type. Biological Psychology， 141， 44–51.

Assari， S. （2020）. Neighborhood poverty and amygdala response to negative face. Journal of Economics and Public Finance， 6（4）， 67–85.

Ax， R. K.， Fagan， T. J.， Magaletta， P. R.， Morgan， R. D.， Nussbaum， D.， amp; White， T. W. （2007）. Innovations in correctional assessment and treatment. Criminal Justice and Behavior， 34（7）， 893–905.

Azevedo， J.， Vieira-Coelho， M.， Castelo-Branco， M.， Coelho， R.， amp; Figueiredo-Braga， M. （2020）. Impulsive and premeditated aggression in male offenders with antisocial personality disorder. PloS One， 15（3）， e0229876. https：// doi.org/10.1371/journal.pone.0229876

Balleine， B. W.， amp; Killcross， S. （2006）. Parallel incentive processing： An integrated view of amygdala function. Trends in Neurosciences， 29（5）， 272–279.

Bartol， C. R.， amp; Bartol， A. M. （2021）. Criminal behavior： A psychological approach. Boston： Pearson.

Baskak， N. S.， ?zate?， M. E.， Herdi， O.， Sonel， E.， Ulusan， A.， amp; Baskak， B. （2019）. The relation between functional anatomy of the face and threat perception evoked by facial expression of anger in schizophrenia. Noro Psikiyatr Ars， 56（1）， 7–12.

Bechara， A.， Damasio， H.， Damasio， A. R.， amp; Lee， G. P. （1999）. Different contributions of the human amygdala and ventromedial prefrontal cortex to decision-making. The Journal of Neuroscience， 19（13）， 5473–5481.

Belfry， K. D.， amp; Kolla， N. J. （2021）. Cold-blooded and on purpose： A review of the biology of proactive aggression. Brain Sciences， 11（11）， 1412.

Berends， Y. R.， Tulen， J. H. M.， Wierdsma， A. I.， van Pelt， J.， Feldman， R.， Zagoory-Sharon， O.， ... van Marle， H. J. C. （2019）. Intranasal administration of oxytocin decreases task-related aggressive responses in healthy young males. Psychoneuroendocrinology， 106， 147–154.

Berkowitz， L. （1993）. Aggression： Its causes， consequences， and control. New York： Mcgraw-Hill Book Company.

Bertsch， K.， Florange， J.， amp; Herpertz， S. C. （2020）. Understanding brain mechanisms of reactive aggression. Current Psychiatry Reports， 22（12）， 81.

Bertsch， K.， Hillmann， K.， amp; Herpertz， S. C. （2018）. Behavioral and neurobiological correlates of disturbed emotion processing in borderline personality disorder. Psychopathology， 51（2）， 76–82.

Best， M.， Williams， J. M.， amp; Coccaro， E. F. （2002）. Evidence for a dysfunctional prefrontal circuit in patients with an impulsive aggressive disorder. National Academy of Sciences of the United States of America， 99（12）， 8448– 8453.

Beyer， F.， Münte， T. F.， G?ttlich， M.， amp; Kr?mer， U. M. （2015）. Orbitofrontal cortex reactivity to angry facial expression in a social interaction correlates with aggressive behavior. Cerebral Cortex， 25（9）， 3057–3063.

Beyer， F.， Münte， T. F.， Wiechert， J.， Heldmann， M.， amp; Kr?mer， U. M. （2014）. Trait aggressiveness is not related to structural connectivity between orbitofrontal cortex and amygdala. PloS One， 9（6）， e101105. https：//doi.org/10. 1371/journal.pone.0101105

Birbaumer， N.， Veit， R.， Lotze， M.， Erb， M.， Hermann， C.， Grodd， W.， amp; Flor， H. （2005）. Deficient fear conditioning in psychopathy： A functional magnetic resonance imaging study. Archives of General Psychiatry， 62（7）， 799–805.

Bird， G.， amp; Viding， E. （2014）. The self to other model of empathy： Providing a new framework for understanding empathy impairments in psychopathy， autism， and alexithymia. Neuroscience and Biobehavioral Reviews， 47， 520–532.

Blair， R. J. R. （1995）. A cognitive developmental approach to morality： Investigating the psychopath. Cognition， 57（1）， 1–29.

Blair， R. J. R. （2004）. The roles of orbital frontal cortex in the modulation of antisocial behavior. Brain and Cognition， 55（1）， 198–208.

Blair， R. J. R. （2005）. Applying a cognitive neuroscience perspective to the disorder of psychopathy. Development and Psychopathology， 17（3）， 865–891.

Blair， R. J. R. （2007）. The amygdala and ventromedial prefrontal cortex in morality and psychopathy. Trends in Cognitive Sciences， 11（9）， 387–392.

Blair， R. J. R. （2016）. The neurobiology of impulsive aggression. Journal of Child and Adolescent Psychopharmacology， 26（1）， 4–9.

Blair， R. J. R. （2017）. Emotion-based learning systems and the development of morality. Cognition， 167， 38–45.

Blair， R. J. R. （2019）. Dysfunctional neurocognition in individuals with clinically significant psychopathic traits. Dialogues in Clinical Neuroscience， 21（3）， 291–299.

Blair， R. J. R.， Leibenluft， E.， amp; Pine， D. S. （2015）. Conduct disorder and callous-unemotional traits in youth. The New England Journal of Medicine， 372（23）， 2207–2216.

Blair， R. J. R.， amp; Mitchell， D. G. （2009）. Psychopathy， attention and emotion. Psychological Medicine， 39（4）， 543–555.

Blair， R. J. R.， Mitchell， D. G. V.， Leonard， A.， Budhani， S.， Peschardt， K. S.， amp; Newman， C. （2004）. Passive avoidance learning in individuals with psychopathy： Modulation by reward but not by punishment. Personality and Individual Differences， 37（6）， 1179–1192.

Blanchard， R. J.， Blanchard， D. C.， Takahashi， T.， amp; Kelley， M. J. （1977）. Attack and defensive behaviour in the albino rat. Animal Behaviour， 25（3）， 622–634.

Bobes， M. A.， Ostrosky， F.， Diaz， K.， Romero， C.， Borja， K.， Santos， Y.， amp; Valdés-Sosa， M. （2013）. Linkage of functional and structural anomalies in the left amygdala of reactive-aggressive men. Social Cognitive and Affective Neuroscience， 8（8）， 928–936.

Boccadoro， S.， Wagels， L.， Henn， A. T.， Hüpen， P.， Graben， L.， Raine， A.， amp; Neuner， I. （2021）. Proactive vs. reactive aggression within two modified versions of the Taylor aggression paradigm. Frontiers in Behavioral Neuroscience， 15， 749041.

Boccardi， M.， Frisoni， G. B.， Hare， R. D.， Cavedo， E.， Najt， P.， Pievani， M.， ... Tiihonen， J. （2011）. Cortex and amygdala morphology in psychopathy. Psychiatry Research： Neuroimaging， 193（2）， 85–92.

Book， A.， Stark， S.， MacEachern， J.， Forth， A.， Visser， B.， Wattam， T.， ... Roters， J. （2020）. In the eye of the beholder： Psychopathy and fear enjoyment. Journal of Personality， 88（6）， 1286–1301.

Brugman， S.， Lobbestael， J.， Arntz， A.， Cima， M.， Schuhmann， T.， Dambacher， F.， amp; Sack， A. T. （2015）. Identifying cognitive predictors of reactive and proactive aggression. Aggressive Behavior， 41（1）， 51–64.

Buades-Rotger， M.， amp; Kr?mer， U. M. （2018）. From words to action： Implicit attention to antisocial semantic cues predicts aggression and amygdala reactivity to angry faces in healthy young women. Aggressive Behavior， 44（6）， 624–637.

Buchanan， T. W.， Bibas， D.， amp; Adolphs， R. （2010）. Associations between feeling and judging the emotions of happiness and fear： Findings from a large-scale field experiment. PloS One， 5（5）， e10640. https：//doi.org/10. 1371/journal.pone.0010640

Butrus， N. （2019）. Psychopathy versus Antisocial Personality Disorder： Implications for the treatment of criminal behaviour. In L. I. Truslow amp; J. M. Rahmaan （Eds.）， Personality disorders： What we know and future directions for research （pp. 129–140）. Hauppauge， NY： Nova Science Publishers.

Bzdok， D.， Laird， A. R.， Zilles， K.， Fox， P. T.， amp; Eickhoff， S. B. （2013）. An investigation of the structural， connectional， and functional subspecialization in the human amygdala. Human Brain Mapping， 34（12）， 3247–3266.

Campos， C.， Pasion， R.， Azeredo， A.， Rami?o， E.， Mazer， P.， Macedo， I.， amp; Barbosa， F. （2022）. Refining the link between psychopathy， antisocial behavior， and empathy： A meta-analytical approach across different conceptual frameworks. Clinical Psychology Review， 94， 102145.

Camras， L. A. （1977）. Facial expressions used by children in a conflict situation. Child Development， 48（4）， 1431–1435.

Cannon， W. （1929）. Bodily changes in pain， hunger， fear and rage. Southern Medical Journal， 38（4）， 527–531.

Cardinale， E. M.， Breeden， A. L.， Robertson， E. L.， Lozier， L. M.， Vanmeter， J. W.， amp; Marsh， A. A. （2018）. Externalizing behavior severity in youths with callous-unemotional traits corresponds to patterns of amygdala activity and connectivity during judgments of causing fear. Development and Psychopathology， 30（1）， 191–201.

Cardinale， E. M.， O'Connell， K.， Robertson， E. L.， Meena， L. B.， Breeden， A. L.， Lozier， L. M.， ... Marsh， A. A. （2019）. Callous and uncaring traits are associated with reductions in amygdala volume among youths with varying levels of conduct problems. Psychological Medicine， 49（9）， 1449– 1458.

Cardinale， E. M.， Reber， J.， O'Connell， K.， Turkeltaub， P. E.， Tranel， D.， Buchanan， T. W.， amp; Marsh， A. A. （2021）. Bilateral amygdala damage linked to impaired ability to predict others' fear but preserved moral judgements about causing others fear. Proceedings. Biological Sciences， 288（1943）， 20202651.

Carli， G.， amp; Farabollini， F. （2022）. Neural circuits of fear and defensive behavior. Progress in Brain Research， 271（1）， 51–69.

Cima， M.， Tonnaer， F.， amp; Hauser， M. D. （2010）. Psychopaths know right from wrong but don't care. Social Cognitive and Affective Neuroscience， 5（1）， 59–67.

Coccaro， E. F.， McCloskey， M. S.， Fitzgerald， D. A.， amp; Phan， K. L. （2007）. Amygdala and orbitofrontal reactivity to social threat in individuals with impulsive aggression. Biological Psychiatry， 62（2）， 168–178.

Coker-Appiah， D. S.， White， S. F.， Clanton， R.， Yang， J.， amp; Blair， R. J. R. （2013）. Looming animate and inanimate threats： The response of the amygdala and periaqueductal gray. Social Neuroscience， 8（6）， 621–630.

Corradi-Dell'Acqua， C.， Civai， C.， Rumiati， R. I.， amp; Fink， G. R. （2013）. Disentangling self- and fairness-related neural mechanisms involved in the ultimatum game： An fMRI study. Social Cognitive and Affective Neuroscience， 8（4）， 424–431.

Cupaioli， F. A.， Zucca， F. A.， Caporale， C.， Lesch， K. P.， Passamonti， L.， amp; Zecca， L. （2021）. The neurobiology of human aggressive behavior： Neuroimaging， genetic， and neurochemical aspects. Progress in Neuro- Psychopharmacology and Biological Psychiatry， 106， 110059.

da Cunha-Bang， S.， Fisher， P. M.， Hjordt， L. V.， Perfalk， E.， Persson Skibsted， A.， Bock， C.， ... Knudsen， G. M. （2017）. Violent offenders respond to provocations with high amygdala and striatal reactivity. Social Cognitive and Affective Neuroscience， 12（5）， 802–810.

Darby， R. R.， Horn， A.， Cushman， F.， amp; Fox， M. D. （2018）. Lesion network localization of criminal behavior. PNAS Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 115（3）， 601–606.

Dargis， M.， Wolf， R. C.， amp; Koenigs， M. （2018）. Psychopathic traits are associated with reduced fixations to the eye region of fearful faces. Journal of abnormal psychology， 127（1）， 43–50.

Davidson， R. J.， Putnam， K. M.， amp; Larson， C. L. （2000）. Dysfunction in the neural circuitry of emotion regulation-- A possible prelude to violence. Science， 289（5479）， 591–594.

Decety， J. （2020）. The contribution of forensic neuroscience to psychopathy. Encephale， 46（4）， 301–307.

de Jong， T. R.， amp; Neumann， I. D. （2018）. Oxytocin and aggression. Current Topics in Behavioral Neurosciences， 35， 175–192.

Demetriou， C. A.， amp; Fanti， K. A. （2022）. Are children high on callous-unemotional traits emotionally blind？ Testing eye-gaze differences. Child Psychiatry and Human Development， 53（4）， 623–634.

Dolan， M. C.， amp; Fullam， R. S. （2009）. Psychopathy and functional magnetic resonance imaging blood oxygenation level-dependent responses to emotional faces in violent patients with schizophrenia. Biological Psychiatry， 66（6）， 570–577.

Dong， N.， Du， P.， Hao， X.， He， Z.， Hou， W.， Wang， L.， ... Tai， F. （2017）. Involvement of GABAA receptors in the regulation of social preference and emotional behaviors by oxytocin in the central amygdala of female mandarin voles. Neuropeptides， 66， 8–17.

Dotterer， H. L.， Hyde， L. W.， Swartz， J. R.， Hariri， A. R.， amp; Williamson， D. E. （2017）. Amygdala reactivity predicts adolescent antisocial behavior but not callous-unemotional traits. Developmental Cognitive Neuroscience， 24， 84–92.

Dougherty， D. D. （2018）. Deep brain stimulation： Clinical applications. Psychiatric Clinics of North America， 41（3）， 385–394.

Dugré， J. R.， Radua， J.， Carignan-Allard， M.， Dumais， A.， Rubia， K.， amp; Potvin， S. （2020）. Neurofunctional abnormalities in antisocial spectrum： A meta-analysis of fMRI studies on five distinct neurocognitive research domains. Neuroscience and Biobehavioral Reviews， 119， 168–183.

Dvorak-Bertsch， J. D.， Curtin， J. J.， Rubinstein， T. J.， amp; Newman， J. P. （2009）. Psychopathic traits moderate the interaction between cognitive and affective processing. Psychophysiology， 46（5）， 913–921.

Dyck， M.， Loughead， J.， Kellermann， T.， Boers， F.， Gur， R. C.， amp; Mathiak， K. （2011）. Cognitive versus automatic mechanisms of mood induction differentially activate left and right amygdala. Neuroimage， 54（3）， 2503–2513.

Eibl-Eibesfeldt， I. （1970）. Ethology： The biology of behavior. New York： Holt， Rinehart and Winston.

Ermer， E.， Cope， L. M.， Nyalakanti， P. K.， Calhoun， V. D.， amp; Kiehl， K. A. （2012）. Aberrant paralimbic gray matter in criminal psychopathy. Journal of Abnormal Psychology， 121（3）， 649–658.

Esteban Masferrer， M.， Silva， B. A.， Nomoto， K.， Lima， S. Q.， amp; Gross， C. T. （2020）. Differential encoding of predator fear in the ventromedial hypothalamus and periaqueductal grey. The Journal of Neuroscience， 40（48）， 9283–9292.

Ewbank， M. P.， Passamonti， L.， Hagan， C. C.， Goodyer， I. M.， Calder， A. J.， amp; Fairchild， G. （2018）. Psychopathic traits influence amygdala-anterior cingulate cortex connectivity during facial emotion processing. Social Cognitive and Affective Neuroscience， 13（5）， 525–534.

Fairchild， G.， Passamonti， L.， Hurford， G.， Hagan， C. C.， amp; Calder， A. J. （2011）. Brain structure abnormalities in early-onset and adolescent-onset conduct disorder. The American Journal of Psychiatry， 168（6）， 624–633.

Farah， T.， Ling， S.， Raine， A.， Yang， Y.， amp; Schug， R. （2018）. Alexithymia and reactive aggression： The role of the amygdala. Psychiatry Research： Neuroimaging， 281， 85– 91.

Feldman， S.， amp; Weidenfeld， J. （1998）. The excitatory effects of the amygdala on hypothalamo-pituitary-adrenocortical responses are mediated by hypothalamic norepinephrine， serotonin， and CRF-41. Brain Research Bulletin， 45（4）， 389–393.

Feshbach， S. （1964）. The function of aggression and the regulation of aggressive drive. Psychological Review， 71（4）， 257–272.

Finger， E. C.， Marsh， A. A.， Blair， K. S.， Reid， M. E.， Sims， C.， Ng， P.， ... Blair， R. J. （2011）. Disrupted reinforcement signaling in the orbitofrontal cortex and caudate in youths with conduct disorder or oppositional defiant disorder and a high level of psychopathic traits. The American Journal of Psychiatry， 168（2）， 152–162.

Fitzgerald， J. M.， DiGangi， J. A.， amp; Phan， K. L. （2018）. Functional neuroanatomy of emotion and its regulation in PTSD. Harvard Review of Psychiatry， 26（3）， 116–128.

Fossati， A.， Somma， A.， Pincus， A.， Borroni， S.， amp; Dowgwillo， E. A. （2017）. Differentiating community dwellers at risk for pathological narcissism from community dwellers at risk for psychopathy using measures of emotion recognition and subjective emotional activation. Journal of Personality Disorders， 31（3）， 325–345.

Freese， J. L.， amp; Amaral， D. G. （2009）. Neuroanatomy of the primate amygdala. In P. J. Whalen amp; E. A. Phelps （Eds.）， The human amygdala （pp. 3–42）. New York： Guilford Press.

Frick， P. J.， Cornell， A. H.， Bodin， S. D.， Dane， H. E.， Barry， C. T.， amp; Loney， B. R. （2003）. Callous-unemotional traits and developmental pathways to severe conduct problems. Developmental Psychology， 39（2）， 246–260.

Fulwiler， C. E.， King， J. A.， amp; Zhang， N. （2012）. Amygdala- orbitofrontal resting state functional connectivity is associated with trait anger. Neuroreport， 23（10）， 606–610.

Fusar-Poli， P.， Placentino， A.， Carletti， F.， Landi， P.， Allen， P.， Surguladze， S.， ... Politi， P. （2009）. Functional atlas of emotional faces processing： A voxel-based meta-analysis of 105 functional magnetic resonance imaging studies. Journal of Psychiatry and Neuroscience， 34（6）， 418–432.

Gao， Y.， Baker， L. A.， Raine， A.， Wu， H.， amp; Bezdjian， S. （2009）. Brief Report： Interaction between social class and risky decision-making in children with psychopathic tendencies. Journal of Adolescence， 32（2）， 409–414.

Ghashghaei， H. T.， amp; Barbas， H. （2002）. Pathways for emotion： Interactions of prefrontal and anterior temporal pathways in the amygdala of the rhesus monkey. Neuroscience， 115（4）， 1261–1279.

Gillespie， S. M.， Rotshtein， P.， Beech， A. R.， amp; Mitchell， I. J. （2017）. Boldness psychopathic traits predict reduced gaze toward fearful eyes in men with a history of violence. Biological Psychology， 128， 29–38.

Gillespie， S. M.， Rotshtein， P.， Chapman， H.， Brown， E.， Beech， A. R.， amp; Mitchell， I. J. （2019）. Pupil reactivity to emotional faces among convicted violent offenders： The role of psychopathic traits. Journal of Abnormal Psychology， 128（6）， 622–632.

Glass， S. J.， amp; Newman， J. P. （2006）. Recognition of facial affect in psychopathic offenders. Journal of Abnormal Psychology， 115（4）， 815–820.

Glimmerveen， J. C.， Maes， J. H. R.， Bulten， E.， Scheper， I.， amp; Brazil， I. A. （2022）. So what'cha want？ The impact of individualised rewards on associative learning in psychopathic offenders. Cortex， 149， 44–58.

Gopal， A.， Clark， E.， Allgair， A.， D'Amato， C.， Furman， M.， Gansler， D. A.， amp; Fulwiler， C. （2013）. Dorsal/ventral parcellation of the amygdala： Relevance to impulsivity and aggression. Psychiatry Research： Neuroimaging， 211（1）， 24–30.

Gosselin， N.， Peretz， I.， Johnsen， E.， amp; Adolphs， R. （2007）. Amygdala damage impairs emotion recognition from music. Neuropsychologia， 45（2）， 236–244.

Gouveia， F. V.， Hamani， C.， Fonoff， E. T.， Brentani， H.， Alho， E. J. L.， de Morais， R.， ... Martinez， R. C. R. （2019）. Amygdala and hypothalamus： Historical overview with focus on aggression. Neurosurgery， 85（1）， 11–30.

Grabenhorst， F.， amp; Rolls， E. T. （2011）. Value， pleasure and choice in the ventral prefrontal cortex. Trends in Cognitive Sciences， 15（2）， 56–67.

Gray， J. A. （1987）. The psychology of fear and stress. Lndon： Cambridge University Press.

Harenski， C. L.， Kim， S. H.， amp; Hamann， S. （2009）. Neuroticism and psychopathy predict brain activation during moral and nonmoral emotion regulation. Cognitive， Affective amp; Behavioral Neuroscience， 9（1）， 1–15.

Hartmann， D.， amp; Schwenck， C. （2020）. Emotion processing in children with conduct problems and callous- unemotional traits： An investigation of speed， accuracy， and attention. Child Psychiatry and Human Development， 51（5）， 721–733.

He， T.， An， L.， Chen， P.， Chen， J.， Feng， J.， Bzdok， D.， ... Yeo， B. T. T. （2022）. Meta-matching as a simple framework to translate phenotypic predictive models from big to small data. Nature Neuroscience， 25（6）， 795–804.

Herbeck， Y. E.， amp; Gulevich， R. G. （2019）. Neuropeptides as facilitators of domestication. Cell and Tissue Research， 375（1）， 295–307.

Herpers， P. C.， Scheepers， F. E.， Bons， D. M.， Buitelaar， J. K.， amp; Rommelse， N. N. （2014）. The cognitive and neural correlates of psychopathy and especially callous-unemotional traits in youths： A systematic review of the evidence. Development and Psychopathology， 26（1）， 245–273.

Hofmann， M. J.， Schneider， S.， amp; Mokros， A. （2021）. Fearless but anxious？ A systematic review on the utility of fear and anxiety levels to classify subtypes of psychopathy. Behavioral Sciences and the Law， 39（5）， 512–540.

Hoptman， M. J.， D'Angelo， D.， Catalano， D.， Mauro， C. J.， Shehzad， Z. E.， Kelly， A. C.， ... Milham， M. P. （2009）. Amygdalofrontal functional disconnectivity and aggression in schizophrenia. Schizophrenia Bulletin， 36（5）， 1020–1028.

Hyde， L. W.， Byrd， A. L.， Votruba-Drzal， E.， Hariri， A. R.， amp; Manuck， S. B. （2014）. Amygdala reactivity and negative emotionality： Divergent correlates of antisocial personality and psychopathy traits in a community sample. Journal of Abnormal Psychology， 123（1）， 214–224.

Jeon， Y.， Lim， Y.， Yeom， J.， amp; Kim， E. K. （2021）. Comparative metabolic profiling of posterior parietal cortex， amygdala， and hippocampus in conditioned fear memory. Molecular Brain， 14（1）， 153.

Jiang， Y.， Gao， Y.， Dong， D.， Sun， X.， Situ， W.， amp; Yao， S. （2021）. Structural abnormalities in adolescents with conduct disorder and high versus low callous unemotional traits. European Child amp; Adolescent Psychiatry， 32（1）， 193–203.

Johanson， M.， Vaurio， O.， Tiihonen， J.， amp; L?hteenvuo， M. （2020）. A systematic literature review of neuroimaging of psychopathic traits. Frontiers in Psychiatry， 10， 1027.

John， Y. J.， Bullock， D.， Zikopoulos， B.， amp; Barbas， H. （2013）. Anatomy and computational modeling of networks underlying cognitive-emotional interaction. Frontiers in Human Neuroscience， 7， 101.

Jones， A. P.， Happé， F. G.， Gilbert， F.， Burnett， S.， amp; Viding， E. （2010）. Feeling， caring， knowing： Different types of empathy deficit in boys with psychopathic tendencies and autism spectrum disorder. Journal of Child Psychology and Psychiatry， and Allied Disciplines， 51（11）， 1188– 1197.

Kimonis， E. R.， Frick， P. J.， Fazekas， H.， amp; Loney， B. R. （2006）. Psychopathy， aggression， and the processing of emotional stimuli in non-referred girls and boys. Behavioral Sciences and the Law， 24（1）， 21–37.

Kolla， N. J.， Malcolm， C.， Attard， S.， Arenovich， T.， Blackwood， N.， amp; Hodgins， S. （2013）. Childhood maltreatment and aggressive behaviour in violent offenders with psychopathy. Canadian Journal of Psychiatry， 58（8）， 487–494.

Kozhuharova， P.， Dickson， H.， Tully， J.， amp; Blackwood， N. （2019）. Impaired processing of threat in psychopathy： A systematic review and meta-analysis of factorial data in male offender populations. PloS One， 14（10）， e0224455. https：//doi.org/10.1371/journal.pone.0224455

LeDoux， J. E. （2003）. The emotional brain， fear， and the amygdala. Cellular and Molecular Neurobiology， 23（4–5）， 727–738.

Lefaucheur， J. P.， Aleman， A.， Baeken， C.， Benninger， D. H.， Brunelin， J.， Di Lazzaro， V.， ... Ziemann， U. （2020）. Evidence-based guidelines on the therapeutic use of repetitive transcranial magnetic stimulation （rTMS）： An update （2014–2018）. Clinical Neurophysiology， 131（2）， 474–528.

Levantini， V.， Muratori， P.， Calderoni， S.， Inguaggiato， E.， Masi， G.， Milone， A.， ... Billeci， L. （2022）. Psychopathic traits and emotion processing in a clinical sample of children with disruptive behavior disorder. Current Psychology， （4）， 1–10.

Li， S.， Ding， D.， Wu， Z.， Yi， L.， Lai， J.， amp; Dang， L. （2020）. Do high psychopaths care more about moral consequences than low psychopaths in Chinese culture？ An exploration using the CNI model. Healthcare， 8（4）， 505.

Lilienfeld， S. O.， Patrick， C. J.， Benning， S. D.， Berg， J.， Sellbom， M.， amp; Edens， J. F. （2012）. The role of fearless dominance in psychopathy： Confusions， controversies， and clarifications. Personality Disorders： Theory， Research， and Treatment， 3（3）， 327–340.

Lin， D.， Boyle， M. P.， Dollar， P.， Lee， H.， Lein， E.， Perona， P.， amp; Anderson， D. J. （2011）. Functional identification of an aggression locus in the mouse hypothalamus. Nature， 470（7333）， 221–226.

Lindstr?m， B.， Haaker， J.， amp; Olsson， A. （2018）. A common neural network differentially mediates direct and social fear learning. Neuroimage， 167， 121–129.

Lobbestael， J.， amp; Cima， M. J. （2021）. Virtual reality for aggression assessment： The development and preliminary results of two virtual reality tasks to assess reactive and proactive aggression in males. Brain Sciences， 11（12）， 1653.

López， R.， Poy， R.， Patrick， C. J.， amp; Moltó， J. （2013）. Deficient fear conditioning and self-reported psychopathy： The role of fearless dominance. Psychophysiology， 50（2）， 210–218.

Lozier， L. M.， Cardinale， E. M.， VanMeter， J. W.， amp; Marsh， A. A. （2014）. Mediation of the relationship between callous-unemotional traits and proactive aggression by amygdala response to fear among children with conduct problems. JAMA Psychiatry， 71（6）， 627–636.

Lykken， D. T. （1957）. A study of anxiety in the sociopathic personality. Journal of Abnormal and Social Psychology， 55（1）， 6–10.

Lynam， D. R. （1997）. Pursuing the psychopath： Capturing the fledgling psychopath in a nomological net. Journal of Abnormal Psychology， 106（3）， 425–438.

Madaboosi， S.， Grasser， L. R.， Chowdury， A.， amp; Javanbakht， A. （2021）. Neurocircuitry of contingency awareness in Pavlovian fear conditioning. Cognitive， Affective amp; Behavioral Neuroscience， 21（5）， 1039–1053.

Marsh， A. A. （2016）. Understanding amygdala responsiveness to fearful expressions through the lens of psychopathy and altruism. Journal of Neuroscience Research， 94（6）， 513– 525.

Marsh， A. A.， amp; Cardinale， E. M. （2014）. When psychopathy impairs moral judgments： Neural responses during judgments about causing fear. Social Cognitive and Affective Neuroscience， 9（1）， 3–11.

Marsh， A. A.， Finger， E. C.， Fowler， K. A.， Adalio， C. J.， Jurkowitz， I. T. N.， Schechter， J. C.， ... Blair， R. J. R. （2013）. Empathic responsiveness in amygdala and anterior cingulate cortex in youths with psychopathic traits. Journal of Child Psychology amp; Psychiatry， 54（8）， 900– 910.

Marsh， A. A.， Finger， E. C.， Fowler， K. A.， Jurkowitz， I. T. N.， Schechter， J. C.， Yu， H. H.， ... Blair， R. J. R. （2011）. Reduced amygdala-orbitofrontal connectivity during moral judgments in youths with disruptive behavior disorders and psychopathic traits. Psychiatry Research： Neuroimaging， 194（3）， 279–286.

Marsh， A. A.， Finger， E. C.， Mitchell， D. G.， Reid， M. E.， Sims， C.， Kosson， D. S.， ... Blair， R. J. （2008）. Reduced amygdala response to fearful expressions in children and adolescents with callous-unemotional traits and disruptive behavior disorders. The American Journal of Psychiatry， 165（6）， 712–720.

Marsh， A. A.， Finger， E. C.， Schechter， J. C.， Jurkowitz， I. T.， Reid， M. E.， amp; Blair， R. J. （2011）. Adolescents with psychopathic traits report reductions in physiological responses to fear. Journal of Child Psychology and Psychiatry， 52（8）， 834–841.

Martens， A.， Kosloff， S.， Greenberg， J.， Landau， M. J.， amp; Schmader， T. （2007）. Killing begets killing： evidence from a bug-killing paradigm that initial killing fuels subsequent killing. Personality amp; Social Psychology Bulletin， 33（9）， 1251–1264.

Martin-Key， N.， Brown， T.， amp; Fairchild， G. （2017）. Empathic accuracy in male adolescents with conduct disorder and higher versus lower levels of callous-unemotional traits. Journal of Abnormal Child Psychology， 45（7）， 1385–1397.

Matthies， S.， Rüsch， N.， Weber， M.， Lieb， K.， Philipsen， A.， Tuescher， O.， ... van Elst， L. T. （2012）. Small amygdala-high aggression？ The role of the amygdala in modulating aggression in healthy subjects. The World Journal of Biological Psychiatry， 13（1）， 75–81.

Mccloskey， M. S.， Phan， K. L.， Angstadt， M.， Fettich， K. C.， Keedy， S.， amp; Coccaro， E. F. （2016）. Amygdala hyperactivation to angry faces in intermittent explosive disorder. Journal of Psychiatric Research， 79， 34–41.

Meffert， H.， Thornton， L. C.， Tyler， P. M.， Botkin， M. L.， Erway， A. K.， Kolli， V.， ... Blair， R. J. R. （2018）. Moderation of prior exposure to trauma on the inverse relationship between callous-unemotional traits and amygdala responses to fearful expressions： An exploratory study. Psychological Medicine， 48（15）， 2541–2549.

Mendez， M. F. （2006）. What frontotemporal dementia reveals about the neurobiological basis of morality. Medical Hypotheses， 67（2）， 411–418.

Mertens， G.， Krypotos， A. M.， amp; Engelhard， I. M. （2020）. A review on mental imagery in fear conditioning research 100 years since the 'Little Albert' study. Behaviour Research and Therapy， 126， 103556.

Merz， E. C.， Tottenham， N.， amp; Noble， K. G. （2018）. Socioeconomic status， amygdala volume， and internalizing symptoms in children and adolescents. Journal of Clinical Child and Adolescent Psychology， 47（2）， 312–323.

Mieth， L.， Buchner， A.， amp; Bell， R. （2021）. Moral labels increase cooperation and costly punishment in a Prisoner's Dilemma game with punishment option. Scientific Reports， 11（1）， 10221.

Milone， A.， Cerniglia， L.， Cristofani， C.， Inguaggiato， E.， Levantini， V.， Masi， G.， ... Muratori， P. （2019）. Empathy in youths with conduct disorder and callous-unemotional traits. Neural Plasticity， 2019， 9638973.

Mobbs， D.， Yu， R.， Rowe， J. B.， Eich， H.， FeldmanHall， O.， amp; Dalgleish， T. （2010）. Neural activity associated with monitoring the oscillating threat value of a tarantula. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 107（47）， 20582–20586.

Moffitt， T. E. （1993）. Adolescence-limited and life-course- persistent antisocial behavior： A developmental taxonomy. Psychological Review， 100（4）， 674–701.

Moore， A. A.， Rappaport， L. M.， Blair， R. J.， Pine， D. S.， Leibenluft， E.， Brotman， M. A.， ... Roberson-Nay， R. （2019）. Genetic underpinnings of callous-unemotional traits and emotion recognition in children， adolescents， and emerging adults. Journal of Child Psychology and Psychiatry， and Allied Disciplines， 60（6）， 638–645.

Motzkin， J. C.， Newman， J. P.， Kiehl， K. A.， amp; Koenigs， M. （2011）. Reduced prefrontal connectivity in psychopathy. The Journal of Neuroscience， 31（48）， 17348–17357.

Nelson， R. J.， amp; Trainor， B. C. （2007）. Neural mechanisms of aggression. Nature Reviews， 8（7）， 536–546.

New， A. S.， Hazlett， E. A.， Newmark， R. E.， Zhang， J.， Triebwasser， J.， Meyerson， D.， ... Buchsbaum， M. S. （2009）. Laboratory induced aggression： A positron emission tomography study of aggressive individuals with borderline personality disorder. Biological Psychiatry， 66（12）， 1107– 1114.

Norman， L.， Lawrence， N.， Iles， A.， Benattayallah， A.， amp; Karl， A. （2015）. Attachment-security priming attenuates amygdala activation to social and linguistic threat. Social Cognitive and Affective Neuroscience， 10（6）， 832–839.

Northam， J. C.， Kurukulasuriya， N.， Hunt， C.， amp; Hawes， D. J. （2022）. Moral reasoning， emotion understanding， and callous‐unemotional traits in early‐to‐middle childhood. British Journal of Developmental Psychology， 40（2）， 306–319.

Osumi， T. （2019）. Mediating role of attenuated physiological arousal on the association between psychopathic traits and fairness norm violation. Scientific Reports， 9（1）， 18053.

Osumi， T.， Nakao， T.， Kasuya， Y.， Shinoda， J.， Yamada， J.， amp; Ohira， H. （2012）. Amygdala dysfunction attenuates frustration-induced aggression in psychopathic individuals in a non-criminal population. Journal of Affective Disorders， 142（1–3）， 331–338.

Owens， E. S.， McPharlin， F. W. H.， Brooks， N.， amp; Fritzon， K. （2018）. The effects of empathy， emotional intelligence and psychopathy on interpersonal interactions. Psychiatry， Psychology and Law， 25（1）， 1–18.

Pardini， D. A.， amp; Phillips， M. （2010）. Neural responses to emotional and neutral facial expressions in chronically violent men. Journal of Psychiatry and Neuroscience， 35（6）， 390–398.

Pardini， D. A.， Raine， A.， Erickson， K.， amp; Loeber， R. （2014）. Lower amygdala volume in men is associated with childhood aggression， early psychopathic traits， and future violence. Biological Psychiatry， 75（1）， 73–80.

Patrick， C. J. （1994）. Emotion and psychopathy： Startling new insights. Psychophysiology， 31（4）， 319–330.

Pearson， J. M.， Heilbronner， S. R.， Barack， D. L.， Hayden， B. Y.， amp; Platt， M. L. （2011）. Posterior cingulate cortex： Adapting behavior to a changing world. Trends in Cognitive Sciences， 15（4）， 143–151.

Petitclerc， A.， Henry， J.， Feng， B.， Poliakova， N.， Brendgen， M.， Dionne， G.， ... Boivin， M. （2019）. Genetic correlation between child callous-unemotional behaviors and fear recognition deficit： Evidence for a neurocognitive endophenotype. Journal of Abnormal Child Psychology， 47（9）， 1483–1493.

Philipp-Wiegmann， F.， R?sler， M.， Retz-Junginger， P.， amp; Retz， W. （2017）. Emotional facial recognition in proactive and reactive violent offenders. European Archives of Psychiatry and Clinical Neuroscience， 267（7）， 687–695.

Raine， A. （2018）. Antisocial personality as a neurodevelopmental disorder. Annual Review of Clinical Psychology， 14， 259– 289.

Raine， A. （2019）. The neuromoral theory of antisocial， violent， and psychopathic behavior. Psychiatry Research， 277， 64–69.

Raine， A.， amp; Yang， Y. （2006）. Neural foundations to moral reasoning and antisocial behavior. Social Cognitive and Affective Neuroscience， 1（3）， 203–213.

Reggente， N.， Essoe， J. K.， Aghajan， Z. M.， Tavakoli， A. V.， McGuire， J. F.， Suthana， N. A.， amp; Rissman， J. （2018）. Enhancing the ecological validity of fMRI memory research using virtual reality. Frontiers in Neuroscience， 12， 408.

Rehder， P. D.， Mills-Koonce， W. R.， Willoughby， M. T.， Garrett-Peters， P.， amp; Wagner， N. J. （2017）. Emotion recognition deficits among children with conduct problems and callous-unemotional behaviors. Early Childhood Research Quarterly， 41， 174–183.

Reisel， D. （2015）. Towards a neuroscience of morality. In T. Gavrielides （Ed.）， The psychology of restorative justice： Managing the power within （pp. 49–63）. London： Taylor amp; Francis Ltd.

Rijnders， R. J. P.， Terburg， D.， Bos， P. A.， Kempes， M. M.， amp; van Honk， J. （2021）. Unzipping empathy in psychopathy： Empathy and facial affect processing in psychopaths. Neuroscience and Biobehavioral Reviews， 131， 1116– 1126.

Roddy， D.， Kelly， J.， Farrell， C.， Doolin， K.， Roman， E.， Nasa， A.， ... O'Keane， V. （2021）. Amygdala substructure volumes in Major Depressive Disorder. NeuroImage： Clinical， 31， 102781.

Roesch， M. R.， Singh， T.， Brown， P. L.， Mullins， S. E.， amp; Schoenbaum， G. （2009）. Ventral striatal neurons encode the value of the chosen action in rats deciding between differently delayed or sized rewards. The Journal of Neuroscience， 29（42）， 13365–13376.

Rogers， J. C.， amp; de Brito， S. A. （2016）. Cortical and subcortical gray matter volume in youths with conduct problems： A meta-analysis. JAMA Psychiatry， 73（1）， 64–72.

Rosell， D. R.， amp; Siever， L. J. （2015）. The neurobiology of aggression and violence. CNS Spectrums， 20（3）， 254–279.

Rothemund， Y.， Ziegler， S.， Hermann， C.， Gruesser， S. M.， Foell， J.， Patrick， C. J.， amp; Flor， H. （2012）. Fear conditioning in psychopaths： Event-related potentials and peripheral measures. Biological Psychology， 90（1）， 50–59.

Roy， A. K.， Shehzad， Z.， Margulies， D. S.， Kelly， A. M. C.， Uddin， L. Q.， Gotimer， K.， ... Milham， M. P. （2009）. Functional connectivity of the human amygdala using resting state fMRI. Neuroimage， 45（2）， 614–626.

Sah， P.， Faber， E. L.， de Armentia， M. L.， amp; Power， J. （2003）. The amygdaloid complex： Anatomy and physiology. Physiological Reviews， 83（3）， 803–834.

Saladino， V.， Lin， H.， Zamparelli， E.， amp; Verrastro， V. （2021）. Neuroscience， empathy， and violent crime in an incarcerated population： A narrative review. Frontiers in Psychology， 12， 694212.

Sarica， C.， Nankoo， J. F.， Fomenko， A.， Grippe， T. C.， Yamamoto， K.， Samuel， N.， ... Chen， R. （2022）. Human studies of transcranial ultrasound neuromodulation： A systematic review of effectiveness and safety. Brain Stimulation， 15（3）， 737–746.

Sauer， C.， Montag， C.， Reuter， M.， amp; Kirsch， P. （2019）. Oxytocinergic modulation of brain activation to cues related to reproduction and attachment： Differences and commonalities during the perception of erotic and fearful social scenes. International Journal of Psychophysiology， 136， 87–96.

Scheeff， J.， Schneidt， A.， amp; Sch?nenberg， M. （2021）. Does attentional focus modulate affective information processing in male violent offenders with psychopathic traits？ Journal of Neuroscience Research， 99（11）， 2763– 2773.

Schiffer， B.， Pawliczek， C.， Müller， B. W.， Wiltfang， J.， Brüne， M.， Forsting， M.， ... Hodgins， S. （2017）. Neural mechanisms underlying affective theory of mind in violent antisocial personality disorder and/or schizophrenia. Schizophrenia Bulletin， 43（6）， 1229–1239.

Schoenbaum， G.， Chiba， A. A.， amp; Gallagher， M. （2000）. Changes in functional connectivity in orbitofrontal cortex and basolateral amygdala during learning and reversal training. The Journal of Neuroscience， 20（13）， 5179–5189.

Schoenbaum， G.， amp; Roesch， M. （2005）. Orbitofrontal cortex， associative learning， and expectancies. Neuron， 47（5）， 633–636.

Seara-Cardoso， A.， Sebastian， C. L.， Viding， E.， amp; Roiser， J. P. （2016）. Affective resonance in response to others' emotional faces varies with affective ratings and psychopathic traits in amygdala and anterior insula. Social Neuroscience， 11（2）， 140–152.

Serin， R.， Forth， A.， Brown， S.， Nunes， K.， Bennell， C.， amp; Pozzulo， J. （2011）. Psychology of Criminal Behaviour： A Canadian Perspective（2nd ed.）. Don Mills， Toronto： Pearson Canada.

?imi?， G.， Tkal?i?， M.， Vuki?， V.， Mulc， D.， ?pani?， E.， ?agud， M.， … Hof， P. R. （2021）. Understanding emotions： Origins and roles of the amygdala. Biomolecules， 11（6）， 823.

Skibsted， A. P.， Cunha-Bang， S. D.， Carré， J. M.， Hansen， A. E.， Beliveau， V.， Knudsen， G. M.， amp; Fisher， P. M. （2017）. Aggression-related brain function assessed with the Point Subtraction Aggression Paradigm in fMRI. Aggressive Behavior， 43（6）， 601–610.

Song， M.-J.， Smetana， J.， amp; Kim， S. Y. （1987）. Korean children's conceptions of moral and conventional transgressions. Developmental Psychology， 23（4）， 577–582.

Sprengelmeyer， R.， Young， A. W.， Schroeder， U.， Grossenbacher， P. G.， Federlein， J.， Büttner， T.， amp; Przuntek， H. （1999）. Knowing no fear. Proceedings of the Royal Society of London. Series B： Biological Sciences， 266， 2451–2456.

Steinberg， L. （2010）. A dual systems model of adolescent risk-taking. Developmental Psychobiology， 52（3）， 216– 224.

Tana?， ?.， amp; ?uczak， E. （2021）. Psychopathic traits and empathy： Moral decision making and complex affect expression recognition. Psychiatria Polska， 55（6）， 1235– 1255.

Terburg， D.， Morgan， B. E.， Montoya， E. R.， Hooge， I. T.， Thornton， H. B.， Hariri， A. R.， ... van Honk， J. （2012）. Hypervigilance for fear after basolateral amygdala damage in humans. Translational Psychiatry， 2（5）， e115. https：// doi.org/10.1038/tp.2012.46

Thomson， N. D.， Aboutanos， M.， Kiehl， K. A.， Neumann， C.， Galusha， C.， amp; Fanti， K. A. （2019）. Physiological reactivity in response to a fear-induced virtual reality experience： Associations with psychopathic traits. Psychophysiology， 56（1）， e13276. https：//doi.org/10.1111/psyp.13276

Timbie， C.， amp; Barbas， H. （2014）. Specialized pathways from the primate amygdala to posterior orbitofrontal cortex. The Journal of Neuroscience， 34（24）， 8106–8118.

Urben， S.， Habersaat， S.， Pihet， S.， Suter， M.， de Ridder， J.， amp; Stéphan， P. （2018）. Specific contributions of age of onset， callous-unemotional traits and impulsivity to reactive and proactive aggression in youths with conduct disorders. Psychiatric Quarterly， 89（1）， 1–10.

Vaidyanathan， U.， Hall， J. R.， Patrick， C. J.， amp; Bernat， E. M. （2011）. Clarifying the role of defensive reactivity deficits in psychopathy and antisocial personality using startle reflex methodology. Journal of Abnormal Psychology， 120（1）， 253–258.

Vasconcelos， M.， Viding， E.， Sebastian， C. L.， Faria， S.， Almeida， P. R.， Gon?alves， ó， F.， ... Seara-Cardoso， A. （2021）. Callous-unemotional traits moderate anticipated guilt and wrongness judgments to everyday moral transgressions in adolescents. Frontiers in Psychiatry， 12， 625328.

Viding， E.， Sebastian， C. L.， Dadds， M. R.， Lockwood， P. L.， Cecil， C. A. M.， de Brito， S. A.， amp; McCrory， E. J. （2012）. Amygdala response to preattentive masked fear in children with conduct problems： The role of callous-unemotional traits. The American Journal of Psychiatry， 169（10）， 1109–1116.

Vieira， J. B.， Almeida， P. R.， Ferreira-Santos， F.， Barbosa， F.， Marques-Teixeira， J.， amp; Marsh， A. A. （2014）. Distinct neural activation patterns underlie economic decisions in high and low psychopathy scorers. Social Cognitive and Affective Neuroscience， 9（8）， 1099–1107.

von Borries， A. K.， Volman， I.， de Bruijn， E. R.， Bulten， B. H.， Verkes， R. J.， amp; Roelofs， K. （2012）. Psychopaths lack the automatic avoidance of social threat： Relation to instrumental aggression. Psychiatry Research， 200（2–3）， 761–766.

von Polier， G. G.， Greimel， E.， Konrad， K.， Gro?heinrich， N.， Kohls， G.， Vloet， T. D.， ... Schulte-Rüther， M. （2020）. Neural correlates of empathy in boys with early onset conduct disorder. Frontiers in Psychiatry， 11， 178.

Waller， R.， Wagner， N. J.， Barstead， M. G.， Subar， A.， Petersen， J. L.， Hyde， J. S.， amp; Hyde， L. W. （2020）. A meta- analysis of the associations between callous-unemotional traits and empathy， prosociality， and guilt. Clinical Psychology Review， 75， 101809.

White， S. F.， Pope， K.， Sinclair， S.， Fowler， K. A.， Brislin， S. J.， Williams， W. C.， ... Blair， R. J. （2013）. Disrupted expected value and prediction error signaling in youths with disruptive behavior disorders during a passive avoidance task. The American Journal of Psychiatry， 170（3）， 315–323.

Xu， P.， Peng， S.， Luo， Y. J.， amp; Gong， G. （2021）. Facial expression recognition： A meta-analytic review of theoretical models and neuroimaging evidence. Neuroscience and Biobehavioral Reviews， 127， 820–836.

Yang， Y.， Liu， D. Q.， Huang， W.， Deng， J.， Sun， Y.， Zuo， Y.， amp; Poo， M. M. （2016）. Selective synaptic remodeling of amygdalocortical connections associated with fear memory. Nature Neuroscience， 19（10）， 1348–1355.

Yang， Y.， Raine， A.， Colletti， P.， Toga， A. W.， amp; Narr， K. L. （2010）. Morphological alterations in the prefrontal cortex and the amygdala in unsuccessful psychopaths. Journal of Abnormal Psychology， 119（3）， 546–554.

Yavari， F.， Jamil， A.， Mosayebi Samani， M.， Vidor， L. P.， amp; Nitsche， M. A. （2018）. Basic and functional effects of transcranial Electrical Stimulation （tES）-An introduction. Neuroscience and Biobehavioral Reviews， 85， 81–92.

Yoder， K. J.， Harenski， C.， Kiehl， K. A.， amp; Decety， J. （2015）. Neural networks underlying implicit and explicit moral evaluations in psychopathy. Translational Psychiatry， 5（8）， e625. https：//doi.org/10.1038/tp.2015.117

Yoder， K. J.， Lahey， B. B.， amp; Decety， J. （2016）. Callous traits in children with and without conduct problems predict reduced connectivity when viewing harm to others. Scientific Reports， 6， 20216.

Yu， R.， Mobbs， D.， Seymour， B.， Rowe， J. B.， amp; Calder， A. J. （2014）. The neural signature of escalating frustration in humans. Cortex， 54， 165–178.

Zhang， R.， Bashford-Largo， J.， Lukoff， J.， Elowsky， J.， Carollo， E.， Schwartz， A.， ... Blair， R. J. R. （2021）. Callous-unemotional traits moderate the relationship between irritability and threatening responding. Frontiers in Psychiatry， 12， 617052.

Abstract： Aggression can be defined as any behavior directed toward another with the intent to cause direct harm. It can be divided into reactive aggression and proactive aggression. Aggression has an underlying neurophysiological basis. As a key region of emotion processing and learning， the amygdala is closely associated with aggression. The fight-flight mechanism， the violence inhibition mechanism and the fear dysfunction hypothesis emphasize the importance of the amygdala for aggression. Structural deficits and dysfunctions of the amygdala have been observed in individuals who display aggressive or violent behaviors， with two different abnormal manifestations. In groups with high risk of reactive aggression， the amygdala’s response to threatening stimuli is enhanced （a “hot” response）. However， in proactive aggression， exhibited by individuals with psychopathic and callous-unemotional traits， researches have reported diminished amygdala responses to threatening stimuli and others’ distress cues as well as insufficient activation of the amygdala during fear conditioning learning and moral decision-making （a “cold” response）. These dysfunctions might impair the normal function of individuals in terms of threat response， empathy， punishment avoidance and moral decision-making. Future research should focus on both population and processes， give more attention to the functions of the amygdala’s substructures， explore the neural network associated with aggression， and investigate effective interventions to prevent violence.

Keywords： amygdala， reactive aggression， proactive aggression， psychopathy