氣候背景下林麝適宜生境的最大熵模型（MaxEnt）研究

摘要：基于公開發表的林麝（Moschus berezovskii）在中國范圍內地理分布數據和生境氣候數據，利用刀切法提取影響林麝存在概率的關鍵氣象因子，并運用MaxEnt模型與ArcGIS軟件分析不同情景下林麝在中國的適生范圍。結果表明，最暖季降水量、最干季均溫、最濕季降水量、年均溫、季節性溫差、最濕季均溫、最暖季均溫、最干季降水量8個關鍵氣候因子對林麝的分布有重要影響；利用受試者工作特征曲線檢驗林麝生境范圍預測模型，得出模型預測結果達到優秀水平（AUC=0.993）。當前氣候情景下，林麝生境適宜區主要分布在騰沖-漠河線以南，適宜生境面積為4.13×106 km2，占中國國土面積的43%；RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5三種未來氣候情景下，至2050s（2040—2059年）林麝高、中、低適生面積均有所減少，其中低適生面積減幅最大（達到50%）；2080s（2070—2089年）較2050s，RCP2.6和RCP4.5情景下林麝高、中、低適生面積有所增加，RCP8.5情景下則有所減少。以平原、丘陵地貌為主的林麝適生區東南區域，對未來氣候條件的變化負面響應較明顯，而以高山為主的西南地區則能夠較好地應對未來氣候條件變化，所以建議以西南地區為核心建立林麝保護區，并嚴格控制人員進入保護區，以達到更好地保護野生林麝的目的。

關鍵詞：林麝（Moschus berezovskii）；MaxEnt模型；氣候變化；生境適應性；物種保護

中圖分類號：P49" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2023）03-0218-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.03.034 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research on the suitable habitat for Moschus berezovskii based on maximum entropy model（MaxEnt） in climatic background

ZHAO Jin-peng1，2， WANG Qing1，2， ZHENG Cheng-li3，HU Jing-yuan1，2， WANG Ru-lin1，2， JIANG Gan1，2

（1. Key Laboratory of Heavy Rain and Drought/Flood Disaster in Plateau and Basin of Sichuan Province， Chengdu" 610072， China；2. Comprehensive Information Center of Rural Economy in Sichuan， Chengdu" 610072， China；3. Sichuan Institute of Musk Deer Breeding， Chengdu" 610072， China）

Abstract：According to the published geographic distribution data and habitat climate data of Moschus berezovskii in China， the key meteorological factors affecting the probability of existence of Moschus berezovskii were extracted by knife cutting method. The MaxEnt model and ArcGIS software were used to analyze the habitat range of Moschus berezovskii in China under different scenarios. The results showed that eight key climate factors had important influences on the distribution of Moschus berezovskii， including precipitation in the warmest season， mean temperature in the driest season， precipitation in the wettest season， annual average temperature， seasonal temperature difference， mean temperature in the wettest season， mean temperature in the warmest season and precipitation in the driest season； the habitat prediction model of Moschus berezovskii was examined by receiver operating characteristic curve， and the prediction results reached an excellent level （AUC=0.993）. Under the current scenario， the suitable area of Moschus berezovskii was mainly distributed in the south of Tengchong-Mohe line， with an area of 4.13×106 km2， accounting for 43% of China’s land area； under the scenarios of RCP2.6， RCP4.5 and RCP8.5， the suitable area of Moschus berezovskii decreased in the 2050s（2040—2059）， and the lowly suitable area decreased up to 50%； compared with the 2050s， the suitable area of Moschus berezovski increased under RCP2.6 and RCP4.5 scenarios in 2080s（2070—2089）， but it decreased under RCP8.5 scenarios. The southeast region， which was dominated by plain and hilly landforms， would respond poorly to future climate change， while the southwest region， which was dominated by mountainous landforms， would respond well to future climate change. Therefore， it was suggested to establish a Moschus berezovskii reserve with the southwest region as the core， and strictly control the personnel entering the reserve， so as to achieve the purpose of better protecting the wild Moschus berezovskii.

Key words：Moschus berezovskii； MaxEnt model ；climate change； habitat adaptation； species protection

林麝（Moschus berezovskii）隸屬偶蹄目麝科麝屬，是麝屬中體型最小的一種，為中國一級重點保護野生動物，被《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》列為瀕危物種［1，2］。林麝曾廣泛分布在中國中部和南部地區，但近年來由于棲息地碎片化及人為獵殺等原因，其目前僅點狀分布在中國西南的高山森林中。據新聞報道，四川、重慶、陜西、貴州、西藏、寧夏、河南、安徽、湖北、云南、廣西等省份都有林麝活動蹤跡，這為林麝適宜生境研究提供了材料支撐。

氣候變化對物種具有顯著影響，不僅體現在種群數量變化，還體現在物種的遷徙［3］。隨著全球氣候的變化，物種可能向海拔、緯度更高的區域遷徙，低緯度區域的物種將會向水資源更豐富的地區遷徙［4，5］。然而，由于氣候變化的速度較快，一些物種可能難以及時改變自身的活動區域，使得學者研究此物種適宜氣候和棲息地的變化過程變得困難［6］。同時，氣候變化速度可能會超過許多哺乳動物的反應能力，物種適應氣候變化的脆弱性將進一步凸顯，Levinsky等［7］在利用生物氣候包絡模型研究未來兩種氣候情景變化下，歐洲本土陸生非飛行類哺乳動物的潛在分布中證實了這一點。

MaxEnt（Maximum entropy）是一種基于最大熵原理的生態位模型，即在滿足已知約束的條件下，通過整合分析物種分布點和影響物種分布的環境變量，推算物種的生態需求、評價物種生境適應性和預測物種的潛在分布。該模型可以將不同環境變量間、環境變量與物種間的相互作用和相關性建立定量聯系，同時對不同變量進行賦值，定量地描述每一種變量的重要性與貢獻值。

本研究利用MaxEnt模型評價并預測林麝生境范圍，分析當前氣候情景歷史時段（1970—2000年）和RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5三種未來氣候情景2050s（2040—2059年）、2080s（2070—2089年）下林麝生境的變化，揭示林麝生境對氣候因子變量的響應，科學地認識氣候變化對林麝潛在分布的影響，可以為有效保護生物多樣性、規劃自然保護區等提供重要的理論基礎。

1 數據與方法

1.1 數據來源

研究需要兩方面的數據：一是野生林麝地理分布數據。這部分數據主要來源于文獻［8-15］及相關部門的實際調查，收集整理共得到30個林麝出現的GPS坐標點；二是影響林麝分布的19個生物氣候變量（表1）。這部分數據主要包括當前氣候情景歷史時段和RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5三種未來氣候情景2050s、2080s的生物氣候變量，當前氣候情景的生物氣候變量取自Worldclim網站，三種未來氣候情景的生物氣候變量取自CCAFS數據庫，上述數據的空間分辨率為2.5 arc-minutes（約4.5 km2）。

1.2 研究方法

將下載的當前情景下的19個生物氣候變量與處理好的林麝分布數據導入MaxEnt軟件，以75%的數據作為訓練集，25%的作為驗證集，重復運行10次建立初步模型。利用MaxEnt自帶的Jackknife模塊分析各環境變量對林麝分布的貢獻率，選出貢獻率大于2的環境變量作為主導生物氣候因子，利用Pearson相關系數法剔除相關性較高的主導生物氣候因子［16，17］。最后，利用篩選出的相關性較低的主導生物氣候因子和林麝分布數據重新構建模型，分別將RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5三種情景下的主導生物氣候因子數據帶入重構模型，生成預測結果。

1.3 模型評價方法

MaxEnt模型采用受試者工作特征曲線（Receiver operating characteristic curve，ROC曲線）分析方法來評價模擬結果，該分析方法以假陽性率（1-特異率）和真陽性率（1-遺漏率）為橫縱坐標，以ROC曲線與坐標軸圍成的面積值AUC來判定模型預測的準確度。在排除空間自相關的情況下，AUC越大，模型預測結果越好。具體評定標準為：AUC大于0.9時，模型預測效果為極好；AUC為0.8～0.9時，模型預測效果為好；AUC為0.7～0.8時，模型預測效果為一般；AUC為0.6～0.7時，模型預測效果為較差；AUC為0.5～0.6時，模型預測效果為失敗［18，19］。

1.4 生境適宜等級評定

利用軟件ArcGIS的ArcToolbox格式轉換工具，將模型輸出結果轉換成Raster格式，然后利用軟件ArcGIS“提取分析”功能，生成林麝在中國存在概率分布圖。根據林麝在中國實際存在情況并結合相關文獻［20，21］，利用軟件ArcGIS的“Reclassify”功能對林麝在中國分布概率進行重分類，具體的劃分標準為：存在概率lt;0.2，記為不適生區，用白色表示；存在概率介于［0.2，0.4），記為低適生區，用黃色表示；存在概率介于［0.4，0.8），記為中適生區，用橙色表示；存在概率≥0.8，記為高適生區，用紅色表示。

2 結果與分析

2.1 主導生物氣候因子的選擇

研究利用刀切法測定環境變量重要性（圖1），可以得出Bio18（最暖季降水量）、Bio9（最干季平均溫度）、Bio16（最濕季降水量）、Bio1（年平均溫度）、Bio4（溫度季節性變動率）、Bio8（最濕季平均溫度）、Bio10（最暖季平均溫度）、Bio17（最干季降水量）貢獻率分別為23.6%、20.8%、13.2%、12.1%、8.5%、8.4%、6.2%和2.7%，累計貢獻率為95.5%，各環境因子之間的相關性均小于0.8，所以確定此8個相關性較低的生物氣候因子為林麝適宜生境最大熵模型構建的主導生物氣候因子。

2.2 主導生物氣候因子對林麝的影響

主導生物氣候因子與物種存在概率之間的響應曲線可反映二者間的關系，由圖2可以看出，林麝生存受最暖季降水量影響明顯，隨著最暖季降水量增大，林麝的出現概率迅速增加，當最暖季降水量達到峰值800 mm后，林麝存在概率逐漸減小。同理，最干季平均溫度、最濕季降水量、年平均溫度、溫度季節性變動率、最濕季平均溫度、最暖季平均溫度、最干季降水量最優值分別為7.63 ℃、460.45 mm、16.93 ℃、428、23.38 ℃、25.86 ℃、36 mm。

2.3 模型預測效果評價

可用于生態位模型評價指標很多，常用的有敏感度、TSS指標、Kappa指標及ROC曲線等，其中ROC曲線由于不受閾值影響被公認為最好的評價指標之一。本研究使用ROC曲線作為評價模型精度的評判標準，利用MaxEnt軟件繪制了ROC曲線（圖3），從圖中得出最終模型10次重復的AUC均值為0.993，根據模型評價標準，MaxEnt模型的預測結果較好，所建模型可用于林麝在中國分布情況分析。

2.4 林麝在中國的生境適應性范圍

根據MaxEnt模型的預測結果，將林麝在中國的適生區劃分為4個等級，疊加中國的行政區劃圖后，得到林麝在中國的適生分布圖（圖4和圖5）和適生面積表（表2）。從圖4可得出，當前氣候情景下，林麝在中國的適生區主要集中于騰沖-漠河以南，總面積達4.13×106 km2，占中國國土面積的43%。其中高適生區主要位于西藏東南部、四川大部、重慶東部、云南南部、廣西西部、貴州中西部、陜西北部等地區，面積達1.06×106 km2，占總適生面積的25.67%；中適生區沿高適生區周圍分布，主要在云南中部、廣西西部、貴州東部、湖南西部、湖北西部、河南大部、山西東南部、山東西南部等地區，面積為1.01×106 km2，占總適生面積的24.55%；低適生區分布范圍較廣，主要在華東、華中、東北東南部、西南東南部等地區，面積達2.06×106 km2，占總適生面積的49.88%。

從圖5a至圖5f可得出，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5三種未來氣候情景下至2050s，林麝在中國高、中、低適生區面積均有所減少，其中減幅最大的是低適生區，面積縮小50%，主要集中于東南沿海地區，此地區以丘陵為主，對氣候變化響應明顯；高、中適生區主要集中于中國中部及西南地區，此區域以高山為主，對氣候變化響應不明顯，所以林麝在此地區適生區面積變化相對較小。2080s與2050s比較可發現，RCP2.6情景下林麝在中國的低、中、高適生區位置及面積幾乎無變化，且2080s比2050s的高適生面積有所增加，說明隨著時間的推移，此區域的林麝已基本適應此種情景下的氣候變化；RCP4.5情景下林麝在中國的低、中、高適生區面積均有增加，說明隨著時間的推移，林麝能夠更好地在此種情景下生存；RCP8.5情景下林麝在中國的中、高適生區面積均大幅減少，說明隨著時間的推移，此種情景下的氣候變化對林麝生存挑戰性較大，嚴重影響林麝的分布范圍。

3 小結與討論

常用的生境評價模型主要是機理模型、回歸模型和生態位模型。機理模型未考慮生境的可達性，且對因子等級劃分及確定重要性上存在主觀性；回歸模型需要知道引起因變量改變的所有解釋變量的因素，否則會出現偽回歸等問題；生態位模型則完全可以避免機理模型和回歸模型的缺點。大量研究結果［22-24］表明，Maxent生態位模型在物種分布數據不足的情況下仍能達到較滿意的結果。對模型預測結果準確性的評價指標目前有很多種，比如特異度、總體準確度等，但這些指標都存在一定的缺陷［25］，所以本研究采用目前被公認為最佳評價指標的ROC曲線分析方法［26］，ROC曲線下面積AUC取值在0.5～1.0，值越接近1模型預測精度越高。本研究結果表明，當前及未來氣候情景下模型預測的AUC均大于 0.9，預測結果準確性達“極好”標準， 說明模型預測的生境范圍與林麝實際適宜生境擬合度較高，可用于林麝生境變化與氣候關系的研究。

林麝是一種適應性和抗逆性較強的林棲類動物，主要在人為干擾小、郁閉度中等、灌木覆蓋度偏低、半陰半陽的山脊和地面活動，在滿足上述條件的野生環境中，氣象條件是影響林麝食物供應和機體舒適度的重要因素，因此本研究結果非常有意義。從當前氣候情景下林麝適生范圍預測圖中可得出，林麝的適生區主要集中在騰沖-漠河線以南，占中國國土面積的43%；未來3 種氣候變化情景下，到2050s林麝在中國高、中、低適生范圍均較大幅度減少，減少的區域主要以平原、丘陵為主，此地貌對氣候變化響應較明顯；RCP2.6和RCP4.5情景下，至2080s林麝在中國的高、中適生區面積較2050s均有所增加，只是增加的幅度不同，造成增加的原因，首先可能是此兩種氣候情景下的林麝高、中適生區多集中于高山，此地貌植被結構復雜能更好更快地適應氣候變化，其次針闊混交林對外界不良環境有較強的抗性。RCP8.5情景下，至2080s林麝在中國的高、中適生區面積較2050s大幅減少，可能是由于此種情景下的氣候變化已超出了植被環境的承載能力。

本研究發現以下問題：①本研究預測了未來情景下林麝在中國生境范圍變化，使用RCP2.6、RCP4.5 和RCP8.5三種氣候模式數據。需要注意的是，預測是以當前林麝在中國的存在點作為分布數據變量，就可能會忽略未來實際分布點的影響，不可避免地造成系統誤差。②影響林麝生境變化的環境因子不僅包括氣候條件、土壤類型、植被類型和地形因子、品種類型、人類活動等生物因子，社會經濟結構、生產技術水平等因素同樣會對其分布產生重要影響。基于上述原因，MaxEnt模型預測的生態位比林麝生境范圍所占據的實際生態位要寬。本研究由于數據限制，僅考慮了溫度和降水這兩類氣候變量對適生分布的影響，在下一步工作中，將加強各種因素相互作用的可信表達，以改善模型的預測效果。

參考文獻：

［1］ 許 珂，卜書海，梁宗鎖，等. 林麝研究進展［J］. 黑龍江畜牧獸醫，2014（7）：147-150.

［2］ 姜海瑞.陜西鳳縣林麝（Moschus berezovskii）種群生態學研究［D］. 上海：華東師范大學，2007.

［3］ 吳 軍， 徐海根， 陳 煉. 氣候變化對物種影響研究綜述［J］. 生態與農村環境學報，2011，27（4）：1-6.

［4］ 彭少麟， 李勤奮， 任 海. 全球氣候變化對野生動物的影響［J］. 生態學報，2002，22（7）：1153-1159.

［5］ 馬瑞俊， 蔣志剛. 全球氣候變化對野生動物的影響［J］. 生態學報，2005，25（11）：3061-3066.

［6］ SCHLOSS C A，NU?EZ T A，LAWLER J J. Dispersal will limit ability of mammals to track climate change in the Western Hemisphere［J］. Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America，2012，109（22）：8606-8611.

［7］ LEVINSKY I， SKOV F， SVENNING J C， et al. Potential impacts of climate change on the distributions and diversity patterns of European mammals［J］. Biodiversity and conservation，2007，16（13）： 3803-3816.

［8］ 閔泓翔， 王洪軍. 四川九龍山自然保護區林麝種群復壯措施初探［J］. 四川林勘設計，2013（1）：55-57.

［9］ 彭 杰， 彭建軍， 鄧亞平， 等. 重慶金佛山國家級自然保護區林麝種群數量初步調查［J］. 林業科技通訊，2018（4）：30-32.

［10］ 范曉東，孫 斌，胡建華，等. 太白山龍洞溝區域林麝活動狀況調查［J］. 綠色科技，2017（4）：14-16.

［11］ 裴俊峰，車利鋒，汪青雄，等. 陜西黃龍山區原麝種群數量與分布的初步研究［A］. 中國生態學學會動物生態專業委員會、中國動物學會獸類學分會、中國野生動物保護協會科技委員會、國際動物學會、四川省動物學會.第十三屆全國野生動物生態與資源保護學術研討會暨第六屆中國西部動物學學術研討會論文摘要集［C］. 成都：中國生態學學會動物生態專業委員會、中國動物學會獸類學分會、中國野生動物保護協會科技委員會、國際動物學會、四川省動物學會，2017.201.

［12］ 張 英，陳 鵬. 陜西長青國家級自然保護區林麝種群分布與保護［J］. 陜西林業科技，2013（3）：28-30.

［13］ 胡忠軍，王 淯，薛文杰， 等. 陜西紫柏山自然保護區林麝種群密度［J］. 浙江林學院學報，2007，24（1）：65-71.

［14］ 郭 建，程曉峰，巨云為，等. 冶勒自然保護區林麝對生境選擇研究［J］. 應用與環境生物學報，2001，7（2）：183-185.

［15］ 魏輔文，王 維，楊 光，等. 四川馬邊大風頂自然保護區林麝種群密度初步分析［J］. 四川動物，1995（2）：66-67.

［16］ 李 璇，李 垚，方炎明. 基于優化的Maxent模型預測白櫟在中國的潛在分布區［J］. 林業科學，2018，54（8）：153-164.

［17］ 張天蛟，劉 剛.提高生態位模型時間轉移能力的方法研究［J］.中國農業大學學報，2017，22（2）：98-105.

［18］ 趙晶晶，高 丹，馮紀年. 基于MaxEnt模型的葡萄根瘤蚜在中國的適生性分析［J］. 西北農林科技大學學報（自然科學版）， 2015，43（11）：99-104，112.

［19］ 王雷宏，楊俊仙，徐小牛. 基于MaxEnt分析金錢松適生的生物氣候特征［J］. 林業科學，2015，51（1）：127-131.

［20］ 趙文娟，陳 林，丁克堅， 等. 利用MAXENT預測玉米霜霉病在中國的適生區［J］. 植物保護，2009，35（2）：32-38.

［21］ 孫 穎，秦大河，劉洪濱. IPCC第五次評估報告不確定性處理方法的介紹［J］. 氣候變化研究進展，2012，8（2）：150-153.

［22］ PHILLIPS S J， ANDERSON R P， SCHAPIRE R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions［J］. Ecological modelling，2006，190（3-4）： 231-259.

［23］ 曹學仁，陳 林，周益林，等. 基于MaxEnt的麥瘟病在全球及中國的潛在分布區預測［J］. 植物保護，2011，37（3）： 80-83.

［24］ 趙文娟. 玉米霜霉病在中國的適生性分析［D］. 合肥：安徽農業大學，2009.

［25］ 王運生，謝丙炎，萬方浩，等. ROC曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應用［J］. 生物多樣性，2007，15（4）：365-372.

［26］ VANAGAS G. Receiver operating characteristic curves and comparison of cardiac surgery risk stratification systems［J］.Interactive cardiovascular and thoracic surgery，2004，3（2）：319-322.