魔芋種芋繁育模式、方法及區劃研究進展

蔡陽光，段龍飛，覃劍鋒，郭邦利，陳國愛，張百忍

（安康市農業科學研究院，陜西安康 725021）

0 引言

魔芋(Amorphophalms konjac)屬天南星科魔芋屬，為多年生草本植物，是自然界唯一能大量提供葡甘聚糖的重要經濟作物[1]。中國是魔芋生產大國，主產區主要集中在云南、四川、陜西、貴州和重慶等地[2]。但長期以來，魔芋繁育模式和繁育方法的落后和不規范引用，導致部分地區魔芋病害發生嚴重，種源短缺，輕則造成魔芋品質變劣，影響食用；重則導致魔芋減產絕收，嚴重阻礙了魔芋產業的進一步發展[3-4]。當前，生產上常見的魔芋種芋繁育模式有大田繁育、林下繁育、設施化繁育以及庭院化繁育等[4]。其中，大田繁育主要是魔芋與高稈作物、藤蔓作物以及與高低桿作物立體間作套種等模式；林下繁育主要是魔芋與經濟林及果林等不同樹種進行套種的模式；設施化繁育則主要利用溫室大棚以及搭建的遮陰網、滴灌等設施進行繁育的模式；庭院化繁育則主要在房前屋后、田邊地角、坡上坎下的林蔭地和陰坡田等，實行的原生態栽培模式。另外，國內外就魔芋種芋繁育方法的研究，主要集中在切塊繁育、實生種子繁殖、植物組培技術繁育以及利用根狀莖或小球莖繁育等方面[5]。目前，魔芋種芋主要利用無性繁殖的方式進行擴繁[6-7]，魔芋種芋繁育模式和繁育方法的研究和應用，是保障魔芋新品種快速擴繁、種源供應充足以及基地標準化和規模化建設的前提和基礎。同時，魔芋種芋繁育區劃的研究是確保不同魔芋品種在各區域合理布局的關鍵。因此，文章總結了目前國內魔芋種芋繁育的主要模式、方法和區劃研究，以期為廣大魔芋種植和研究者提供最新和系統的參考依據。

1 魔芋種芋主要繁育模式

1.1 大田繁育模式

1.1.1 大田間套種模式 魔芋是一種半陰性植物，喜散射光和弱光，忌強光直射[8]。將魔芋與其他作物合理搭配套種，形成一個有機復合群體，可充分發揮地上部分的錯層優勢，有效利用高稈或藤蔓作物對光的遮擋作用，制造優良的小生態環境，促進其自身的生長[9-10]。目前，已實現了魔芋與玉米、蓖麻、桑樹或向日葵等多種高稈作物的套種，其中以魔芋-玉米間套種最為常見和成熟[11]。套種玉米不僅能提高魔芋產量、品質和降低病害發生率，還會對土壤理化性質和根際微生物群落結構產生改變[12-15]。近些年，蓖麻與魔芋間套種模式的優勢凸顯出來，蓖麻具有桿高枝繁、遮陰輻射面廣、抗倒伏且生育期長等特點，被認為可取代玉米成為新的主推套種作物[16-18]。同時，在陜西的關中、陜南及四川大巴山一帶，獼猴桃與魔芋套種成為了魔芋種芋繁育的主要模式，獼猴桃與魔芋間套種不僅能有效利用獼猴桃藤蔓的遮陰作用，還能夠充分利用獼猴桃園下的大量空閑地塊；同時魔芋作為低桿作物還能對獼猴桃園起到防草、保墑等作用[19-21]。

此外，針對近年來魔芋地塊連作導致的病害頻發的現狀，有學者提出了生物多樣性栽培，即在盡量降低高毒農藥的施用或不施用化學農藥的前提下，調整耕作栽培模式，合理布局作物品種和種類，構建合理的作物生境，以增加農田生物多樣性，達到依靠農田自身生態系統防治病蟲害的目的[22]。魔芋生物多樣性栽培[23]，如魔芋多元立體套種模式，即利用魔芋與高稈作物進行套種，起到降低魔芋葉面溫度和光照強度的效果；同時利用矮桿作物如黃豆、苜蓿、紅薯或鼠茅草等進行覆地間作，起到降低地表溫度、保墑和抑草等作用[24-25]。或是將魔芋與其他作物進行輪作的模式，如將魔芋與水稻、小麥、玉米、高粱、油菜等作物實行3年以上輪作，能有效降低軟腐病發病率，還能提高作物品質和產量[26-27]。另外，在部分高海拔區域及山林局部適宜的小氣候環境區，因光照時間較短、雨水較充足且通風透氣性好，可直接將魔芋進行凈作。張榮全等[28]的研究表明，在海拔1800 m以上地區，魔芋凈作與魔芋-玉米相比，凈增產4653 kg/hm2，凈作經濟效益顯著優于間作。

1.1.2 大田耕作模式 針對魔芋種植地塊不同的氣候環境條件，選擇相應的耕作模式。常見的有平地起壟種植、開溝起壟種植以及堆坑種植等。平地起壟種植適用于地塊平坦、緩坡、土層較厚的地塊；播種前淺耕，做到地面平整、無根茬、無大土塊，平地擺放好魔芋種芋，利用小型機械起壟，實現寬壟雙行種植[16]。開溝起壟或條播溝種，適用于大塊土地、坡地或易積水等地塊，種時先定好方向、深度、溝間距，再從一邊開始挖一條溝，然后下種、施肥、覆土；而挖坑窩種或堆坑種，則適用于較小或較陡地塊或不便開溝等地塊種植，其方法是先挖窩、施肥，再下種、覆土[29-30]。此外，馬文彬等[31]創新提出“雙行條栽2 次培土”栽培技術，對比傳統栽培技術，魔芋出苗率提高了4.33%，發病率降低了12.00%，綜合產量提高了39.65%。盧俊[32]根據魔芋的生長習性以及房前屋后等零星散種的經驗，總結出了“魔芋2年制免作壟耕栽培技術”，即對魔芋進行連續2年栽培，其中第2年對土壤進行免耕的栽培管理技術，對比連續2 年單作單產及用種用工費用等，可節本增效30000元/hm2。

1.2 林下繁育模式

按照魔芋的生長發育特性，采取從林中來、到林中去的“原生態種植”，為魔芋提供了適宜的生長環境，抑制了病害的發生，解決了種芋繁育等瓶頸問題，為魔芋大規模發展與增產增收找到了新途徑[33]。當前，已實現了魔芋與刺槐、核桃、板栗及橡膠等多種不同樹種的間套種[34-40]。在秦嶺及大巴山區，魔芋與刺槐林、混交林、漆樹林、杉樹林及板栗林等針葉林種的間作均較大田種植的魔芋表現良好，魔芋與刺槐套種效果最為明顯；刺槐具有固氮特性，可為魔芋生長提供養分，而刺槐根系分泌物在土壤中形成的微生物菌落，能與魔芋病菌產生拮抗作用，從而在很大程度上抑制病菌的侵染和危害[33]。在海南、云南等地，天然橡膠產業是當地重要的優勢特色產業之一，橡膠林下土地資源豐富，并且膠樹和魔芋的水肥耐性相似，可水肥共用；因此，在橡膠林下套種魔芋，不僅能有效利用土地及節約勞力，免去橡膠樹原有的除草及施肥等管理流程，還可立體利用太陽光能，改善橡膠林的微環境，增加膠園的生物多樣性，提高膠園的整體效益[41-43]。此外，在不同林種套種模式的基礎之上，逐漸發展形成了多種林-芋繁育綜合模式，如“林-芋-蜂-菌”立體循環發展模式、“林-芋-藥”立體循環發展模式、“豬-沼-芋”生態循環發展模式以及林田健康循環發展模式等，有效利用了林下不同環境資源，大幅度提高了魔芋產業的整體效益[44]。

1.3 設施化繁育模式

魔芋設施化繁育即利用溫棚、遮陽網、滴灌、地膜以及復合保護設施等創建魔芋適生環境，實現對魔芋生長過程中所需光熱水肥等的調控，從而高效生產優質種芋的繁育模式[4]。郭邦利等[45]提出“一年制溫室魔芋種芋繁育技術”，即通過測土配方、水肥光熱調控，實現一年種一年收、根狀莖當年種植來年做種、商品芋當年種植當年出售的繁育模式。鄒強[46]研究發現，避雨栽培（塑料膜搭建避雨環境+遮陽網）不僅能有效降低魔芋軟腐病等病害的發生，且能有效防治雜草和降低魔芋土傳性病害的發生，同時對魔芋根際細菌和真菌群落結構影響顯著。古洪輝[47]通過對比不同遮光率黑網與不同顏色遮陽網覆蓋栽培對魔芋生長的影響發現，遮陽網以50%左右中等遮光率且紅色與藍色網覆蓋處理，對魔芋植株生長情況、光合特性、多葉率、發病率、產量與品質等方面效果均較好。另外，對比魔芋不同顏色地膜覆蓋以及不覆膜栽培，結果顯示雙色地膜能夠減少魔芋田間66.59%的雜草數量，其中壯苗指數、葉綠素質量比和產量較對照組平均增加38.3%以上[48]。近些年，起源于熱帶雨林的珠芽類魔芋以高抗病、耐高溫高濕以及高產的特性受到青睞，其最主要的繁育模式為遮陽網+滴灌（或微噴），取得了良好的引種示范效果[49-50]。

1.4 庭院化繁育模式

庭院化種植是農戶利用房前屋后、田邊地角、坡上坎下的林蔭地和陰坡田，積極推廣魔芋生態栽培模式[30]。夏良榮[51]在歸納總結的基礎上，提出了“五邊”生態栽培模式，即在房邊、溝邊、路邊、林邊及地邊的零星脊薄地塊種植魔芋，并總結出了堆坑栽技術；不僅提高了土地利用率，且順應了魔芋喜陰怕曬、喜濕怕旱的生長習性，是一種易于推廣的生態栽培模式。發展庭院化種植、推廣生態栽培模式是加快魔芋基地建設的有效補充措施；安康市根據魔芋的生物特性和產業的發展規律，在2013年啟動了魔芋庭院化種植“2524”工程[52]。同時，針對魔芋“五邊”種植模式總結出的堆坑栽技術，有擇地方便靈活、投資小、病蟲少、易管理、產量高、見效快的優點，很適宜魔芋的小規模發展[53]。

2 魔芋種芋主要繁育方法

繁殖系數低、種源不足、用種量大是影響魔芋發展的重要因素之一，如何提高種芋繁殖效率是推動魔芋生產發展的關鍵因素之一[54]。目前，常見的繁育方法有根狀莖或小球莖繁育、切塊繁育、組培技術繁育、實生種子繁育以及促潛伏芽萌發技術繁育和珠芽魔芋葉面果分切技術繁育等。

2.1 根狀莖或小球莖繁育

魔芋根狀莖或小球莖因膨大倍數高、帶病少、種源相對充足以及調運方便等優點，成為種芋繁殖的基本途徑[55]。陳耀兵[56]提出“根狀莖二年促成栽培法”，即用商品芋上的根狀莖1 年內培育成商品種芋，翌年種成商品芋，比常規栽培可縮短1年；利用根狀莖進行繁育是魔芋種芋最好的一種繁育方式，主要因為根狀莖生理年齡小、生活力強、帶菌量少，播種后發芽、發根早，且可長出第2 片營養葉。張文學等[57]將初生主球莖上橫生出的若干根狀莖、小箭果、小球莖等稱為“次生莖”，發現利用次生莖進行繁種具有增重系數大、病害輕、擴繁系數高等優點，可在很大程度上解決當前魔芋種植上種源缺乏、病害嚴重的問題。楊涼花[58]研究發現，平均重10.5 g 的雜交魔芋芋鞭最適宜株行距為25 cm×15 cm，該種植密度下的發病率與投產比均最低，同時單位面積產量沒有明顯降低；密植會提高單位面積產量，但植株生長瘦弱，個體膨大性較差，投產比相對較高；而稀植會造成單位面積產量過低，且發病率相對較高。魏芳勤等[59]則發現花魔芋根狀莖最佳種植株行距為15 cm×30 cm，適宜的株行距不僅增加了植株的粗壯度和小葉數，還利于植株長期維持高葉綠素值，提高了根狀莖的整體產量。根狀莖相對種球莖具有個體小、種源足、易貯運等特點，因此，一般生產上會適當加大種植密度，而合理密植是提高單位面積產量最經濟有效的技術措施之一[60]。崔鳴等[61]指出，同一規格種芋隨著播種密度增加，出苗率和軟腐病發生呈下降趨勢；隨著種芋增大，收獲率和單芋質量提高，小區產量下降，膨大系數降低，但不同密度的膨大系數差異縮小。

2.2 切塊繁育

魔芋頂端優勢很強[62]，若頂芽受到損壞，則短縮莖上的側芽（頂芽旁）代替頂芽生長，若二者均受損，則不定芽緩慢萌發生長；大種薯切塊萌發的芽主要是不定芽，故萌發晚，生長慢[63]。切塊繁育可以在很大程度上削弱頂端優勢對魔芋周身不定芽的抑制，促使每個切塊上的不定芽生成植株，從而達到快速繁種的目的。蔡陽光等[64]通過切塊冬播覆膜和芋鞭切段、球莖切塊對比試驗發現，切塊覆膜處理對提早出苗、齊苗和降低發病率具有顯著作用，切塊的大小與出苗時間、相關農藝性狀間存在顯著的正相關，切塊與切段的膨大倍數均顯著低于整球莖、整芋鞭，繁育倍數則顯著高于整球莖、整芋鞭。劉勇等[65]研究發現，切塊質量與植株高度及收獲率、單株產量、小區產量存在顯著正相關，隨著切塊質量的增加，植株的收獲率、繁殖系數及產量增加，但球莖膨大系數減小。王輝等[66]通過對整芋切塊后包衣處理，誘導腋芽成苗，實現了魔芋的切塊種植，降低了生產成本；腋芽一般出現多葉現象，一般平均能產生3～5 個小種芋，提高了繁育效率。蔡陽光等[67]發現，通過去除球莖頂芽及芽窩周邊潛伏芽，以及通過激素處理等方式，可在球莖不切塊的情況下促使魔芋周身潛伏芽萌發，使得魔芋種芋繁育倍數達到16～22倍，有效節省了生產和種植成本。鄭定華等[68]通過對珠芽魔芋植株生長期內葉片上的珠芽進行部分切割，使珠芽上部被切裂而下部與葉脈連接的部分仍然保持相連，保障葉片繼續向切裂輸送養分且完成生長發育及愈合切口；分切的葉面果在催芽播種前按原切割裂口方向縱向分開，實現一個葉面珠芽分裂為2 個或多個珠芽，達到加倍獲得珠芽葉面果的目的。

2.3 植物組培繁育

利用組織培養能夠在短期內獲得大量遺傳穩定性高且生長期一致的種苗，是魔芋繁殖的優良途徑[5]。不同魔芋品種的頂芽、葉柄、幼芽、鱗片、球莖、種子、葉面果及花序等均可作為組織培養的材料[69-76]。王自布等[77]發現，魔芋不同基因型外植體在含適宜6-BA、NAA 等激素的培養基中形成愈傷組織的難易程度不同，不同基因型魔芋外植體的不定芽誘導率塊莖＞幼葉＞莖段。張百忍等[78]將誘導產生的魔芋愈傷組織直接移栽到營養土中，在溫室大棚培養成苗，最終生產出30～50 g 的優質魔芋種芋；相比傳統魔芋種芋繁育方法，繁殖系數由4～6 倍提高到70～80 倍，魔芋軟腐病、白絹病等病害發生率控制在10%以內；而與傳統魔芋組培方法相比，愈傷直播苗成活率較組培苗移栽成活率高12%以上，節約成本20%以上。胡建斌[79]研究發現魔芋的“擬球莖再生途徑”，即魔芋可通過不定芽器官發生途徑或擬球莖器官發生途徑形成植株，不定芽和擬球莖均起源于Ⅲ型愈傷組織（胚性愈傷）的次表皮細胞，分化過程中首先形成擬分生組織團，再直接形成芽原基，進而發生不定芽，形成一種中間的球狀體，它可進一步發育成擬球莖，進而形成完整植株。廖倩等[80]試驗表明，北川魔芋器官發生途徑主要為外植體—愈傷組織—不定芽—生根成苗和外植體—愈傷組織—小塊莖—成苗2 種途徑，后者中的小塊莖即為擬球莖，獨立培養可產生很多新的小球莖，實現了“器官-器官”的繁育方式。蔡陽光等[81]通過調節不同波長光源的照射時間和光照強度，以及室內CO2濃度和培養基配方等，使得組培苗15～20 d即可長出小種薯，40～55 d可結出8～14 g的種薯，平均每瓶結薯達到6.4個，有效提升了魔芋組培原原種的生產效率。

2.4 實生種子繁育

利用實生種子進行種芋繁育，具有天然脫毒、長勢強、多苗接力生長、增重倍數高等突出優勢，是解決魔芋種芋無病毒繁殖和防止種性退化的有效途徑，也是魔芋栽培學上重要的發展方向[82]。目前，魔芋實生種子在生產上一般采用育苗移栽種植；苗床地宜選擇肥沃疏松、背風向陽田塊，控制墑情在30%左右；種子用篩選過的有機肥覆蓋，并立即平鋪覆膜，至出苗50%左右改為拱架膜覆蓋；幼苗移栽時，需臥式淹埋根部，埋土至苗基部，不壓根，澆透水，并注意遮陰、保濕[83]。李川等[84]通過對實生種子進行層積冷凍以及高溫后浸泡等處理，待發芽后再將其移植到水培槽內進行水培，通過調節營養液溫度、EC值和pH等，90 d后即可收獲實生種子繁育的小球莖。劉二喜等[85]將實生種子經過低溫處理后，選擇抗低溫冷害的種子在恒溫冷庫中貯藏，在翌年2—4月集中催芽后，挑選芽長0.5～2 cm的實生種子利用種子包衣包裹后播種，并在換頭期至膨大期噴施葉面肥，大大提高了實生種子的出苗率和種芋產量。張東華等[86]以珠芽類實生種子為材料，通過前期對第1、2 苗進行陽光照射并以赤霉素浸種刺激，再對第3～5 苗后續植株進行矮化抑制，從而使得營養物質在葉面球莖中得以快速積累，實現了單一實生種子5苗接力生長后豐產9 枚葉面球莖的效果，大幅度提高了珠芽魔芋葉面果的繁育效率。

3 魔芋種芋主要繁育區劃

資源區域化發展才能形成一個地區的標準化商品，利于穩定銷售渠道。如云南省因地制宜制定分區發展不同魔芋品種，如在金沙江干熱河谷一線和昭通地區發展白魔芋，在德宏、版納、臨滄沿南邊邊疆一線發展黃魔芋，在中部、東北部花魔芋自然分布區則發展花魔芋，其規劃恰當合理[87]。牛義等[2]認為，中國東北、西北、青藏高原無霜期少于200 d，熱量、濕度不足，不適宜魔芋種植；而黃河、渭河流域以南平原、盆地因夏季氣溫較高、光照過強、濕度不夠而又多暴雨，故也不適合發展魔芋；再向南到江淮、東南等丘陵地區，因氣候較濕潤、雨水較充足，屬魔芋次適生地帶，秦嶺大巴山地區則為魔芋適生區；再向南至四川盆周山地、云貴高原、南嶺和嶺南山地，氣候溫潤，屬魔芋最適生區；而最南的滇南和臺灣是熱帶濕潤氣候，是魔芋的特適生區。楊代明等[88]根據魔芋自然分布北界和海拔上界處的氣象資料制訂了溫度、降雨量及無霜期的種植區上界，并根據溫度試驗和文獻資料綜合而得16個氣象指標（表1），并對獲得的氣象指標進行模糊聚類和綜合分區，將國內魔芋種植區域劃分為4個主區和6個地貌亞區，分別是西部北部高原平原干旱半干旱寒冷氣候不能種植區、大秦嶺山脈及其以東南平原丘陸濕潤半濕潤氣候過渡種植區（包括黃河渭河流域及其以南平原盆地干熱河谷不適宜亞區，江淮丘陵、東南丘陵次適宜亞區，秦巴山地適宜亞區）、南部高原山地濕潤氣候最適種植區（四川盆周山地最適宜亞區、云貴高原最適亞區、東南山地最適亞區）以及沿準南熱帶濕潤氣候特適宜種植區。同時，為了能客觀定量地確定各省市具體劃區的界限，可采用模糊數學的理論和方法進行定界分區；經分析研究，用年均溫、年雨量、年日照時數能較準確地反映一個地區魔芋栽培生態氣候條件，從而確定不同魔芋品種的適生區域[89-91]。

4 展望

魔芋產業被評為是20 世紀的新興產業和21 世紀的朝陽產業，經過40余年的發展，在區域經濟發展、脫貧攻堅及鄉村產業振興中發揮了重要作用。隨著魔芋產業的不斷發展壯大，魔芋種芋的高效快速繁育逐漸成為促進魔芋產業高質量發展的核心環節之一。因此，為促進國內魔芋種芋的規模化和標準化發展，應從以下方面進行創新和改進：（1）按不同區域、海拔、山林地氣候環境條件以及不同魔芋品種特性和適應性，合理布局相關魔芋品種。如在陜南山區，同區域根據海拔梯度，可依次布局珠芽類魔芋(＜500 m)、白魔芋及雜交類魔芋(500～900 m)以及本地花魔芋(＞900 m)等。（2）因樹種、遮陰度、地塊低凹或陡坡、枯枝落果以及林間動物等諸多客觀因素影響，常造成林下魔芋種芋病害嚴重、產量過低。因此，在林下環境的基礎上，可人工育成適宜套種魔芋的經濟林或果林，如選擇針葉類樹種，枝條少且不易脆斷樹種，或根系向下伸長的樹種等；或創新發展類似林下魔芋遮陽網-圈種的模式，即在利用林下環境的基礎上，通過搭建遮陽網和鋼絲網對魔芋進行圈種，防止枯枝落果、積雨、滑坡以及林間動物等對魔芋的破壞。（3）西南山區種植魔芋的地塊多為山坡地、丘陵地、墾荒地以及河道溪谷兩側的坡地等，魔芋種植極易受到夏季持續高溫干旱和秋后連陰雨天氣的影響，因此，防澇抗旱栽培成為了山地魔芋種植成功的關鍵。目前，已有多種模式被探索并逐步推廣應用，如在溝底或壟底構建“蓄水池”種植，“M”壟型種植、水肥一體化種植、高寬壟配合深淺溝種植等。（4）大田魔芋因草害造成的損失很多時候已超過病蟲害對其的影響。同時，雜草種類的復雜多樣、除草時期選擇不適宜、魔芋套種模式不同、除草劑選擇及使用不當以及降雨等多種因素影響，導致魔芋田間雜草橫生，逐漸形成了“一場雨一遍草”的除草模式，耗費大量的人力財力，田間操作又極易誘發病害的發生。因此，除掌握化學除草的藥劑種類、適用范圍、用藥時期和方法等，更要創新種植模式，如利用魔芋密植遮草、鼠茅草等綠肥覆蓋壓草，地膜覆蓋遮草，黑麥草、毛苕子等壟間密植遮草等綠色多樣性立體套種防草等，以達到綠色高效防草的目的。（5）近年在西北、黃淮海、西南和長江中下游等地區大力推廣的玉米大豆帶狀復合種植，給魔芋與大豆-玉米間作套種創造了客觀條件；玉米大豆復合種植地塊大多較連片平坦、交通便利、勞務人員集中，相較于山區土地零散、山高地陡以及人員短缺等現狀，具有極大的優勢。因此，探索魔芋-大豆-玉米復合套種技術對增加地塊綜合效益、促進增收具有重要意義。