長江源和黃河源區草地牧草養分、理論承載力及飼用價值

摘要：本研究通過對長江源區和黃河源區天然草地的實地調查取樣及對牧草概略養分的測定，估算了區域內草地產草量、理論載畜量、能值及牧草飼用價值。結果顯示：草地可食牧草比例在73%～85%之間，表明研究區高寒草地牧草可食性較好；牧草粗蛋白平均含量在10%～13%之間，粗脂肪含量處于1.5%～2%之間，酸性洗滌纖維含量低于 30%，牧草飼喂價值均在120以上，表明研究區天然牧草的營養質量及飼喂價值均較好；基于草地產草量，以及對草地的合理利用，建議兩源區高寒草甸放牧強度為1.27羊單位·ha^-1，高寒草原為0.54羊單位·ha^-1。綜合而言，黃河源區牧草產量高于長江源區，而長江源區牧草營養及飼喂價值高于黃河源區。就草地類型而言，高寒草甸在草產量、品質及其飼喂價值上均優于高寒草原。建議在牧區應根據實際情況，區分草地類型合理安排放牧強度，以保證天然草地的可持續利用。

關鍵詞：三江源；草地載畜量；牧草養分；飼用價值

中圖分類號：S816.11 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）07-2186-08

Nutritional Condition，Theoretical Carrying Capacity and Feed Value of Alpine Grasslands in the Headwater Regions of the Yangtze River and Yellow River

CHEN Dong-dong LI Qi HUO Li-li⁴， CHEN Xin5， HE Fu-quan ZHANG Li SHU Min⁶， ZHANG Yu-kun ZHAO Liang^1，2，3*

（1. Institute of Sanjiangyuan National Park， Chinese Academy of Sciences， Xining， Qinghai Province 810008， China; 2. Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences/Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota， Xining， Qinghai Province 810008， China; 3. Sanjiangyuan Grassland Ecosystem National Observation and Research Station， Xining， Qinghai Province 810008， China; 4. Qinghai Lake Protection and Utilization Administration Bureau of Qinghai Province， Xining， Qinghai Province 810000， China; 5. Minzu University of China， Beijing 100081， China;6. Graduate University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China）

Abstract：Based on the field survey and sampling of the natural grasslands in the headwater regions of the Yangtze River （CJY） and the Yellow River （HHY），and through the determination of the proximate nutrients of the alpine grasslands，the forage yield，the theoretical carrying capacity of the alpine grasslands，the energy value and the feeding value of forage in the region were estimated. The results showed that the proportion of edible forage in the study area is 73%～85%，indicating that the alpine grasslands in the two regions have a large number of edible forage with better edibility. The average content of crude protein in herbage was 10%～13%，the crude fat 1.5%～2%，the acid detergent fiber lower than 30%，and the forage relative feed value was gt; 120，indicating that the nutritional quality and the feed value of natural herbage in the study area is in good class. The grazing intensity of the alpine meadow in the study area is 1.27 sheep units·ha^-1，and that of the alpine steppe is 0.54 sheep units·ha^-1，based on the forage yield and reasonable utilization of grasslands. Conclusion：The forage yield in the HHY was higher than that in the CJY，while the forage nutrition and feed value in the CJY were higher than those in the HHY. In terms of grassland type，the alpine meadow was superior to the alpine steppe in forage yield，quality，and feed value. In the study area，the grazing intensity should be reasonably arranged according to the actual situation，such as grassland types，to ensure the sustainable use of those natural grasslands.

Key words：Three rivers headwaters region;Carrying capacity;Forage nutrition;Feed value

草地生態是三江源區生態環境的主體，維系著“中華水塔”的生態安全^[1]。草與畜的協同進化則是維持草地生態系統穩定的基礎^[2]。天然牧草是生態畜牧業發展的物質基礎，是放牧家畜的營養物質源泉^[3]。草地產草量（尤其是可食牧草）是反映草地營養物質輸出的基本能力，代表著草地的生產潛力，直接影響著草地載畜量^[4]。而牧草的營養和飼喂價值決定了牧草的利用率^[5-6]，影響放牧家畜的健康及生產性能，關系到畜牧業生產效率的高低^[1，4]。因此，畜牧業經營者必須了解草地的生產狀況、營養輸出，評價草地的飼用價值以及供應能力，才能更好地利用草地，從根本上解決草畜營養平衡。

長江源區和黃河源區位于青藏高原腹地，是三江源區的重要組成部分，是中國最重要、影響范圍最大的生態功能區，有著獨特的自然環境、巨大的水源涵養生態系統服務、豐富的自然資源和多樣化的生物物種與種質資源^[7]。草地生態系統是該區的主體生態系統（長江源區草地占土地總面積的62.04%，黃河源區草地面積約為土地總面積的79.04%），類型則以高寒草甸和高寒草原為主^[8]。依托于天然草地的畜牧業是該地區經濟發展的基礎，關系到當地的農牧業生產及生態經濟發展水平。因受氣候變化、自然災害和超載過牧及畜群結構不合理等因素的多重影響^[7，9]，區域內草地退化嚴重，草地生態惡化。雖然在各項保護建設項目實施下，退化草地得到恢復，但仍未達到預期的生態狀況^[9-10]，草畜矛盾仍然突出^[11]。為協調區域內草地生產的生態、社會和經濟功能，合理利用草地并科學規劃畜牧業生產，需要量化草地資源稟賦，估算草地承載能力，進而確定合理的發展途徑^[12]。本文旨在通過對長江源區和黃河源區天然草地的實地調查取樣，并通過分析牧草概略養分，估算理論載畜量及牧草飼用價值，為三江源國家公園內的草畜平衡管理提供數據支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗區域

研究區域位于三江源國家公園內的長江源區（90°23′～93°08′ E，33°42′～34°45′ N）和黃河源區（95°53′～99°53′ E，33°02′～35°20′ N）。研究區域海拔均在4 000 m以上，屬于高寒大陸性氣候，冷熱兩季交替，年溫差小，日溫差大，太陽輻射強，無明顯的四季區分，年均氣溫在0℃以下（長江源區多年平均氣溫—3.77℃，年降水量291.79 mm；黃河源區多年平均氣溫—2.32℃，年降水量451.37 mm），全年無絕對無霜期^[2]。研究區域地勢復雜，高山聳立，土壤類型以高山草甸土為主，其次為高山草原土和山地草甸土；草地類型則以高寒草甸和高寒草原為主^[7-8，13]。

1.2 樣品采集及處理

我們于植被盛草期（2020年7月底至8月上旬）對研究區域內的高寒草甸和高寒草原進行了調查采樣。在長江源區（曲麻萊縣和治多縣境內）每隔50 km垂直并遠離路邊約1 km處設置采樣區，共設置23個取樣區，采集地上植物樣品202份。在黃河源區范圍內每隔20 km垂直并遠離路邊約1 km處設置采樣區，共設置21個取樣區，采集地上植被樣品186份。樣區尺度約1 km，每個樣區隨機選取尺度10 m×10 m的樣點5～16個（每個樣點間隔距離約100 m）。共設44采樣區，其中高寒草甸樣區20個，高寒草原樣區24個（圖1）。在定好的樣點上利用樣方法對群落進行調查（物種數、高度、蓋度等指標），然后對樣方內的植物齊地面進行收集（區分可食和不可食^[14]），帶回實驗室于80℃烘干至恒重測定其生物量，后粉碎過0.5 mm篩，裝信封備用。

研究區域高寒草甸優勢物種為高山嵩草（Kobresia pygmaea （C. B. Clarke））、矮生嵩草（Kobresia humilis （C. A. Mey ex Trauvt.） Sergievskaya）、西藏嵩草（Kobresia tibetica Maxim.）、華扁穗草（Blysmus sinocompressus Tang et Wang）；高寒草原優勢物種為紫花針茅（Stipa purpurea Griseb）、阿洼早熟禾（Poa araratica Trautv）、無穗柄薹草（Carex ivanoviae T. V. Egorova）、青藏薹草（Carex moorcroftii Falc. ex Boott）；另外有薔薇科的委陵菜屬（Potentilla spp. L.），以上也是研究區主要的可食牧草。而研究區不可食牧草則主要是菊科的弱小火絨草（Leontopodium pusillum （Beauv.） Hand.-Mazz.），以及豆科（Leguminosae）、毛茛科（Ranunculaceae）、龍膽科（Gentianaceae）等的物種。

1.3 樣品分析

牧草營養成分的測定均以干物質為基礎。干物質（Dry matter，DM）含量采用烘干法測定，粗蛋白（Crude protein，CP）含量采用半微量凱氏定氮法測定，粗脂肪（Ether extract，EE）含量測定采用Soxhlet脂肪提取法，粗灰分（Ash）含量測定采用馬弗爐灼燒法，粗纖維（Crude fiber，CF）、中性洗滌纖維（Neutral detergent fiber，NDF）、酸性洗滌纖維（Acid detergent fiber，ADF）及酸性洗滌木質素（Acid detergent lignin，ADL）含量采用濾袋法（美國ANKOM A2000i全自動纖維儀）進行測定，無氮浸出物（Nitrogen free extract，NFE）（%）=100%-（CF+CP+EE+Aah）%。通過隨機抽取不同的樣品進行分析復檢，以保證測定的準確性^[15]。

1.4 載畜量估算

1）計算公式

ME=0.82×DE

DE=EV×D_GE

D_GE=83.3-0.15×CF-0.0151×CF²

EV=0.022 6×CP+0.040 7×EE+0.019×CF+0.017 7×NFE±0.2 MJ·kg^-1 DM

其中EV為飼草能值（Energy value，MJ·kg^-1），D_GE為牧草消化率（Digestibility，%），DE為消化能（Digestible energy，MJ·kg^-1），ME為代謝能（Metabolic energy，MJ·kg^-1）。

2）計算參數

以體重 45 kg的成年綿羊每日采食 1.8 kg標準干草作為單個羊單位日需干物質量^[16]，牧草利用率為70%^[17]，根據取半留半原則草地利用率50%^[18]。每個標準羊單位維持基本代謝的可消化蛋白（Digestible crude protein，DCP）日需要量為53.9 g，而維持45 kg體重不變，DCP日需要量為94 g，若保持日增重100 g，則DCP量為152 g^[19]。牧草DCP暖季利用率 62.25%；ME約合8.38 MJ·d^-1，利用率采用50%；暖季放牧時間152 d^[19-20]。單位面積可食牧草產量采用實際調查數據。

1.5 飼用價值估算

（1）采用美國廣泛采用的粗飼料相對值（Relative feed value，RFV）^[21]指數來比較天然牧草作為粗飼料的飼用價值，具體公式如下^[5]。

RFV（%）=DMI（%）×DDM（%）/1.29

DMI（g·kg^-1）=120/NDF（%）×10

DDM（g·kg^-1）=88.9-[0.779×ADF（%）]

其中DMI（Dry matter intake，g·kg^-1）為牧草干物質采食量，DDM（Digestible dry matter，g·kg^-1）為牧草可消化干物質。1.29是基于大量動物實驗數據所預測的盛花期苜蓿DDM采食量，除以1.29，目的是使盛花期苜蓿RFV值為100，RFV值gt;100的粗飼料整體上質量較好。NDF為中性洗滌纖維，ADF為酸性洗滌纖維。

（2）牧草可吸收營養物質總量（Total digestible nutrients，TDN，g·kg^-1）^[22]，計算公式如下。

TDN（g·kg^-1）=-1.291×ADF（%）+101.35

1.6 數據處理

利用獨立樣本t檢驗（Independent-samples t-test）分析草地類型及區域所有指標的差異及變異程度，所有統計分析在SPSS 26.0中完成，作圖在Origin 2021完成。

2 結果與分析

2.1 高寒草地植被特征

長江源區高寒草地地上生物量（Aboveground biomass，AGB）約624.16 kg·ha^-1，其中可食牧草比率約73.03%；黃河源區草地AGB約981.05 kg·ha^-1，其中可食牧草比率約84.72%，兩指標在區域間差異顯著（Plt;0.001）。兩源區內的高寒草甸AGB約1 233.45 kg·ha^-1，高寒草原AGB為547.87 kg·ha^-1，高寒草甸產草量為高寒草原的2.25倍。草地類型間可食牧草比率無顯著差異（P=0.203）（圖2）。

在群落結構方面，黃河源區群落的Shannon-wiener指數顯著高于長江源區（Plt;0.001），而Simpson指數無差異（P=0.227）。從草地類型來看，高寒草甸的群落結構多樣性顯著優于高寒草原（Plt;0.01）（圖2）。

2.2 高寒草地牧草概略養分特征

從區域上看，長江源區牧草CP，Ash含量顯著高于黃河源區（Plt;0.001），而ADL，CF，NDF和ADF含量則顯著低于黃河源區（Plt;0.001），EE含量在兩區間無顯著差異（P=0.606）。長江源區牧草干物質CP，EE，Ash，CF，NDF和ADF含量均值分別為11.89%，1.89%，10.92%，21.92%，46.90%和25.24%；黃河源區對應指標均值分別為10.88%，1.91%，10.02%，22.84%，53.15%和27.14%（圖3）。

從草地類型上看，高寒草甸牧草的CP，NFE含量顯著高于高寒草原，而Ash，ADL，CF，NDF，ADF含量則為高寒草原高于高寒草甸，EE在兩種草地類型間亦無顯著差異。兩源區高寒草甸牧草干物質CP，EE，Ash，CF，NDF和ADF含量均值分別為12.48%，1.87%，9.01%，21.88%，49.90%及25.28%；而高寒草原對應指標均值分別為10.80%，1.91%，11.32%，22.63%，49.89%和26.64%（圖3）。

2.3 高寒草地載畜量估算

兩源區高寒草甸牧草的能值、消化能、消化率和代謝能遠高于高寒草原；長江源區除牧草消化率顯著高于黃河源區外，該區牧草的能值、消化能和代謝能均與黃河源區牧草差異不顯著（表1）。

綜合來看，高寒草地DCP載畜量gt; ME載畜量gt;牧草產量載畜量。在研究區域上，黃河源區的牧草理論載畜量高于長江源區；而高寒草甸牧草理論載畜量高于高寒草原（表2）。

2.4 高寒草地牧草飼草價值

兩區域內，高寒草地牧草相對飼喂價值（RFV）、干物質消化率（DDM）、干物質攝入量（DMI）和可吸收營養物質總量（TDN）均表現為長江源區顯著高于黃河源區。在草地類型上，RFV和DMI在類型間差異不顯著，而DDM和TDN表現為高寒草甸顯著高于高寒草原。

3 討論

草地產草量是反映草地營養物質輸出的基本能力。本研究在進行調查時參考相關資料^[14]，又將牧草分為了可食與不可食。研究結果顯示可食牧草比例均值在73%～85%之間，表明長江源區和黃河源區高寒草地可食牧草占比較高，可食性較好。但黃河源區在牧草產量、可食牧草比率及植物多樣性上均優于長江源區（Plt;0.001）。這是由于長江源區海拔較黃河源區高，其生態系統更為脆弱，遭到破壞后恢復難度要明顯高于黃河源區，因此，雖然在氣候暖濕化、載畜壓力逐漸變小且生態保護工程實施的情況下，兩源區草地狀況都呈現轉好趨勢，但長江源草地恢復程度弱于黃河源區^[8]。另外，降水量和積溫穩定對牧草產量有重要影響，光、熱、水的配置決定牧草產量的高低^[23]。高寒草甸與高寒草原兩種類型草地優勢物種不同、群落結構存在差異，故而對光熱水的配置不同，可能是二者在牧草產量上存在差異的原因。

牧草營養價值主要由其營養成分的含量決定，粗蛋白質和粗纖維含量是決定牧草品質的重要指標，優質牧草一般具有高蛋白和低纖維等特點。粗蛋白含量反映牧草能夠滿足動物蛋白質需求的能力；粗脂肪不僅是熱能的主要來源，還具有芳香氣味，在牧草適口性上很重要^[24]。NDF含量與家畜采食率相關，含量高則牧草適口性差，ADF含量則影響家畜對牧草的消化情況^[6]。本研究粗蛋白平均含量在10%～13%之間，粗脂肪含量處于1.5%～2%之間，表明區域內盛草期牧草的品質處于中等水平^[25-26]。牧草CP含量很大程度上取決于氣候條件，濕潤系數減少干燥度增加時，牧草的蛋白質含量就增加^[27]，而對兩區近50年的降水變化分析發現，黃河源區降水量高于長江源區^[28]，這與我們長江源區CP含量高于黃河源區的結果相一致，但在草地類型之間并未存在這樣的關系。與高寒草甸相比，高寒草原牧草CP含量低的原因，一是與莎草科（高寒草甸優勢植物）的CP含量高于禾本科（高寒草原優勢植物）^[15]有關；再者可能與溫暖天氣下禾本科植物粗蛋白含量會迅速下降有關^[29]。研究發現ADF越高表明牧草品質越低，過高的ADF（≥30%）會影響到飼料蛋白的消化。而研究區天然草場ADF均值低于 30%，表明長江源和黃河源區盛草期天然牧草的營養質量良好。這與郝力壯等^[19]對瑪多縣高山嵩草型草地的研究結果類似，其ADF約28%。

通過對兩區草地理論載畜量的分析，發現研究區營養載畜量高于產量載畜量：DCP載畜量最高，其次為能量載畜量，最后是產量載畜量。在保持日增重100 g的前提下，長江源區DCP載畜量仍能達到1.55羊單位·ha^-1，黃河源區達到2.51羊單位·ha^-1。這是因為與其他地區相比，處于青藏高原上的研究區，晝夜溫差大、日照強，非常適合牧草積累有機物^[30]，故兩源區牧草粗蛋白和能量含量高，從而為家畜補償生長提供了充足營養。此時，牧草產量是限制因子，因此暖季估算載畜量應首先考慮可食牧草產量，因為雖然營養已經滿足家畜需求，但家畜可能會因并未吃飽繼續采食而導致草地過牧。如果以營養/能量載畜量為基礎來核定暖季草場載畜量數量會掩蓋實際牧草供給不足、草場超載的事實^[19-20]。因此采用牧草產量載畜量安排暖季放牧是合理的。雖然本研究得出長江源區理論載畜量為0.58羊單位·ha^-1，黃河源區的為1.06羊單位·ha^-1。但因草地類型不同，草地產草量可能存在很大差異，因此建議在不同區域應根據當地草地類型調整放牧強度。比如高寒草甸草產量相對較高，則對兩區內高寒草甸進行放牧時則可適當增加放牧強度，約1.27羊單位·ha^-1，而高寒草原因產草量低，則應降低放牧強度。這一結果顯著高于楊帆等^[31]對瑪多縣域載畜量的估算，后者基于遙感數據估算當地牧草產量遠低于本研究的實測值，是導致其理論載畜量過低的原因之一。本研究的估算值低于薛艷鋒等^[20]對玉樹州藏嵩草草地，以及賀福全等^[11]對三江源區高寒草地盛草期草地載畜量的估計，因為本研究與其他研究從區域尺度、草地類型及計算公式參數方面均有所區別。而若采用相同的計算標準，則結果與郝力壯等^[19]對瑪多縣高山嵩草型草地的研究結果相近。

牧草飼喂價值評價是對飼料品質的綜合評定，也是評價牧草質量的一項重要指標。目前一般采用在美國廣泛使用的相對飼喂價值（RFV）指數^[21]，它是由牲畜對牧草的干物質消化率（DDM）和干物質攝入量（DMI）決定的，比單一比較營養成分含量更有參考價值。RFV用于預測牧草的攝入量和能量，是ADF和NDF的綜合反映，其值越高表明飼料的營養價值越高，一般大于 100的粗飼料則說明其整體上質量較好，且該值越大越好^[5]。從本研究結果看，兩區高寒草甸和高寒草原RFV比較接近，均在130～140之間。黃河源區RFV在120左右，而長江源區該值超過140，說明其相對飼喂價值最好。NDF可以用于預測干物質攝入量并與其成反比，這意味著隨著NDF含量降低，干物質攝入量增加，動物攝入的營養物質也會增加^[6，22]。本研究結果顯示，對草食動物而言，采食高寒草甸或者高寒草原的牧草，采食量一致的情況下其攝入的營養物質量差異不大，而長江源區的牧草則比黃河源區對草食動物更有利。TDN指牲畜可以利用的養分，它與牧草的ADF相關，根據預測公式當ADF含量增加則可吸收營養物質總量減少^[22]。在本研究結果中，有較低ADF及較高CP含量的高寒草甸及長江源區草地對草食動物更有利，因為它們的可吸收可利用的營養物質較高。

4 結論

綜合來看，長江源區和黃河源區高寒草地牧草可食性、牧草品質和飼喂價值均較好。從區域上看，黃河源區牧草產量高但長江源區牧草營養及其飼喂價值高于黃河源區。從類型上看，高寒草甸在牧草產量、品質及其飼喂價值上均優于高寒草原。建議在牧區應根據實際情況，區分草地類型合理安排放牧強度，以保證天然草地的可持續利用。

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（責任編輯 閔芝智）