寧夏草原針茅屬(Stipa)植物的生態適應策略與生態因子的關系

摘要：植物性狀間的異速生長關系能夠反映植物適應環境的分配策略。然而，關于植物葉內部的分配策略及適應策略的研究較少。本文分析了寧夏草原的優勢種和建群種針茅屬植物的葉片厚度、角質層厚度和主導管面積等葉片解剖性狀間的15組異速關系分析葉片解剖結構的分配策略、葉解剖性狀間的異速生長指數隨氣候因子和土壤因子的移位。研究表明，草原針茅屬葉解剖性狀間存在“收支平衡”（例如葉片厚度與厚壁組織厚度）、“收益遞增”（例如葉片厚度和主維管束面積）和“收益遞減”（例如主導管面積和角質層厚度）的分配策略。針茅屬葉解剖性狀間的分配策略主要受到年均輻射、土壤容重、土壤全磷和年均降水的影響。年均降水和土壤全磷主要驅動針茅屬植物的養分運輸、機械支撐策略投資的變化；土壤容重主要驅動葉片保護策略投資的變化；年均降水主要驅動葉片構成策略投資的變化。為針茅屬植物的植被恢復、環境治理及生態建設等奠定基礎。

關鍵詞：針茅屬；葉解剖；生態因子；異速生長關系；生態策略

中圖分類號：S812.5 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）08-2516-11

Relationship Between Ecological Adaptation Strategies and Ecological

Factors of Stipa plants in Ningxia Grassland

YANG Jun1， LI Xiao-wei1*， HUANG Wen-guang2， MA Hong-ying1

（1. College of Forestry and Pratacuture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China;

2. Ningxia Grassland Workstation， Yinchuan， Ningxia 750021， China）

Abstract：Allometric growth relationships among anatomical traits of leaves can reflect the adaptive strategies of plants to the environment. This study analyzed the allocation strategy of leaf anatomical structure and the movement of allometric growth index between leaf anatomical characteristics and spatial factors，climate factors and soil factors through 15 groups of allometric relationships among 7 leaf anatomical characteristics，including leaf thickness，cuticle thickness and main tube area，of dominant species and constructive species of Stipa in Ningxia grassland. There existed the distribution strategies of “equilibrating returns” （such as leaf thickness and palisade tissue thickness），“increasing returns” （such as leaf thickness and main vascular bundle area） and “diminishing returns” （such as main tube area and cuticle thickness） among leaf anatomical traits. The distribution strategies of leaf anatomical characters of Stipa were affected by environmental factors，including annual solar radiation，soil bulk density，soil total phosphorus and annual precipitation. Soil total phosphorus and mean annual precipitation mainly drove the changes of Stipa nutrient transport and the investment of mechanical support strategy. Soil bulk density mainly drove the change of investment in leaf protection strategy. Mean annual precipitation mainly drove the change of strategic investment in leaf composition. This research laid a foundation for the vegetation restoration，environmental management and ecological construction of Stipa.

Key words：Stipa plants;Leaf anatomy;Ecological factors;Allometric growth relationship;Ecological strategy

葉片是植物進行光合作用、氣體交換以及蒸騰作用的主要場所。葉片解剖結構的變化可反映植物對環境的適應以及植物對資源的獲取和利用［1-2］。葉片厚度會影響資源獲取、水分保存和同化作用，葉肉的厚度會影響CO2和H2O的交換運輸能力，進而影響光合作用和呼吸作用，柵欄組織和海綿組織的分化也能體現植物對生境中的溫度和濕度的適應［3-6］。表皮是葉的保護組織且直接暴露于外界環境，能夠反映對光強、輻射等的響應［7］。年蒸發量和年降水量會影響主脈維管束面積和主脈導管腔面積進而影響植物的水分和養分等的獲取能力［8］，因此研究葉解剖結構的變化能體現植物采取的適應策略。

異速生長關系在一定程度上能夠反映葉片對有限資源的分配與權衡。異速生長由物種遺傳物質所決定，同時受環境因素的影響，反映了植物對環境變化的生態對策［9］。植物總是傾向于最大化新陳代謝能力，交換能力和內部效率，最小化的運輸距離和時間，以此提高運輸效率。異速生長是有機體某一部分或某一指標的不等速生長，反映了生長與分配之間的數量關系，且總是朝著最佳的異速生長曲線進化［10］，反映性狀在生長速率上的權衡。Komiyama運用異速生長理論擬合出了樹木胸徑與葉片生物量間的異速生長關系，并應用于估算森林生物量［11］。王渟渟等［12］用生物量和密度間的異速生長關系發現喜旱蓮子（Alternanthera philoxeroides）草種群的地下資源隨密度增加而增強。

葉解剖性狀間的異速生長關系能夠反應植物對異質生境的適應性及采取的生態策略［13］。John等對生活在濕潤和干燥生境的 14 種不同被子植物物種的葉片進行解剖研究，發現各組織間的細胞壁厚度均呈等速生長關系；實驗材料中的葉片厚度與柵欄組織厚度間呈等速生長關系，而與其他組織之間均呈異速生長關系［14］。不同發育階段的胡楊和灰楊葉解剖結構存在異速生長關系，并且其異速生長參數都不相同，最終表現為抗旱結構特征不斷增強，其生態適應性增強［10］。適應策略不僅僅是由兩個性狀間的關系決定，一系列的性狀的權衡與協同最終形成不同的策略軸，有關葉解剖性狀間的異速生長關系的研究多集中于描述性狀間的異速生長關系，對于根據異速生長指數隨環境因子變化分析植物適應策略的研究較少。

寧夏溫帶草原屬典型的大陸性半濕潤半干旱氣候并為生態建設的關鍵區。由于人為破壞以及氣候變化的影響，草原出現沙化、退化，造成經濟損失以及生態環境失衡［15］。針茅屬植物作為歐亞草原的優勢種，在維持草地穩定性和生產力等方面發揮重要作用［16］。胡忠俊的研究揭示了生態因素對不同階段的紫花針茅的影響及其分布格局［17］。Raoudha Abdellaoui 的研究發現針茅的葉片厚度和總葉肉厚度的厚度隨鹽脅迫的增加而增加。關于針茅屬植物的研究主要集中于物種的多樣性和化學計量等方面，對于針茅屬的適應策略研究較少［18］。

在環境問題日益突出的今天，了解植物葉片解剖結構的變化，對于植被恢復、環境治理及生態建設具有理論意義，同時對預測和管理氣候變化對本地物種影響也具有重要作用［19］。本研究通過對寧夏溫帶草原15個樣地的針茅屬植物的葉解剖結構及其所處的環境因子進行分析，試圖解決以下問題：1）針茅屬植物的葉解剖結構間的異速生長關系；2）影響針茅屬葉解剖適應策略的主要環境因子；3）針茅屬植物的適應策略隨環境因子的變化。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

在寧夏溫帶草原（35°14′～39°23′ N，104°17′′～107°39′ E）由北向南梯度上選擇15個自然條件下以針茅屬植物為優勢種的樣地，范圍北至寧夏靈武市，南到寧夏固原市原州區，西至中衛沙坡頭區，東為寧夏鹽池縣，涵蓋了寧夏境內針茅屬主要分布區域（圖1）。寧夏屬溫帶大陸性氣候［14］，生長季年降水量在141～249 mm，年均溫在4.14℃～10.72℃之間，土壤以沙礫質及礫質土壤為主。

1.2 研究方法

1.2.1 植物取樣 由于南北物候差異，采樣時間于2016年7月中旬到8月中旬（植物生長旺季）進行，共15個樣地，樣地優勢種針茅見表1。每個樣地選取3個大樣方，每個大樣方內部取五個樣本混合，每個樣地按照五點取樣法隨機選擇成熟完整無病斑的葉片，混為一個樣本重復，3次重復。

1.2.2 樣品采集與處理 切片制作采用常規石蠟切片方法：葉片組織結構通過石蠟切片法進行觀察，每個種選擇10枚在FAA中固定好葉片。經脫水透明處理，透蠟，包埋，切片，貼片，番紅-固綠對染后制成永久制片，將制片置于Olympus顯微鏡下觀察，并用Motic Image Advanced 2.0軟件測量葉片厚度（Leaf thickness，LT）、上表皮細胞厚度（Upper epidermal cell thickness，UET）、下表皮細胞厚度（Lower epidermal cell thickness，LET）、厚壁組織厚度（Sclerenchyma thickness，ST）、角質層厚度（Cuticle thickness，CT），以上測量指標單位為μm，主維管束面積（Main vascular area，MVA），主導管面積（Main tube area，MTA），以上測量指標單位為μm2等，并進行顯微照相。

1.2.3 氣候數據 本文氣候數據來自世界氣候數據網站（www.worldclim.org），包括年均溫度（Mean annual temperature，MAT）、年均太陽輻射（Mean annual solar radiation，MASR）和年均降水量（Mean annual precipitation，MAP），通過經緯度坐標提取每個樣地的月份數據，并由此計算年均數據。

1.2.4 土壤數據 在每個樣地隨機選取3個點采集0～40 cm土樣混為一個樣本，重復3次。土樣帶回實驗室自然風干后，除去土壤中的細根及石塊，研磨過0.15 mm篩后，用于土壤養分指標的測定：土壤全氮（Soil total nitrogen，TN）采用全自動凱氏定氮儀測定；土壤全磷（Soil total phosphorus，TP）采用HClO4-H2SO4法消煮后，采用鉬銻抗比色法測定；土壤有機質（Soil organic matter content，SOC）采用重鉻酸鉀外加熱法測定；土壤含水量（Soil water content，SWC）用差減法測定；土壤容重（Soil bulk density，BD）采用環刀法測定。

1.2.5 數據處理與分析 利用頻率直方圖描述葉片解剖性狀特征值。通過Pearson相關分析葉解剖性狀間的關系。將數據進行以10為底的對數轉換，以提高數據的正態性。我們采用y=βxα來描述，線性轉化為log（y） = log （β） + α log （x），其中，x和y分別表示兩個不同的葉解剖性狀，α表示葉解剖性狀關系的斜率，即異速生長指數或轉換指數，log （β）代表兩性狀關系的截距。斜率值決定了相關性是等速或異速關系，若α=1，表示兩性狀間呈等距或等速生長，若α≠1，則表示兩性狀間為異速生長。采用第（類回歸（Model type （regression analyses）來估計異速生長方程的參數，使用標準化主軸估計（Standardized major axis estimation，SMA）的方法來估算方程的斜率［20］。每一個方程的斜率（即異速生長指數）的置信區間根據Pitman的方法計算。典型相關分析（Canonical correlation analysis，CCA）的層次分割法（Hierarchical partitioning）篩選出影響分配策略的主要生態因子，層次分割法能夠避免生態因子間的共線性以及計算順序的影響，使用R語言中的rdacca.hp包實現［21］。接著分別用線性回歸和二次回歸分析了葉片解剖性狀與環境梯度因子的關系，以決定系數（R2）最高的模型為最佳擬合模型。使用Origin和R 4.1.3進行數據分析和畫圖。

2 結果與分析

2.1 針茅屬葉片解剖性狀和環境因子的基本特征

主維管束面積（圖2F）的平均值最大為7 276.75 μm，角質層厚度（圖2E）的平均值最小為4.70 μm。主維管束面積的標準差也最大（29.07），上表皮厚度（圖2B）的標準差最小（0.65）。所有環境因子的變異系數范圍為9.86%～29.07%，其中上表皮厚度的變異系數最小，主維管束面積的變異系數最大。

年均太陽輻射（圖3C）的平均值最大為18 954.26 W·m-2，土壤全磷含量（圖3G）和土壤含水量（圖3I）平均值最小為0.11。年均太陽輻射的標準差也最大（6 564.42），土壤含水量的標準差最小（0.07）。所有環境因子的變異系數范圍為11.18%～84.88%，其中土壤容重（圖3H）的變異系數最小，土壤含水量的變異系數最大。

2.2 針茅屬葉片解剖性狀與環境因子的關系

針茅屬葉片解剖性狀與環境因子的相關分析表明（圖4），在63組相關關系中，10組極顯著相關（Plt;0.01），15組顯著相關（Plt;0.05）。葉片解剖性狀與的年均降水呈顯著正相關（Plt;0.05）；而與MAT和MASR為負相關。葉片解剖性狀與土壤容重呈顯著負相關（Plt;0.05），與其他土壤因子均為正相關。

2.3 葉解剖性狀間的異速生長關系

關于針茅屬葉解剖結構的15組的異速生長關系（圖5）。ST與CT不存在顯著的異速生長關系。LT與ST，LT與MTA，UET-CT和LET-CT四組解剖性狀間的異速生長指數與1不顯著，表現為收益“收支平衡”。UET與ST的異速生長指數為2.02（95%置信區間CI=1.65～2.46），LT和MVA的異速生長指數為1.33（95%置信區間CI=1.17～1.52）等四組解剖性狀間的異速生長指數大于1，表現為“收益遞增”。LT與UET的異速生長指數為0.49（95%置信區間CI=0.41～0.61），MTA與CT的異速生長指數為0.57（95%置信區間CI=0.46～0.70）等6組解剖性狀間的異速生長指數小于1，表現為“收益遞減”。

2.4 針茅屬植物葉解剖性狀適應策略的環境驅動因子及變化趨勢

根據CCA的層次分割分析，影響葉解剖性狀間的異速生長指數的生態因子主要為年均太陽輻射、土壤容重、土壤全磷和年均降雨量，并且作用效應依次降低。

葉解剖性狀間的分配策略對環境因子梯度存在不同的響應方式（圖7），MVA-CT的異速生長指數在年均太陽輻射和土壤容重梯度上顯著的先降低后增加（Plt;0.05）的“U”型，MTA-CT的異速生長指數在土壤容重梯度上呈現顯著的先增后減小（Plt;0.05）的“駝峰”型，LT-MVA的異速生長指數在土壤全磷梯度上表現為顯著的先減小后增加（Plt;0.05）的“U”型變化，LT-CT的異速生長指數在年均降水梯度上表現為顯著的先減小后增加（Plt;0.05）的“U”型變化。針茅屬植物葉解剖性狀間的分配策略主要由機械支撐和運輸策略轉為葉片構成和保護策略。

3 討論

3.1 針茅屬植物葉解剖特征及其環境適應

植物性狀變異程度反映了植物對環境條件的適應能力，并且變異系數越大對環境的適應能力就越強。研究表明，主維管束面積，葉片厚度，主導管面積和厚壁組織厚度四個性狀的變異系數較大，主維管束和主導管是植物主要的養分運輸的通道同時起到支撐作用，葉片厚度與水分散失速率相關，厚壁組織厚度與水分的存儲有關，表明針茅屬植物的養分運輸和機械支撐能力對環境的適應能力強。Oguchi等［22］的研究發現葉片厚度的增加（變異系數增加）使得葉片內部溫度高于外界環境溫度，有利于植物的生理活動，進而提高水的存儲和高效利用。馬建靜等［23］的研究提出了相反的觀點，葉片厚度的增加（變異系數增加）使得水分的擴散路徑增加，進而降低水分的利用效率。在王元元等［24］對毛脈柳葉菜（Epilobium amurense）、鶴首馬先蒿（Pedicularis gruina），和西南委陵菜（Potentilla fulgens）的研究中主脈厚度的變異系數隨海拔的升高而增加，同時主脈的運輸能力也增加。

近年來全球生態問題越來越突出，植物作為生態系統的第一生產者，受環境變化的嚴重影響，植物葉解剖結構在不同的環境壓力下形成各種適應類型［25］。葉片厚度、主脈維管束面積和主導管面積與年均降水呈顯著正相關（Plt;0.05）。隨著水分的增加，厚壁組織厚度增加。其原因可能是厚壁組織包圍儲水組織，水分增多厚壁組織厚度增加以增強支撐能力［26］。針茅屬葉解剖性狀與年均溫都呈負相關關系。隨溫度的增加葉解剖性狀值減小，這可能與縮短擴散路徑和加速氣體交換的能力有關［27］。康薩如拉［28］的研究發現短花針茅的維管束面積和主導管面積與年均溫和年降雨間均呈現顯著正相關，有利于植物在高溫多雨的環境下吸收更多的水分并調節葉片表面溫度，與本文的研究結果不一致。這可能與研究地區寧夏回族自治區南北長且南高北地，緯度升高，溫度反而上升的獨特的氣候有關［29］，針茅屬的維管束面積和主導管面積與年均降水呈負相關但與年均溫呈正相關，是植物適應高溫干燥環境的表現。針茅屬葉解剖性狀隨輻射的增加葉解剖性狀值減小，可能是由輻射影響細胞分裂和細胞壁發生進而形成較小的細胞，葉解剖性狀值也隨之較小［30］。葉解剖性狀與土壤養分（土壤有機碳、土壤全氮和土壤全磷）間呈現顯著正相關（除去葉片厚度和上表皮厚度）基本一致，表明在養分充足的時候，植物會將資源投資于的構建［31］；可能還與寧夏氣候干燥，而土壤磷元素可以促進植物體可溶性糖的儲存，進而增強植物的抗旱能力有關［32］。

3.2 針茅屬植物葉片解剖性狀間的異速生長關系

植物將有限的資源分配到體內不同的結構。研究表明LT與ST和MTA的相對生長速率相同，這種分配方式可能使得功能特性具有一致性，厚壁組織厚度和主導管面積的増加，相應的植物機械支撐以及存儲和運輸水分和養分的能力也相應增加。UET和LET與CT的相對生長速率也相同，這可能與增強針茅屬植物的保護策略和對光的捕獲性能有關，同時也體現資源分配的適應策略，與Hanba等［33］的研究結果相似。

如果資源并沒有成比例地分配給不同結構，這就形成了異速生長。植物會不斷調節內部資源分配比例，形成最有利于植物生長的形態結構。研究表明，LT-ST、LT-MVA和LT-MTA間都表現出“收益遞增”，針茅屬植物趨向于更強的資源獲取、利用和運輸，植物在干旱等脅迫生境下更傾向于此種分配方式。MVA和MTA表現“收益遞減”，這可能與主脈導管運輸水分，其面積減小能夠增強水分運輸壓力和減小栓塞的發生［34］。LT-UET和LT-LET的也表現“收益遞減”，這可能與縮短光和氣體的擴散路徑增強光和能力有關［22］。

3.3 針茅屬植物葉片解剖性狀間的異速生長關系與生態因子的關系

異速生長關系是植物適應環境和進化的結果，同時異速生長指數會受到環境的影響，反映植物對環境變化做出的生態對策。研究表明，針茅屬植物葉片解剖性狀間的分配策略只在年均輻射、土壤容重、土壤全氮和年均降雨梯度上存在移位。MVA-CT的異速生長指數（lt;1）隨年均輻射和土壤容重的增加先降低后增加，表明在年均輻射和土壤容重梯度上，針茅屬植物傾向于養分運輸和機械支撐［35］。MTA-CT的異速生長指數（lt;1）隨土壤容重的增加而先增加后降低，葉片對養分運輸和機械支撐的投資減少，而對保護的投資增加［36］。LT-MVA的異速生長指數（gt;1）隨土壤全磷的增加先降低后增加，還是增加葉片養分運輸和機械支撐。LT-CT的異速生長指數（lt;1）隨年均降水的增加先降低后增加，主要增加對葉片構成的投資［37］。因此年均降水和土壤全磷主要驅動針茅屬植物的養分運輸、機械支撐策略投資的變化；土壤容重主要驅動葉片保護策略投資的變化；年均降水主要驅動葉片構成策略投資的變化。根據異速生長關系在生態因子梯度上的變化，篩選出生態因子主要驅動的策略，但是策略與環境因子具體數值的關系，需要進一步的實驗去探究。

4 結論

寧夏草原針茅屬植物葉解剖性狀間存在著不同的分配策略，葉片厚度與厚壁組織厚度、葉片厚度與主導管面積和葉上表皮厚度與角質層厚度等4組解剖性狀間為收益“收支平衡”。上表皮厚度與厚壁組織厚度、葉片厚度和主維管束面積等4組解剖性狀間為“收益遞增”。葉片厚度與葉上表皮厚度、葉片厚度與主導管面積和主維管束面積與角質層厚度等6組解剖性狀間表現為“收益遞減”。葉解剖性狀間的分配策略受到環境因子的影響，主要影響因子為年均輻射、土壤容重、土壤全磷和年均降水。年均降水土壤全磷主要驅動針茅屬植物的養分運輸、機械支撐策略投資的變化；土壤容重主要驅動葉片保護策略投資的變化；年均降水主要驅動葉片構成策略投資的變化。

參考文獻

［1］BERTEL C，SCHOENSWETTER P，FRAJMAN B，et al. Leaf anatomy of two reciprocally non-monophyletic mountain plants （Heliosperma spp.）：does heritable adaptation to divergent growing sites accompany the onset of speciation？ ［J］. Protoplasma，2017，254（3）：1411-1420

［2］CASTRO-DIEZ P，CORNELISSEN C. Leaf structure and anatomy as related to leaf mass per area variation in seedlings of a wide range of woody plant species and types［J］. Oecologia，2000，124（4）：476-486

［3］ZHANG Y， CHEN C， JIN Z， et al. Leaf anatomy， photosynthesis， and chloroplast ultrastructure of Heptacodium miconioides seedlings reveal adaptation to light environment［J］. Environmental and experimental botany， 2022：104780-104780

［4］劉夢瑤，李偉瓊，王鐵娟. 差不嘎蒿莖葉解剖特征及其與氣候因子的關系［J］.草地學報，2021，29（5）：1118-1124

［5］SOLOMAKHIN A，BLANKE M. The microclimate under coloured hailnets affects leaf and fruit temperature，leaf anatomy，vegetative and reproductive growth as well as fruit colouration in apple［J］. Annals of Applied Biology，2010，156（1）：121-136

［6］LIU X R， CHEN H X， SUN T Y， et al. Variation in woody leaf anatomical traits along the altitudinal gradient in Taibai Mountain， China［J］. Global Ecology and Conservation， 2021（26）：e01523

［7］DECCETTI S，SOARES A M，PAIVA R，et al. Effect of the culture environment on stomatal features，epidermal cells and water loss of micropropagated Annona glabra L. plants［J］. Scientia Horticulturae，2008，117（4）：341-344

［8］吳建波，王小丹.高寒草原優勢種紫花針茅葉片解剖結構對青藏高原高寒干旱環境適應性分析［J］.植物生態學報，2021，45（3）：9

［9］任尚福.白刺葉片解剖結構性狀異速生長與生態適應性研究［J］.草地學報，2022，30（5）：1150-1158

［10］趙鵬宇.胡楊、灰楊異形葉形態解剖特征與個體發育階段的關系［D］. 阿拉爾：塔里木大學，2016：7

［11］KOMIYAMA A，JIN E O，POUNGPARNS. Allometry，biomass，and productivity of mangrove forests：A review［J］.Aquatic Botany，2008，89（2）：128-137

［12］王渟渟，張橋英，張運春，等. 喜旱蓮子草在增溫背景下的密度制約與生長權衡［J］.生態學報，2022（22）：1-11

［13］VENDRAMINI F，DIAZ S，GURVICH D E，et al. Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species［J］. New Phytologist，2002，154（1）：147-157

［14］JOHN G P，SCOFFONI C，SACK L. Allometry of cells and tissues within leaves［J］. American Journal of Botany，2013，100（10）：1936-1948

［15］劉萬弟，李小偉，黃文廣，等.寧夏草原針茅屬植物群落物種多樣性和生產力格局及影響因素研究［J］.草業學報，2021，30（1）：12-23

［16］YE R，LIU G，CHANG H，et al. Response of plant traits of Stipa breviflora to grazing intensity and fluctuation in annual precipitation in a desert steppe，northern China［J］. Global Ecology and Conservation，2020，24（2）：e01237

［17］胡忠俊，張鐿鋰，于海彬.基于MaxEnt模型和GIS的青藏高原紫花針茅分布格局模擬［J］.應用生態學報，2015，26（2）：505-511

［18］ABDELLAOUI R，BOUGHALLEB F，CHEBIL Z，et al. Physiological，anatomical and antioxidant responses to salinity in the Mediterranean pastoral grass plant Stipa lagascae［J］. Crop and Pasture Science，2018，68（9）：872

［19］PEREZ K L D J，QUIMADO M O，MALDIA L S，et al. Effects of copper on the leaf morpho-anatomy of Rhizophora mucronata：Implications for mangrove ecosystem restoration［J］. Biodiversitas Journal of Biological Diversity，2021，22（4）：2058-2065

［20］YANG K T，CHEN G P，XIAN J R，et al. Scaling relationship between leaf mass and leaf area：A case study using six alpine Rhododendron species in the Eastern Tibetan Plateau［J］. Global Ecology and Conservation，2021（30）：e01754

［21］LAI J S，ZOU Y，ZHANG J L，et al. Generalizing hierarchical and variation partitioning in multiple regression and canonical analyses using the rdacca.hp R package［J］. Methods in Ecology and Evolution，2022（13）：782-788

［22］OGUCHI R，HIKOSAKAK，HIROSE T. Leaf anatomy as a constraint for photosynthetic acclimation：differential responses in leaf anatomy to increasing growth irradiance among three deciduous trees［J］. Plant Cell and Environment，2010，28（7）：916-927

［23］馬建靜，吉成均，韓梅，等.青藏高原高寒草地和內蒙古高原溫帶草地主要雙子葉植物葉片解剖特征的比較研究［J］.中國科學：生命科學，2012，42（2）：165-179

［24］王元元，齊丹卉，劉文勝，等.玉龍雪山不同海拔草血竭葉片形態與解剖結構的比較研究［J］.西北植物學報，2016，36（1）：8

［25］ZHONG M，SHAO X，WU R，et al. Contrasting altitudinal trends in leaf anatomy between three dominant species in an alpine meadow［J］. Australian Journal of Botany，2018，66（5）：17247

［26］王曉娥，張梵，張霞，等. 虉草適應濕地環境的解剖結構和組織化學特征研究［J］.草業學報，2019，28（1）：86-94

［27］KRBER W，HEKLAU H，BRUELHEIDE H. Leaf morphology of 40 evergreen and deciduous broadleaved subtropical tree species and relationships to functional eco-physiological traits［J］. Plant Biology，2015，17（2）：373-383

［28］康薩如拉，牛建明，張慶，等. 短花針茅葉片解剖結構及與氣候因子的關系［J］.草業學報，2013，22（1）：77-86

［29］馬紅英. 寧夏草原針茅屬植物葉片解剖結構與生態因子的關系研究［D］.銀川：寧夏大學，2020：24

［30］趙平，曾小平，孫谷疇. 陸生植物對UV-B輻射增量響應研究進展［J］.應用與環境生物學報，2004（1）：122-127

［31］YANG J，CHONG P F，CHEN G P，et al. Shifting plant leaf anatomical strategic spectra of 286 plants in the eastern Qinghai-Tibet Plateau：Changing gears along 1050-3070 m［J］. Ecological Indicators，2023（146）：109741

［32］許建定. 土壤水分和氮磷營養對植物根系生長的影響［J］. 山西水土保持科技，2010（3）：12-15

［33］HANBA Y T，KOGAMI H，TERASHIMA I. The effect of growth irradiance on leaf anatomy and photosynthesis in Acer species differing in light demand［J］. Plant Cell and Environment，2010，25（8）：1021-1030

［34］KOGAMI H，TERASHIMA I. The effect of growth irradiance on leaf anatomy and photosynthesis in maple species［J］. Science Access，2002，25（8）：1021-1030

［35］SILVIA L，PIERLUIGI C，MOIRA G，et al. Axial anatomy of the leaf midrib provides new insights into the hydraulic architecture and cavitation patterns of Acer pseudoplatanus leaves［J］. Journal of Experimental Botany，2019，70 （21）：6195-6201

［36］TORRE S，FJELD T，GISLERD H R，et al. Leaf anatomy and stomatal morphology of greenhouse roses grown at moderate or high air humidity［J］. Journal of the American Society for Horticultural Science，2003（128）：598

［37］WRIGHT I J，REICH P B，WESTOBY M，et al. The worldwide leaf economics spectrum［J］. Nature，2004，428（6985）：821

（責任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-02-14；返回日期：2023-04-20

基金項目：寧夏自然科學基金（2021AA（03085）;國家自然基金（31560154）;寧夏高等學校一流學科建設（草學學科）（NXYLXK2017 A01）;寧夏草原監測項目（2020）；賀蘭山植被群落生物量與草食獸數量的關系研究項目（2020）資助

作者簡介：楊鈞（1997-），女，漢族，甘肅蘭州人，博士，主要從事草地生態和資源與環境，E-mail：YJY1 @stu.nxu.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：Lixiaowei@nxu.edu.cn