動物社會進化模板

譚熠華

地山雀是青藏高原和帕米爾高原的特有物種，乍看上去只是一種毫不起眼的灰棕色小鳥，個頭不大，顏色也不鮮艷。可稍加觀察便能發現它們的特點很鮮明：雙腿細長，只能跳躍前行，喙長而稍彎，形狀像個尖鎬頭。作為一種飛翔在空中的鳥類，地山雀的看家本領卻是掘土，平日里它們在高原的草場蹦蹦跳跳地到處挖土找蟲，并尋找垂直于地面的土壁，用喙挖土打洞，在洞里夜宿和筑巢。高原氣溫低，天氣變化快，而地山雀生活的高山草甸環境中又沒有樹木棲息，故洞穴是其唯一的棲身之所，由于其挖洞習性，當地人稱其為“土鉆鉆”。

每年的春夏之交是地山雀開始繁殖的日子，配對好的地山雀夫婦會通力合作、輪番上陣，在土壁上挖掘一條1到4米的水平洞道，并于洞道的盡頭掏出一個足球大小的空腔作為巢室，巢室在土壤深處，氣溫穩定，并且可以免除外界風雪的襲擾。“毛坯房”建好了，接著是“室內精裝修”環節。地山雀先銜來干草鋪滿巢室底部，搭出窩的形狀，再出門“薅羊毛”：從牧民放養的羊、牦牛，甚至是藏獒身上拔取柔軟致密的獸毛，墊在窩里作為保溫層。這樣地山雀的溫暖小窩便建造完成。

雛鳥孵化后，家里一下子多出來好幾張嘴，覓食成了頭號任務。每天太陽剛從地平線升起，雄鳥和雌鳥便飛出洞覓食，沒過幾分鐘就捉了滿嘴的蟲子帶回巢中，喂給小鳥后再次覓食，不斷往返，一直到天黑。雛鳥在大鳥的照料下飛快成長，大約三周后變得和父母一樣羽翼豐滿。會飛只是雛鳥成長的第一步，接下來的幾個月時間它們還會跟著父母學習必要的生存技能，直到冬季漸近才開始逐步獨立。

我們為什么研究地山雀？

我們團隊的研究類型是理論研究，關注地山雀是為了研究它們種種行為內在的驅動機制，是我們研究問題的載體而非主題。其具有的諸如合作繁殖和婚外父權的現象，使它們成為理想的研究動物社會進化的模板。除了高研究價值，地山雀的野外研究也相對容易，因為它們無論是日常活動還是育雛都在高原草場上，這使得采集它們的野外數據既不必翻山越嶺，又不需要爬樹搜尋，這對于開展科學研究實屬幸運。

通常情況下，一窩幼鳥孵化后，會由父母喂養長大，家里的大鳥只有鳥媽媽和鳥爸爸。然而在地山雀的家庭里常常有額外的大鳥也負責照顧小鳥，這類大鳥放棄自己獨立繁殖的機會，作為協助者來幫助小鳥的父母養育小鳥，這種繁殖模式被稱為合作繁殖。在我們的野外觀察中，可以看到有些地山雀的巢中會有三只甚至更多的成鳥參與到喂養小鳥的工作中，這便是典型的合作繁殖行為。那么，究竟是誰放棄了自己繁殖的機會，它們為什么要放棄呢？

通過對血液樣本進行DNA親子鑒定，我們發現，大多數幫助者都是雛鳥的兄長，即這家男女主人在上一年養育的兒子。那為何這部分新成年的雄鳥不選擇自己出去成家立業，而選擇留在家里幫助父母養育自己的弟弟妹妹？

繁衍后代是每個生物體的本能，所有生命都希望把自己的DNA傳遞給下一代，按照這個前提，只要條件理想，任何個體都會選擇獨立繁殖。可當各方面條件不理想時，當幫助者所能得到的好處也許大于獨立繁殖，抑或是損失小于獨立繁殖時，它們選擇合作繁殖。地山雀具有領域性，領域的主人會驅趕闖入的外來者，假如新成年的地山雀無法獲得一片屬于自身的領域，那便無法筑巢繁殖。此外，如果一個地區的個體雌雄比例不均衡，那么在一夫一妻的配對模式下，數量多的那一性別必有一部分鳥無法找到配偶來繁殖。沒有繁殖機會的成鳥如果不想到處流浪，就只能選擇依附在別人家當“保姆”，喂養其他個體的后代。另外還有一種可能的原因，即對于幫助者而言，養育與自己共享部分DNA的弟弟妹妹或其他親屬，同樣能使自己的DNA得到延續。

鳥類的婚配制度多為一夫一妻的單配制，在大眾文化中也會把諸如鴛鴦這樣出雙入對的鳥視為美好愛情的象征。可隨著遺傳學的發展與親子鑒定技術的運用，研究者發現許多鳥類都具有婚外交配的行為。如果婚外交配導致了雌鳥受精，并將這些卵產在自己的巢內，就出現了婚外父權，即在一對成鳥所撫育的本巢幼鳥中出現了非當前雄性親生后代的情況。這在地山雀中十分常見。

婚外父權的出現有其適應性意義。對于雄鳥而言，產生精子的能量成本很低，為了產生盡可能多的后代，它們會尋求更多使雌鳥受精的機會，婚外交配能使雄性配偶之外的雌鳥也生產自己的后代，而且這些“私生子”并不需要雄性喂養，使雄性獲得大量生殖利益。雌鳥尋求婚外交配的原因則較難解釋，因為其產生卵子的數量有限，與不同雄鳥交配并不能直接帶來更多的后代。關于雌鳥尋求婚外交配有許多假說被提出，有的假說認為雌鳥與多只雄鳥交配是為了分攤自身配偶不育的風險；有的假說認為雌性是為了獲得體質更優秀雄鳥的精子；還有的認為與其他雄性交配可以得到它們對自身后代的照顧。總而言之，雌性追求婚外交配是為了后代質量而非數量上的提升，或是減輕自身繁殖的勞動負擔。

責任編輯：賈倩穎