產蛋母雞氨基酸需要量

摘 要：本綜述的主要目的是整合已發表的有關產蛋母雞氨基酸需要量的數據，并根據這些數據提出一套新的推薦標準。自1994年以來，產蛋母雞對賴氨酸、含硫氨基酸、蘇氨酸、色氨酸、支鏈氨基酸和精氨酸需要量的推薦值不盡一致。本綜述還發現，試驗所用產蛋母雞的品種、年齡、基礎日糧組成和評估方法會影響產蛋母雞氨基酸需要量的推薦值。目前，由于對可持續生產的需求，產蛋母雞低粗蛋白（crude protein，CP）日糧的開發正受到越來越多的關注。這涉及到日糧成分的徹底改變，包括非結合氨基酸（nonbound amino acid）、必需氨基酸和非必需氨基酸。在產蛋母雞日糧中添加更多的非結合氨基酸，會改變蛋白質的消化動力學，并可能會影響產蛋母雞對氨基酸的需要量。本綜述討論了目前對產蛋母雞氨基酸需要量的推薦值，并提出了一些未來可更好地滿足蛋雞業需求的改進方案。

關鍵詞：氨基酸需要量；產蛋母雞；非結合氨基酸；蛋白質消化動力學

中圖分類號：S816.79 " 文獻標志碼：A 文章編號：1001-0769（2024）04-0001-18

從1990年到2018年，雞蛋的產量增長了119％（3 550萬t對7 680萬t）（http：//www.fao.org）（聯合國糧食及農業組織，2018），蛋雞業的產蛋量在全球范圍內大幅增長。這意味著年均增長2.84％。2018年，中國生產了4 580億枚雞蛋，美國生產了1 090億枚（https：//www.statista.com）。2017年，在人均雞蛋消費量方面，中國最高（22.7 kg），其次是日本（19.6 kg）和墨西哥（19.3 kg）（https：//www.ourworldindata.org）（Our World in Data，2020）。全球雞蛋產量的增加是不可避免的，因為雞蛋被認為是人類必不可少的蛋白質來源，預計全球人口將從2020年到的78億，增加到2050年的97億，增長24％（https：//www.worldometers.info）（Woldometers）。雞蛋是一種營養供應均衡的食品，因為按干物質計，它們含有457 g/kg的蛋白質（Lunven等，1973），以及所有必需氨基酸、ω-3脂肪酸、重要的維生素（維生素A、維生素D、維生素E、維生素B12）、礦物質和抗氧化劑（Sparks，2006；Browning和Covieson，2014）。

雞蛋均衡的營養組成特別適合孕婦和正處于大腦發育期的青少年食用。此外，Browning和Covieson（2014）報道，母雞將日糧中維生素D有效地轉移到蛋黃中，使蛋黃既含有維生素D3，又含有高水平的25-羥基維生素D3。骨質疏松癥是影響人類健康一個重要的疾病，雞蛋中高水平的25-羥基維生素D3對預防該病是有益的（Van Den Bergh等，2011）。Wang等（2017）指出，對雞蛋需求的日益增長給蛋雞業帶來了挑戰，這些挑戰包括食品安全、糧食安全、飼料原料短缺、疾病，以及生產成本增加和環境問題。提供能夠滿足產蛋母雞最佳營養需求的日糧是克服這些挑戰的關鍵策略，方法是優化飼料原料的使用，降低生產成本，減少排放到環境中的氮和磷等流失物中的營養物質。

氨基酸和能量濃度是制作產蛋母雞最低成本飼料配方中的兩個重要組成部分。然而，產蛋母雞對氨基酸的需要量會因品種、年齡、飼喂策略、生產條件以及評估需要量的準確性而異。此外，遺傳改良和產蛋母雞生產性能的提高也會改變氨基酸和能量需要量的最佳推薦值，因為它們是相互依賴的。Liu和Selle（2017）指出，非結合（合成或晶體）氨基酸的可用性越來越高，這需要更好地評估產蛋母雞日糧中的氨基酸水平，因為它們的消化動力學不同于蛋白質結合的氨基酸。也許自NRC（1994）推出以來，人們對產蛋母雞氨基酸需要量的關注不夠，因為之后的研究結果有些不一致。本綜述全面歸納了相關數據，目的是確定不足之處，并對未來的研究方向給出合理建議。

1" 研究方法

本綜述選擇自1994年以來已經完成的研究，在部分試驗中測定了單種氨基酸對產蛋母雞生產性能的影響，不過在其余的研究中應用了標準統計模型來估測產蛋母雞對氨基酸需要量的推薦值。在數據允許的情況下，將日糧氨基酸濃度對產蛋母雞采食量的影響制成表格，列出了基于各種性能指標的氨基酸需要量推薦值。飼料轉化率（feed conversion ratio，FCR）和產蛋量被確定為產蛋母雞氨基酸需要量推薦值的適宜參數，因為它們反映了母雞產蛋量、蛋重和飼料轉化為蛋的效率。因此，使用總產蛋量和FCR的平均值來總結過去30年的報告中產蛋母雞氨基酸需要量的推薦值，并將推薦的相關年齡范圍作為腳注標注。記錄產蛋母雞氨基酸需要量平均推薦值的標準偏差，以說明評估方法、品種和日糧組成引起的變化。

最近的研究使用了多種評估方法，以得出產蛋母雞氨基酸需要量的推薦值；其中包括線性、二次和多項式折線回歸、指數模型和二階函數。也采用折線回歸建立模型，以得出氨基酸需要量的推薦值。Peganova等（2003）、Saki等（2012）、Kakhki等（2016a，2016b）、Mousavi等（2018）、Wen等（2019a，2019b）、Spangler等（2019）在研究中應用了一種以上的評估方法；因此，可以比較不同方法對氨基酸需要量推薦值的影響。Kakhki等（2016a，2016b）、Mousavi等（2018）、Wen等（2019a，2019b）使用了線性和二次折線評估法；平均而言，二次折線模型測得的氨基酸需要量推薦值比線性折線模型獲得的推薦值高15.2％。然而，Mousavi等（2018）、Spangler等（2019）、Wen等（2019a，2019b）使用了多項式回歸，得出的推薦值比使用線性折線模型得到的高23.1％。

2" 雞蛋的氨基酸組成

在肝臟中，卵黃蛋白被不斷合成，而白蛋白的合成不是連續進行的（Edwards等，1976；Carvalho等，2018）。從本質上來講，蛋黃、白蛋白和帶膜的蛋殼分別占蛋重的30％、60％和10％（Chambers等，2017）。雞蛋中的蛋白質含量如表1所示。從表1可以看出，自然狀態下蛋黃中的蛋白質含量通常高于蛋清中的；如果按干物質計，蛋清中的蛋白質含量高于蛋黃中的。低密度脂蛋白、高密度脂蛋白和磷蛋白是蛋黃中的主要蛋白質，卵清蛋白、卵轉鐵蛋白、卵類黏蛋白、卵黏蛋白、卵球蛋白和溶菌酶是蛋清中的主要蛋白群（Guha等，2018）。

文獻報道的雞蛋氨基酸組成如表2所示；谷氨酸是主要的氨基酸，亮氨酸是主要的必需氨基酸。然而，文獻中關于日糧中氨基酸組成對雞蛋氨基酸組成的影響資料很少，相關數據也不明確。雞蛋中的氨基酸組成因雞的品種、年齡、日糧和生產環境而異（Nimalaratne等，2011；Attia等，2020；Mori等，2020）；然而，Lunven等（1973）、Secci等（2018）、Attia等（2020）證明，這些因素不會改變雞蛋的氨基酸組成。這種差異可能是由于所用分析程序的差異造成的。然而，Martín-Venegas等（2011）報道，日糧含較高水平的含硫氨基酸（蛋氨酸和半胱氨酸）會降低雞蛋中的亮氨酸濃度。這與Carvalho等（2018）的研究結果類似，后者指出日糧蛋氨酸水平不會改變雞蛋中的蛋氨酸濃度，但含硫氨基酸確實會對雞蛋中異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸、組氨酸和脯氨酸等支鏈氨基酸（branched-chain amino acids，BCAA）的濃度產生線性負向影響。

3" 產蛋母雞的氨基酸需要量推薦值

產蛋母雞的氨基酸需要量推薦值不一致，原因可能是品種之間的遺傳差異以及評估氨基酸需要量時所用方法的不同。通常，在實踐中，采用特定品種氨基酸需要量指南作為產蛋母雞的日糧要求。表3列出了各家禽育種公司推薦的產蛋母雞氨基酸需要量標準；有趣的是，各指南在推薦標準上存在明顯差異。

NRC于1994年發布了白來航產蛋母雞氨基酸需要量，該推薦值目前仍被認為是氨基酸需要量推薦值的主要參考之一。然而，在過去的26年里，蛋雞業在雞育種上取得的基因改良和更高的生產性能目標促使研究人員重新審查NRC（1994）的推薦標準。因此，最近發表了一些研究報告，然而，這些研究采用了不同的實驗方法進行評估。此外，Schutte和Smink（1998）、Faria等（2003）、Gomez和Angeles（2009）、Wen等（2019b）測定產蛋母雞對單種氨基酸的需要量。

理想氨基酸比例的概念被引入了豬（NRC，1998）和肉雞（Emmert和Baker，1997；Mack等，1999）的營養中，用來制作最低成本飼料配方。這種方法被用于產蛋母雞上，表4列出了5種這樣的氨基酸組成。除Bregendahl等（2008）的研究外，這些氨基酸組成大多是在不同實驗條件下對不同的氨基酸測定后匯編而成的。重要的是，類似的研究還在進行，因此，需要進一步的研究來更新產蛋母雞的理想氨基酸模式。

4nbsp; 氨基酸對產蛋母雞的重要性

4.1 賴氨酸

賴氨酸是家禽傳統的玉米-豆粕型日糧中的第二限制性氨基酸，20世紀70年代采取在日糧中添加飼料級賴氨酸的方法進行補充（Kidd等，2013）。準確估計產蛋母雞的賴氨酸需要量至關重要，因為氨基酸平衡的推薦標準是以賴氨酸比率來表示的（Emmert和Baker，1997），而理想蛋白質比例的概念在最低成本飼料配方中被廣泛應用。正是由于這個原因，首先要考慮的是賴氨酸供應量。充足的賴氨酸供應可維持家禽的免疫力和消化道功能（Kidd，2004；Vaezi等，2011年）。此外，Faria等（2002）、Kakhki等（2016a）證明，提高日糧中的賴氨酸水平可以改善產蛋母雞的產蛋率、平均蛋重、總蛋重和飼料轉化率。

雖然日糧中的賴氨酸通常會對產蛋母雞的采食量產生積極的影響，但Bregendahl等（2008）發現，日糧中高水平的賴氨酸會減少產蛋母雞的采食量。賴氨酸含量超過8.0 g/kg日糧，似乎會降低或不影響產蛋母雞的采食量（表5）。然而，根據1996年以來完成的40項研究發現，日糧的總賴氨酸水平與產蛋母雞的采食量之間存在正相關（r＝0.566，P＜0.000 1）（表5）。

表6列出了產蛋母雞的賴氨酸需要量，以每日攝入量（mg/羽/d）表示。在本綜述中，總產蛋量和FCR被認為是雞蛋生產中最具指示性的參數。Kakhki等（2016a）報告了產蛋母雞賴氨酸需要量的最高推薦值，Bregendahl等（2008）提出了產蛋母雞的最低推薦量。這兩項研究主要的差異是試驗所用基礎日糧中的粗蛋白含量（123 g/kg與155 g/kg）和使用的統計模型。此外，Bregendahl等（2008）檢測的日糧賴氨酸范圍（5.1～12.4 g/kg）比Kakhki等（2016a）測試的范圍（6.6～8.6 g/kg）更廣，這些研究人員報道的產蛋母雞采食量增加幅度更大。如表6所示，基于總蛋重進行評估，賴氨酸需要量推薦值的變化最高（變異系數為18％）；若以FCR衡量，賴氨酸需要量推薦值的變化最低（變異系數為10％）。此外，按產蛋量衡量，推薦的平均可消化賴氨酸水平是最低的（691 mg/羽/d）；而以FCR衡量，推薦的值是最高的（751 mg/羽/d）。根據1998年以后完成的研究，以總蛋重和FCR為基數進行評估，產蛋母雞每日賴氨酸攝入總量和可消化賴氨酸攝入量的簡單平均值分別為717 mg/羽/d和730 mg/羽/d（表6）。

4.2 含硫氨基酸

蛋氨酸和胱氨酸，即總含硫氨基酸（total sulphur-containing amino acids，TSAA），是實踐生產中家禽日糧中的第一限制性氨基酸，因為它們在植物性蛋白質原料中含量不足（Schutte和Van Weerden，1978）。在家禽營養上，蛋氨酸比胱氨酸更受關注，因為蛋氨酸作為甲基供體，在動物機體中負責細胞代謝，形成輔酶，并且是胱氨酸的前體（Bunchasak，2009）。1951年，蛋氨酸是第一個引入家禽日糧的飼料級氨基酸，并被迅速采用（Kidd等，2013）。即使是現在，家禽對TSAA的需求經常通過補充合成蛋氨酸來滿足，而不是考慮同時添加蛋氨酸和胱氨酸。此外，家禽在合成羽毛中的蛋白質時，需要大量使用蛋氨酸和胱氨酸（Fisher等，1981）。然而，仍未搞清蛋氨酸與胱氨酸的最佳比例。Baker等（1996）認為，家禽日糧中胱氨酸的含量不應超過TSAA含量的0.52％。TSAA中胱氨酸比例有所降低，常用的玉米-豆粕型日糧可以滿足產蛋母雞對胱氨酸的需求，而不需額外添加（Harms和Russell，1996）。

表7總結了1996年以來探討TSAA對產蛋母雞采食量影響的相關研究。Fisher和Boorman（1984）證明，日糧中的TSAA能夠調節產蛋母雞的食欲；Brumano等（2010）、Carvalho等（2018）發現，通過提高日糧中TSAA的含量，產蛋母雞的采食量會呈線性增加。然而，Shafer等（1996，1998）證明，盡管蛋氨酸攝入量總體增加，但過高的日糧蛋氨酸會降低產蛋母雞的采食量。雖然一些研究發現TSAA對產蛋母雞的采食量有積極的作用，但在表7中列出的1996年以來研究的71個數據點，日糧TSAA與采食量之間存在負相關（r＝－0.289，P＝0.015）。

表8給出了從文獻報道的相關研究中獲得的產蛋母雞TSAA需要量的推薦值。大多數研究報告了產蛋母雞對TSAA的總需要量，而不是對可消化TSAA的需要量。Narvaez-Solarte等（2005）報告了最佳總蛋重和FCR的最高TSAA需要量，而Saki等（2012）的研究記錄了TSAA最低需要量。值得注意的是，這兩項研究在采食量和評估所用的統計模型方面存在很大的差異。根據蛋重評估的TSAA需要量最高，基于產蛋母雞增重評估的TSAA需要量最低（表8）。此外，文獻中相關研究基于蛋重評估的TSAA需要量變異性最高（變異系數為24％），基于FCR評估的結果變異性最低（變異系數為16％）。如表16所示，TSAA需要量平均為603 mg/羽/d，以可消化量表示時平均為621 mg/羽/d。然而，這些計算值在理論上是不可接受的，因為TSAA需要量應高于可消化需要量，說明報告中關于產蛋母雞TSAA需要量的推薦值不一致。此外，在可消化TSAA的基礎上，推薦的TSAA需要量簡單平均值所用的產蛋母雞平均年齡介于32～46周，而在TSAA基礎上所用產蛋母雞年齡范圍為22～37周，這也可能是導致評估結果不一致的原因。

4.3 蘇氨酸

蘇氨酸被認為是傳統家禽日糧中的第三限制性氨基酸（Fernandez等，1994），尤其是在CP含量低于140 g/kg的產蛋母雞日糧中（Azzam等，2017）。飼料級蘇氨酸在20世紀80年代開始商業化應用（Kidd等，2013），經常添加到豬和家禽的飼料中。蘇氨酸在家禽營養上很重要，因為它在腸道黏蛋白分泌和抗體產生中起著很重要的作用（Cardoso等，2014a）。蘇氨酸在家禽免疫上起著重要作用，在衛生條件惡劣的環境和慢性病等挑戰性條件下，家禽對蘇氨酸的需要量可能會增加。

Martinez-Amezcua等（1999）、Faria等（2002）、Abdel-Wareth和Esmail（2014）報道，向產蛋母雞提供充足和過量的日糧蘇氨酸，會對它們生產性能產生積極的影響；然而，Gomez和Angeles（2009）、Azzam等（2011）沒有發現產蛋母雞的生產性能有任何反應。如表9所示，文獻報道的日糧中蘇氨酸對產蛋母雞采食量的影響結果并不一致。然而，Faria等（2002）、Bregendahl等（2008）發現，日糧蘇氨酸水平低于4.2 g/kg，往往會減少產蛋母雞的采食量。

表10列出了文獻報道的產蛋母雞蘇氨酸需要量的推薦值。同樣，所選參數的不同，計算出的蘇氨酸需要量也有差異，以FCR和總蛋重評估產蛋母雞蘇氨酸需要量的變化小于表10中其他參數的變化（變異系數為6.5％）。基于FCR和總蛋重評估，產蛋母雞的平均總蘇氨酸需要量和可消化蘇氨酸需要量分別為457 mg/羽/d和486 mg/羽/d（表10）。這些平均值存在一些問題，因為當以蘇氨酸總量為基礎表示時，預計會有更高的推薦值。各自年齡范圍的差異可能是導致總蘇氨酸和可消化蘇氨酸需要量推薦值出現差異的原因。

4.4 色氨酸

相對而言，探討產蛋母雞色氨酸需要量的研究很少。在家禽機體的新陳代謝中，色氨酸在產生多種代謝產物上起著重要作用，包括血清素、吲哚胺2，3-雙加氧酶和喹啉酸（Bai等，2017；Khattak和Helmbrecht，2019）。因此，色氨酸可以減輕家禽的應激反應，增加食欲（Le Floc'h和Seve，2007）。色氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸是芳香族氨基酸，參與重要神經遞質（血清素-多巴胺、去甲腎上腺素）的合成，這些神經遞質會影響家禽的行為（Wurtman等，1980；Fernstrom和Fernstrom，2007）。此外，色氨酸是5-羥色胺的前體，腦組織中的5-羥色胺水平過低，會導致產蛋母雞發生攻擊性的啄羽和同類相殘，從而造成家禽生產出現大量的損失（Birkl等，2017）。吲哚胺2，3-雙加氧酶和喹啉酸在維持家禽免疫功能（Bai等，2017）以及碳水化合物和脂質的代謝（Khattak和Helmbrecht，2019）中發揮著至關重要的作用。最后，色氨酸在蛋白質合成上起著限速作用，因為與氨基酸的平衡相比，它在生物體中的濃度最低（Corzo等，2005）。

Mousavi等（2018）指出，傳統的產蛋母雞日糧含有足以滿足動物需要的色氨酸；然而，在CP含量減少和飼料級氨基酸水平增加的日糧中，添加飼料級色氨酸可能是必要的。此外，Dong等（2012）報道，在濕熱條件下，在CP含量為150 g/kg的日糧中添加0.2～0.4 g/kg的合成色氨酸，能夠改善產蛋母雞的免疫功能和所產雞蛋的蛋殼強度。相反，過量的色氨酸可能會對產蛋母雞的生產性能產生負面影響，因為色氨酸在盲腸中發酵會產生有害的終產物，包括吲哚和糞臭素，這些終產物會阻礙腺嘌呤核苷三磷酸（adenosine triphosphate，ATP）線粒體的形成（Khattak和Helmbrecht，2019）。

表11總結了色氨酸對產蛋母雞采食量的影響。日糧色氨酸對產蛋母雞采食量有積極的影響，但產生的結果不一致，且難以估計。然而，Mousavi等（2018）、Wen等（2019a）報道，提供含1.56 g/kg或更低水平色氨酸的日糧，產蛋母雞會出現采食量減少的情況。然而，表11顯示，日糧色氨酸與產蛋母雞的采食量呈正相關（r＝0.554，P＝0.001 2）。表12總結了自1999年以來文獻中相關研究提出的產蛋母雞色氨酸需要量的推薦值。大多數推薦值是在可消化色氨酸的基礎上報告的，預測主要基于產蛋量、總蛋重和FCR。只有Lima等（2012）報道了基于蛋重的色氨酸需要量，而Dong等（2012）、Mousavi等（2018）證明，日糧色氨酸對蛋重的影響不顯著。然而，基于產蛋量、總蛋重和FCR評估的產蛋母雞色氨酸需要量變化較大（變異系數＞21％）。達到最佳FCR所需的色氨酸水平似乎低于達到最佳產蛋量和總蛋重所需的水平。在本綜述中，可消化色氨酸和總色氨酸需要量的計算值分別為149 mg/羽/d和178 mg/羽/d（表12）。

4.5 支鏈氨基酸

重要的是配制支鏈氨基酸（branched-chain amino acids，BCAA）組成營養均衡的日糧，以保持產蛋母雞的生產性能，因為BCAA（異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸）之間存在拮抗作用，并且Peganova和Eder（2002）、Azzam等（2015）報道它們會降低產蛋母雞的生產性能。纈氨酸和異亮氨酸是檢測最多的BCAA，而亮氨酸則較少受到關注，因為產蛋母雞對亮氨酸的需要量通常由常規日糧中的各種蛋白質來源滿足。最近，飼料級纈氨酸和異亮氨酸在經濟上更加可行，更準確地估計產蛋母雞的BCAA需要量變得更加必要。Azzam等（2015）、Dong等（2016）、Wen等（2019b）指出，除了蛋白質合成外，供應充足的纈氨酸和異亮氨酸對維持家禽腸道免疫力、緊密連接、抗氧化能力和獨特的代謝過程也很重要。此外，Bai等（2015）發現，BCAA能調節肝臟中脂肪酸代謝。這在雞蛋生產中可能很重要，因為肝臟卵黃脂蛋白的產生可能是雞蛋形成的限速因素。

日糧中的纈氨酸和異亮氨酸對產蛋母雞采食量的影響如表13所示。大多數研究發現纈氨酸和異亮氨酸會顯著影響產蛋母雞的采食量，不過影響程度不一致。Wen等（2019b）指出，缺乏纈氨酸會降低產蛋母雞的采食量，尤其是當日糧中纈氨酸含量低于7.3 g/kg時。此外，Lelis等（2014）報道，提高日糧中可消化纈氨酸水平會線性增加產蛋母雞的采食量。此外，Peganova和Eder（2002）、Shivazad等（2002）證明，日糧中異亮氨酸的水平低于4.0 g/kg或高于8.1 g/kg，可能會對產蛋母雞的采食量產生不良影響。在本綜述中，日糧纈氨酸含量與產蛋母雞的采食量呈正相關（r＝0.742，P＜0.000 1），而日糧中異亮氨酸的含量與產蛋母雞采食量之間沒有相關性（表13）。

表14和表15總結了產蛋母雞BCAA需要量推薦值的變化，但很少有研究調查BCAA對產蛋母雞個體需要的交互影響。這些研究中BCAA的拮抗作用可能影響了表14和表15中的研究結果。平均而言，產蛋母雞纈氨酸和異亮氨酸需要量的預測值分別在基于總蛋重和FCR進行衡量時達到最大。基于蛋重、產蛋量和總蛋重進行評估時，產蛋母雞對異亮氨酸的需求變化更大。Wen等（2019b）報告了產蛋母雞纈氨酸需要量的最高推薦值。他們在基礎日糧中添加的異亮氨酸水平高于其他研究的添加水平。Bregendahl等（2008）和Rocha等（2013a）分別報告了根據FCR和總蛋重得出的產蛋母雞異亮氨酸需要量的最高估計值。按平均值計算，纈氨酸的總需要量和可消化需要量分別為614 mg/羽/d和532 mg/羽/d。然而，異亮氨酸的需要量存在不一致，因為如表15所示，基于可消化需要量的估測值（437 mg/羽/d）高于基于總需要量的估測值（648 mg/羽/d）。

4.6 精氨酸

精氨酸是家禽營養中極為重要的必需氨基酸之一，因為與哺乳動物不同，家禽不能合成精氨酸（Birmani等，2019）。然而，精氨酸在產蛋母雞營養上很少受到重視，但它是提高產蛋母雞生產性能和免疫力所必需的，因為精氨酸是蛋白質、肌酸、脯氨酸、多胺和一氧化氮的前體（Lieboldt等，2015）。

提高日糧中精氨酸的含量可以改善產蛋母雞的采食量，當日糧精氨酸含量超過12.7 g/kg時，產蛋母雞會出現不良的反應（Lieboldt等，2015），不過精氨酸可作為產蛋母雞食欲刺激因子，刺激它們的食欲。此外，Youssef等（2015）、Yuan等（2015）證明，精氨酸可以刺激促黃體生成素的分泌，對卵泡發育和排卵有積極影響。有趣的是，Silva等（2012）發現，精氨酸還是一種強大的促分泌素，可以促進胰島素、生長激素和胰島素樣生長因子-I的釋放。此外，Yu等（2018）報道，日糧中含有14.4 g/kg的精氨酸，會對幼齡蛋雞的腸道絨毛發育產生有益作用。然而，日糧中過高水平的精氨酸可能會影響產蛋母雞的生產性能，因為它會與賴氨酸產生拮抗作用，影響賴氨酸的吸收，原因是這兩種氨基酸在進入特定的腸道轉運系統時存在競爭關系，會阻止對方的進入（Closs等，2004；Yu等，2018）。

很少有研究探討過產蛋母雞對精氨酸的需要量；然而，根據海蘭蛋雞和羅曼蛋雞的飼養指南，在產蛋早期產蛋母雞對精氨酸的需要量分別為920 mg/羽/d和870 mg/羽/d，高于對其他必需氨基酸的需要量。Leeson和Summers（2005）根據總蛋重測算，產蛋母雞在32～45周齡時的總精氨酸需要量為760 mg/羽/d。然而，Coon和Zhang（1999）對海蘭W-36蛋雞精氨酸需要量的研究獲得不一致的結果，例如基于總蛋重測算時，在33～49周齡和35～47周齡，可消化精氨酸需要量的推薦值分別為968 mg/羽/d和791 mg/羽/d。從本綜述中可以明顯看出，日糧成分可能會影響產蛋母雞精氨酸需要量，因為大多數探討家禽精氨酸需要量的研究都使用了含有高水平亮氨酸的玉米蛋白粉，然而在實踐生產中玉米蛋白粉并不是常用飼料原料。因此，未來的研究應考慮日糧中亮氨酸和賴氨酸的含量，以更準確地確定家禽的精氨酸需要量。

4.7 非必需氨基酸

人們普遍認為，傳統的產蛋母雞日糧含有足量的非必需氨基酸；因此，很少關注產蛋母雞對它們的需要。然而，隨著日糧中CP含量的減少，非必需氨基酸變得更加重要，因為可用于合成非必需氨基酸的氮更少。飼料級非必需氨基酸在家禽生產中的成本效益尚有待提高，一些研究調查了非結合非必需氨基酸對產蛋母雞生產性能的影響。

Siegert等（2015）證明，在低CP日糧中添加甘氨酸和絲氨酸，可以提高肉雞的生產性能。然而，總體結果有些不一致。甘氨酸可以作為絲氨酸的前體，這兩種氨基酸的日糧價值可以用甘氨酸當量表示（Dean等，2006）。Han和Thacker（2011）指出，甘氨酸參與嘌呤、血紅素基團、谷胱甘肽和肌酸的合成；Powell等（2009）證明甘氨酸參與膽汁鹽代謝；Bondi（1987）發現甘氨酸會顯著影響尿酸排泄。然而，目前還沒有關于產蛋母雞對甘氨酸和絲氨酸的劑量反應或需要量的研究報告。Han和Thacker（2011）證明，在含有169 g/kg粗蛋白的日糧中，10 g/kg甘氨酸或14.6～16.2 g/kg甘氨酸當量的日糧水平可以提高產蛋母雞的采食量、蛋重和脂肪消化率。此外，Han和Thacker（2011）發現，在CP含量正常的常規日糧中補充甘氨酸，對脂肪消化率產生的積極影響有助于提高產蛋母雞的生產性能。此外，在低CP日糧中補充16 g/kg甘氨酸與絲氨酸，可以提高產蛋母雞的生產性能，使總蛋重和FCR達最佳水平。

在家禽營養中，谷氨酸被認為非常重要，因為它在家禽的腸道功能和發育中起著至關重要的作用（D’Mello，2003；Burrin和Stoll，2009），并會影響腸道的形態（Maiorka等，2000）。此外，谷氨酸是雞蛋蛋白質中的主要氨基酸。然而，文獻報道的研究缺乏相關證據來支持谷氨酸對產蛋母雞生產性能和腸道形態的有益影響。然而，Pereira等（2019）證明，產蛋母雞日糧含有23 g/kg谷氨酸，可以對蛋殼和骨骼礦化的鈣可用性產生積極影響。同樣，Silva等（2001a）、Silva等（2001b）發現，隨著日糧中谷氨酸含量的升高，產蛋母雞骨骼的生長也得到改善。勞損和骨質疏松導致蛋雞業出現嚴重的生產損失，主要是因為產蛋母雞對鈣的高需求導致皮質骨損失，并可能會縮短生產周期。因此，進一步研究谷氨酸對產蛋母雞骨礦化的影響，有助于延長產蛋母雞的生產周期。

5" 非結合與蛋白質結合氨基酸

20世紀50年代，非結合或飼料級氨基酸開始用于家禽日糧配方，并已成為最低成本日糧配方的重要因素。40年后，飼料級賴氨酸和蘇氨酸才被家禽業接受，這兩種氨基酸在蛋氨酸被快速采用后發展緩慢。此后，確定家禽日糧中飼料級氨基酸的最適添加比例成為家禽營養師首要關注點（Kidd等，2013）。非結合氨基酸在產蛋母雞常規日糧中的應用相對有限，但它們在產蛋母雞的低CP日糧中的添加量可能會增加。

最近，Liu和Selle（2017）、Selle和Liu（2019）報道，在本質上，蛋白質結合氨基酸和非結合氨基酸擁有不同的消化動力學，這會影響它們的表現。蛋白質消化動力學的概念被描述為蛋白質消化率、氨基酸吸收及其通過動物腸道黏膜進入門脈循環這一系列過程（Selle和Liu，2019）。然而，在產蛋母雞上，這一概念尚未像肉雞那樣得到全面的評估。

Sohail等（2002）報道了日糧中非結合氨基酸對產蛋母雞生產性能的有益作用，證明了以氨基酸而非CP為基礎的日糧配方的優勢。Sohail等（2002）發現，無論日糧CP水平如何，產蛋母雞日糧中非結合賴氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸和色氨酸的含量都會影響蛋重、產蛋量和總蛋重。Ji等（2014）、Rojas等（2015）證明，在CP含量低的日糧中補充非結合氨基酸以達到產蛋母雞所需的營養水平，可使產蛋母雞的蛋重、產蛋量和FCR保持在與傳統日糧相同的水平。毫不奇怪的是，在產蛋母雞的常規日糧中添加非結合賴氨酸，并不會改變它們的生產性能（Sohail等，2003）。有趣的是，Nonis和Gous（2006）對肉種雞有效使用非結合氨基酸的能力提出了質疑。

然而，Penz和Jensen（1991）報道，與飼喂常規日糧的母雞相比，飼喂補充了非結合蛋氨酸、賴氨酸、色氨酸、甘氨酸和谷氨酸的低CP日糧的母雞，白蛋白的合成減少，蛋重降低。因此，非結合氨基酸可能不會影響產蛋母雞輸卵管膨大部的蛋白質合成。有趣的是，Osonka等（1947）認為，肽形式的蛋氨酸對雞蛋蛋白質含量的影響，大于非結合蛋氨酸的影響，這表明可能更適合在排卵后3 h給產蛋母雞補充肽形式的蛋氨酸。Penz和Jensen（1991）測試了在白蛋白合成時向產蛋母雞提供更多的蛋白質結合氨基酸的策略，結果發現這有利于提高蛋重。此外，Penz和Jensen（1991）、Leeson和Caston（1996）、Ji等（2014）認為，盡管日糧中補充了足夠水平的非結合氨基酸，但低CP日糧中的氮庫不足，特別是當卵子位于輸卵管膨大部時，可能會導致蛋重降低。因此，當向產蛋母雞飼喂低CP日糧時，補充非結合非必需氨基酸可能有利于保持產蛋母雞的生產性能。

6" 結論和影響

家禽業對環境的影響正成為一項重大挑戰，可能會導致相關管理部門限制家禽生產。較高水平的氮排放是一個日益嚴重的問題，低CP日糧被認為是一個潛在的解決方案。然而，降低日糧CP水平對產蛋母雞生產性能的影響尚待深入研究。

據報道，一些研究發現減少日糧中的CP水平，不影響產蛋母雞的生產性能；然而另一些研究報道稱，與對照日糧相比，飼喂低CP日糧會導致產蛋母雞生產性能不佳（Halle，2002；Valkonen等，2006；Alagawany等，2020）。在產蛋母雞的低CP日糧方面，人們缺乏對蛋白質消化動力學的關注，這一點很重要，因為它們補充了更高水平的非結合氨基酸。早些時候，Osonka等（1947）報道了非結合氨基酸和蛋白質結合氨基酸對雞蛋蛋白質合成的影響不同。因此，極為重要的是進一步研究產蛋母雞的蛋白質消化動力學，以保持其生產性能不受影響。此外，很明顯，蛋重是對添加非結合氨基酸最敏感的參數，這引起了人們對蛋白質消化動力學對白蛋白和蛋黃蛋白合成影響的關注。或者，產蛋母雞采食低CP日糧后，體內的低氮池可能會導致非必需氨基酸不足，但很少有研究檢測在產蛋母雞的低CP日糧中補充非必需氨基酸所產生的影響。有趣的是，Akinde和Etop（2014）報道稱，日糧中補充甘氨酸可改善產蛋母雞的脂肪消化率和FCR；然而谷氨酸是骨礦化和蛋殼鈣化所必需的（Pereira等，2019）。

在估測產蛋母雞對氨基酸需要時，大多數研究一次只估測一種氨基酸，并沒有考慮其他日糧氨基酸的互作效應。Szmelcman和Guggenheim（1966）、Sheerin和Bird（1972）證明，日糧中的氨基酸通過一系列氨基酸轉運系統競爭腸道吸收，一些氨基酸相互間存在拮抗作用。此外，Novak等（2004）報道，日糧氨基酸對產蛋母雞采食量有交互作用。因此，為產蛋母雞設計氨基酸需要測定非常重要。

另一方面，由于氨基酸平衡和肝功能的變化，試驗日糧中的CP含量、蛋白與能量比率可能是改變產蛋母雞氨基酸需要的一個因素（Rama-Rao等，2011）。此外，用于估計氨基酸需要量的生產性能參數會受日糧中CP含量和能量水平的影響，所以可能無法精確測算出產蛋母雞的氨基酸需要。此外，文獻中的研究主要集中在生產周期中的一個短暫階段，這并不能完全具有代表性。在整個生產周期中，雞蛋生產并不穩定；因此，隨著時間的推移，產蛋母雞需要不同水平的蛋白質和能量。

如前所述，由于受到品種、年齡、飼養系統和基礎日糧等實驗條件的影響，產蛋母雞的氨基酸需要量會發生變化。這一點可以從不同蛋雞育種公司給出的不同賴氨酸需要量推薦值上面得到證實，因此賴氨酸被用作參考氨基酸（表3）。文獻中給出的產蛋母雞氨基酸需要量的不一致可能不適用于商業化應用。作為一種解決方案，本綜述建議應開發針對上述變量的理想氨基酸比例。此外，評估氨基酸需要量推薦值在很大程度上取決于使用達到最佳的生產參數（Kakhki等，2016a）。同樣，本綜述在同一項研究中，例如Bregendahl等（2008）在研究中觀察到基于不同生產參數（增重、蛋重、FCR、產蛋量和總蛋重）的氨基酸需要量推薦值的變化。因此，選擇合適的參數或代表生產者商業模式的參數組合是很重要的。本綜述假設FCR和總蛋重這兩個指標能反映蛋雞業對產蛋母雞所期望的產出。考慮到這一點，與NRC（1994）相比，賴氨酸、含硫氨基酸、蘇氨酸、色氨酸和BCAA的需要量推薦值見表16，表17則列出了根據品種從最新數據中得到的氨基酸需要量推薦值的簡單平均值。

商用產蛋母雞第一個產蛋周期的平均生產階段為20～72周齡，最大產蛋量在40～48周齡獲得。此后，隨著蛋重的增加（Schutte等，1994）和蛋殼質量的降低（Roberts，2004），產蛋母雞的產蛋量逐漸減少。因此，在產蛋率達到高峰后，需要采取日糧優化策略來維持產蛋母雞的產蛋量。此外，在產蛋高峰結束之前，文獻中有更全面的數據可用。在未來，重要的是完成試驗以確定維持產蛋所需的理想氨基酸比例，而不是最佳產量。然而，持續穩定產蛋所需的氨基酸可能高于正常產蛋所需的氨基酸，挑戰在于為高齡母雞提供高濃度氨基酸日糧，因為衰老會降低肝功能的效率。

原題名： Amino acid requirements for laying hens： A comprehensive review（英文）

原作者：Macelline S P、Toghyani M、Chrystal P V等