貴州南北盤江浮游植物群落結構變化及優勢種生態位特征

摘要：探究浮游植物群落結構的變化規律及生態位特征，為南北盤江的水資源保護提供理論依據。于2020年10月（平水期）和2021年4月（枯水期）、7月（豐水期）對南北盤江的浮游植物群落結構進行調查，計算其生態位寬度和生態位重疊值，分析優勢種間的相互關系。南盤江3次采樣共鑒定出浮游植物52種，平均豐度為6.44×105～13.60×105個/L；北盤江鑒定出32種，平均豐度為2.04×105～3.67×105個/L。優勢種南盤江9種，北盤江6種，其中嚙蝕隱藻（Cryptomonas erosa）為全年優勢種。優勢種生態位寬度南盤江為0.160～0.689，北盤江為0.173～0.516。生態位重疊值南盤江為0.098～0.987，北盤江為0.078～0.981。南盤江有21組、北盤江6組優勢種的生態位重疊值超過0.6，表明這27組優勢種對于生態資源的利用較為相似，存在一定競爭關系。枯水期南北盤江浮游植物處于發展階段，豐度開始增加；而豐水期浮游植物豐度逐漸衰退，群落物種多樣性及物種組成季節變化明顯。

關鍵詞：浮游植物；優勢種；生態位；南北盤江

中圖分類號：Q178.1 " " " "文獻標志碼：A " " " "文章編號：1674-3075（2024）06-0125-09

浮游植物是河流生態系統中主要的生產者，通過光合作用提供有機物和氧氣，在食物鏈中起著至關重要的作用（Reynolds，1984）。浮游植物對于水體環境的變化極其敏感，是水環境評價的重要指標，是了解水生生態系統的基礎（君珊等，2019）。通過浮游植物優勢種的種間關系變化，可探究其群落結構的演替規律，了解河流水質狀況及營養程度，及時預警（Di Maggio et al，2016）。

生態位理論對于研究生物多樣性、物種間關系、群落結構、種群間共存機制和群落動態演替等方面有著重要的作用，其主要從生態位寬度和生態位重疊兩方面對生境中物種間的相互關系進行分析，以解釋種群在時間和空間上的分布狀況（劉艷等，2019）。生態位寬度反映了物種對生境內各種資源的利用能力（Hatvani et al，2019；李秋華和馬一明，2022），生態位重疊則是不同物種對資源的競爭和共享關系的體現（馬一明等，2021）。通過生態位寬度和重疊值對浮游植物群落間的相互關系進行綜合分析，可進一步了解浮游植物的種間關系，進而得出群落間交叉演替模式。

當前對南北盤江浮游植物的研究主要集中在浮游植物群落與環境因子的關系上，而從生態位角度進行的研究相對薄弱。本文以生態位寬度和重疊值為基礎，通過揭示優勢藻種在不同生境中的功能地位、生態適應性及生態相似性，對不同水文期浮游植物利用水環境資源狀況進行分析，推斷其群落結構特征演替規律，為南北盤江水資源保護提供理論依據，同時也為當地的水資源管理與預警工作提供參考。

1 " 材料與方法

1.1 " 研究區域概況

西江是珠江流域最大水系，全長2 214 km，集水面積約353 120 km2，被稱為中國第3大河流。其上游的南北盤江是珠江的主支和主源，孕育了豐富而獨特的浮游生物資源及多樣性，其浮游生物組成對于探討中國動物地理分布區劃具有至關重要的意義。南北盤江地處云貴高原，地理位置特殊，水資源豐沛且優質，水環境良好且宜居，生境復雜多樣，物種豐富獨特，呈現出獨特的喀斯特地貌，但易發生水土流失，生態環境脆弱（馬闊等，2018）。同時，作為珠江的主支和主源，它對珠江流域沿岸多個省份的生態環境有著重要影響。近年來，由于南北盤江及其支流水資源開發利用、城鎮化、大規模土地開發利用以及水污染、水生態破壞等人類活動，江河水資源格局和水環境狀況已發生深刻改變，導致生境萎縮甚至消失，生物多樣性下降，生物資源衰退，嚴重威脅區域水生態安全（劉凌等，2021）。本研究分別于2020年10月（枯水期）、2021年4月（平水期）、7月（豐水期）對南北盤江的浮游植物群落結構進行調查，根據實地勘測結果布設 16 個采樣點，其中南盤江7個，北盤江9個，采樣點分布如圖1。

1.2 " 樣品的采集與處理

浮游植物定量樣品使用采水器在河流相同水層采集1.5 L水樣，即刻加入15 mL魯哥試劑固定，在實驗室靜止24～48 h后，使用虹吸管法將其濃縮至30 mL備檢。使用 0.1 mL 浮游生物計數框在10 × 40 倍光學顯微鏡下進行鑒定和計數。浮游植物的鑒定參照《中國淡水藻類：系統、分類及生態》（胡鴻鈞和魏印心，2006）及《中國內陸水域常見藻類圖譜》（水利部水文局和長江流域水環境監測中心，2012）。

1.3 " 數據分析

利用 Mcnaughton 優勢度指數、Levins 公式、Petrailis 指數公式分別對優勢種、生態位寬度、生態位重疊指數進行確定和計算，其公式分別為：

[Yi]=[nifi/N] " " " " " " " " " " " " " " " "①

Bi[=1/rj=irP2ij] " " " " " " " " " " " " " ②

[Oik=j=1rPijPkj/j=1rP2ijj=1rP2kj] " " " " ③

?[Oik]=[k=1Oik?i=1Oik] " " " " " " " " " ④

[R=Bi?Oik]（i=k） " " " " " " " " " " " " " " ⑤

式中：Yi為浮游植物i的優勢度指數，Yigt;0. 02的物種為優勢種；ni為第 i 種在某次采樣中各個采樣點的總個體數；N為該次采樣中各個采樣點所有藻類的總個體數；fi為第 i 種在各個采樣點出現的頻率；Bi為浮游植物生態位寬度；r為資源狀態總數；Pij、Pkj分別為浮游植物i和k在j站位的個體數占該種所有個體數的比例；Oik為種i與種k的資源利用曲線的重疊數；[k=1Oik]為種群i占用其他種群的資源量；[i=1Oik]為種群i被其他種群占用的資源量；R為生態響應速率。

通過生態位寬度的大小可以將優勢種大致分為3類：廣生態位（Bigt;0.700）、中生態位（0.500≤Bi≤0.700）和窄生態位（Bilt;0.500）（劉惠等，2019）。

用ArcGIS軟件繪制水庫的采樣地圖，運用SPSS 25.0進行數據統計分析，數據及圖表采用Origin 2021軟件繪制。

2 " 結果與分析

2.1 " 浮游植物群落結構

2.1.1 " 種類組成 " 3次調查共采集樣品48個，南盤江鑒定到浮游植物7門52種（圖2），主要包括綠藻門（23種，占比44.2%）、硅藻門（14種，占比26.9%）、藍藻門（9種，占比17.3%）、甲藻門（3種，占比5.8%）、裸藻門、金藻門和隱藻門（各1種，占比1.9%）。北盤江鑒定到浮游植物6門32種，主要包括綠藻門（12種，占比37.5%）、硅藻門（9種，占比28.1%）藍藻門（6種，占比18.8%）、甲藻門（3種，占比9.4%）、金藻門和隱藻門（各1種，占比3.1%）。

2.1.2 " 優勢種組成 " 3個時期南盤江共鑒定出優勢種9種（表1），北盤江優勢種6種（表2），其中湖泊假魚腥藻（Pseudanabaena "limnetica）、梅尼小環藻（Cyclotella "meneghiniana）、尖針桿藻（Synedra acus）、多甲藻（Peridinium sp.）、嚙蝕隱藻（Crytomonas erosa）為南北盤江共有優勢種。不同時期優勢種豐度有所變化，南盤江枯水期中卵形衣藻（Chlamydomonas ovalis）、多甲藻、嚙蝕隱藻為優勢種，平水期湖泊假魚腥藻、卵形衣藻、梅尼小環藻、尖針桿藻、嚙蝕隱藻為優勢種，豐水期湖泊假魚腥藻、雙對柵藻（Scenedesmus bijugatus）、并聯藻（Quadrigula sp.）、轉板藻（Mougeotia sp.）、梅尼小環藻、尖針桿藻、嚙蝕隱藻為優勢種，嚙蝕隱藻在3個時期均為優勢種。北盤江枯水期梅尼小環藻、嚙蝕隱藻為優勢種，平水期湖泊假魚腥藻、梅尼小環藻、尖針桿藻、嚙蝕隱藻為優勢種，豐水期梅尼小環藻、舟形藻（Navicula sp.）、尖針桿藻、多甲藻、嚙蝕隱藻為優勢種，其中梅尼小環藻在3個時期均為優勢種。嚙蝕隱藻、梅尼小環藻、尖針桿藻、卵形衣藻為富營養化指示藻種（魏秘等，2022）。

2.1.3 " 浮游植物豐度 " 浮游植物豐度時期變化明顯（圖3）。南盤江浮游植物平均豐度為6.44×105 ～13.60×105個/L，3個時期豐度變化明顯，枯水期豐度最大，為0.05×105～7.91×105個/L，綠藻門占比最高（58.17%），其次為隱藻門（23.99%）。平水期浮游植物豐度為0～4.10×105個/L，其中硅藻門占比最大（47.17%），其次為綠藻門（26.87%）。豐水期各門類豐度為0.02×105～2.80×105個/L，占比最大為綠藻門（43.45%），其次為硅藻門（31.89%）。

北盤江浮游植物平均豐度為2.04×105～3.67×105個/L，枯水期豐度最大?？菟诟鏖T類豐度為0～2.92×105個/L，硅藻門占比最大（79.61%），其次為隱藻門（4.62%）。平水期豐度為0.08×104～1.29×105個/L，硅藻門占比最大（63.21%），其次為藍藻門（13.03%）。豐水期浮游植物各門類豐度為0～1.48×105個/L，硅藻門占比最大（42.23%），其次為甲藻門（29.26%）。

南盤江浮游植物豐度大于北盤江，其中S5、S6全年處于豐度較高狀態，這可能是因為S5、S6采樣點位于平班水庫，水庫的富集作用導致其中浮游植物豐度過高（包先霞等，2021）。南盤江浮游植物主要以綠藻門和硅藻門為主，北盤江則主要是硅藻門，綠藻門豐度較低。

2.2 " 生態位寬度

南盤江優勢種的生態位寬度為0.160～0.689，北盤江為0.173～0.516（表3）。南盤江優勢藻種處于中生態位的較多，北盤江大部分為窄生態位。生態位寬度越大，藻類對環境的適應越廣泛，競爭力越強；生態位寬度越小，越傾向于特化種，藻類需要在特定的生境中存活，競爭力較?。╓athne et al，2000）。根據優勢種在不同時期的優勢度和生態位寬度將優勢種分為3組。

第1組包括嚙蝕隱藻和梅尼小環藻，嚙蝕隱藻在各時期均出現且為優勢種，梅尼小環藻在南盤江枯水期末出現，在其他時期均出現為優勢種。該組全年平均優勢度指數較高，生態位寬度大于0.5，為中生態位。這一組相對來說資源利用率較高，擁有較強的適應和競爭能力。

第2組為湖泊假魚腥藻和轉板藻，湖泊假魚腥藻在平水期和豐水期為優勢藻種，轉板藻只在豐水期為優勢藻種，其生態位寬度小于第1組，但仍大于0.5，為中生態位。這意味著它們對生存環境有一定的要求，可以在適宜的環境下充分利用資源，但生態適應幅度小于第1組。

第3組包括雙對柵藻、卵形衣藻、并聯藻、舟形藻、尖針桿藻和多甲藻。它們只在其中1～2個水期為優勢種，生態位寬度小于0.5，均為窄生態位。這一組優勢種對生存環境要求較高，對于生態因子有較強的依賴性，只在適宜生存的時期出現，適應能力弱。

2.3 " 生態位重疊

生態位重疊是指不同物種對一定資源位的利用程度，SOij 是種 i 占用種 j 資源的大小，或者說種j 被種 i 侵占的資源量。當 i = j 時，可以根據 ΔSOij大小對處于不同生境下不同優勢種的生態習性變化和發展衰退狀況進行分析，它們之間差值的正負能表明該優勢種處于發展還是衰退狀態；差值的大小反映了該種發展或衰退的程度；差值為 0 時表明該種為中性種（Xiao et al，2019；Ribeiro et al，2018）。但由于還要考慮該種屬的其他生態因子，例如該種在群落中的地位等，因此要通過結合生態位寬度來計算生態響應速率R，以便更加準確地確定優勢種的生態響應。

南北盤江優勢種生態位重疊指數見表4～表9。生態位重疊可以反映群落中物種在資源利用和對生境適應程度方面的相似性。有些生態特性相似的物種對于同一生態資源可能存在競爭關系，生態重疊值越高，對資源的需求就越相近，競爭也就越大，從而產生競爭干擾。在爭取資源的同時限制其他物種的資源獲取，以滿足自己的需求（Gomes et al，2018）。Wathne等（2000）的研究表明當生態重疊值大于0.6時，種間的生態位重疊較顯著。此次調查發現，南盤江有21組、北盤江有6組優勢種的生態位重疊值超過0.6，表明這27組優勢種對于生態資源的利用較為相似，存在著一定的競爭關系。

南北盤江浮游植物優勢種相對占用資源量（ΔOik ） 和生態響應速率（R）見表10～表11。南盤江的枯水期卵形衣藻、多甲藻和嚙蝕隱藻的ΔOik均為正數，屬于發展型，其中嚙蝕隱藻的ΔOik （1.079）最大，擁有最大的發展空間。平水期優勢藻種ΔOik均為負數，說明它們屬于衰退型，發展空間較小。豐水期優勢種ΔOik均為負值，且絕對值較高，表明豐水期所有優勢種均為衰退型，衰退現象較為明顯。北盤江枯水期梅尼小環藻和嚙蝕隱藻的ΔOik均為正數，屬于發展型。平水期湖泊假魚腥藻、梅尼小環藻和尖針桿藻的ΔOik均為正數，屬于發展型，其中梅尼小環藻的發展空間最大；嚙蝕隱藻的ΔOik為負數，處于衰退型。豐水期優勢種的ΔOik均為負值，表明豐水期所有優勢種均處于衰退型，梅尼小環藻的ΔOik絕對值較高，衰退現象明顯（張俊芳等，2020；吳佳夢等，2019）。

3 " 討論

3.1 " 生態位寬度特征

生態位寬度可以反映出物種在生存環境中的分布情況以及它們對不同資源狀態的利用能力。生態位寬度越大，對周圍環境的適應能力就越強，分布范圍越廣，所占據的資源也就越多（覃林，2009）。3次水文期調查，枯水期優勢種相對生態位寬度較低，種間競爭較弱。平水期南盤江梅尼小環藻的生態位最寬，優勢度和豐度最高，表明其具有較強的競爭力，為南北盤江廣泛種；而卵形衣藻的生態位最窄，優勢度最低，競爭優勢較小，處于弱勢位置。枯水期南盤江嚙蝕隱藻生態位寬度為0.265，且豐度和優勢度較高，對環境的適應性廣泛，競爭力強，因此為全年優勢種；北盤江尖針桿藻生態位最窄，傾向于特種化，只在特定的生境中出現。由此可見，相較于北盤江，南盤江浮游植物豐度和優勢度都較高，生態位更寬，這與岑競儀等（2014）對海南澄邁灣浮游植物群落研究中得出的優勢種的優勢度與豐度及其生態位寬度呈正相關的結論一致。從本次研究中可以看出，即使同一優勢種在不同水環境中的生態位寬度也會不同，如南盤江的嚙蝕隱藻在枯水期為窄生態位，豐水期則為中生態位，這表明嚙蝕隱藻對溫度的變化可能較為敏感，同一豐水期中梅尼小環藻在南盤江為中生態位，在北盤江則為窄生態位，這與王翠紅和張金屯（2004）關于硅藻的研究結論一致，即同一物種在不同生境中的生態位寬度存在差異的。

3.2 " 生態響應速率

種群間的競爭導致浮游植物群落呈發展或衰退趨勢，群落與環境因子之間的相互作用影響生態響應（龐春花等，2015）。南盤江中，嚙蝕隱藻在枯水期的相對占用資源量最大，這表明在枯水期其有著最大發展空間，但生態響應速率較小，發展相對緩慢；多甲藻在枯水期的發展空間最小且生態響應速率最大，易在短期內豐度下降；豐水期的湖泊假魚腥藻和平水期的嚙蝕隱藻均屬于衰退型，其中湖泊假魚腥藻衰退空間最大，但生態響應速率最小，發展緩慢的同時，豐度呈下降趨勢，嚙蝕隱藻衰退空間較小，但生態響應速率最大，短期內豐度下降，但下降程度較弱。這表明在南盤江中枯水期的嚙蝕隱藻和豐水期的湖泊假魚腥藻占據主要優勢，為絕對優勢種，但因其生態響應速率小，發展（衰退）速度緩慢（李秋華等，2021）。而枯水期的多甲藻和平水期的嚙蝕隱藻資源占用量最少，但發展（衰退）速度最快，豐度易在短期內發生變化。

在北盤江中平水期和豐水期的梅尼小環藻為主要優勢種，有著最大的發展（衰退）空間，豐度相對較高，生態響應速率最小，發展（衰退）速度緩慢，而枯水期的梅尼小環藻和豐水期的嚙蝕隱藻相對資源占有量最少，但發展（衰退）速度最快，短期內豐度變化明顯（Gallego et al，2019）。這也說明相對占用資源量大的物種，在當前的競爭中處于優勢地位，但隨著種群的不斷發展，在種內競爭和環境承載力的影響下，發展（衰退）逐漸接近瓶頸，導致其發展（衰退）速度放緩，從而減少物種對資源的相對占有量。相對占用資源量小的物種，種內競爭小，通過增大自己的生態位來增強種間競爭力，占據更多的資源，其發展（衰退）趨勢較強。這與潘成梅等（2021）對西藏麥地卡濕地浮游植物優勢種的時空生態位分析中的觀點基本一致。

3.3 " 生態位重疊

調查期間枯水期南盤江卵形衣藻和嚙蝕隱藻之間的生態重疊值較大，為0.976，說明在枯水期卵形衣藻和嚙蝕隱藻對環境的適應能力和資源利用程度相似性高，存在交錯現象，產生了競爭關系，而嚙蝕隱藻的相對占用資源量和生態響應速率較高，因此在競爭中占據優勢。平水期南盤江卵形衣藻和嚙蝕隱藻繼續競爭，此時的卵形衣藻處于劣勢，開始衰退，這可能是由于枯水期水溫降低，嚙蝕隱藻適宜低溫生境所致。北盤江的湖泊假魚腥藻和尖針桿藻的生態重疊值較高，從而產生激烈競爭，競爭過程中的抑制作用對河流的浮游植物群落結構產生了影響，使得下一時期的群落結構產生了變化（Nagy-László et al，2020）。豐水期南盤江的湖泊假魚腥藻和尖針桿藻、并聯藻和嚙蝕隱藻，以及北盤江尖針桿藻和多甲藻等多組優勢種生態重疊值較高，且ΔOik為負值，屬于衰退型，表明優勢種間對于生態資源的競爭激烈，互相抑制，從而影響了河流的藻類群落結構（Kléparski et al，2022）。

4 " 結論

（1）研究期間共鑒定出南盤江浮游植物7門52種，綠藻門種數最多，占44%，枯水期浮游植物密度最大，綠藻豐度最高，為主要類群。北盤江浮游植物6門32種，綠藻門種數最多，占38%，枯水期浮游植物密度最大，硅藻豐度最高，為主要類群。

（2）根據生態位寬度的不同將南北盤江浮游植物優勢種分為3組。其中以嚙蝕隱藻和梅尼小環藻為主的一組生態位寬度最大，其次是湖泊假魚腥藻和轉板藻一組，以尖針桿藻、雙對柵藻和舟形藻等為主的一組最小。

（3）枯水期南北盤江的生態響應速率之和均為正數，表明其浮游植物群落處于發展階段，尚未演替至成熟階段。平水期南盤江生態響應速率之和為負數，北盤江為正數，表明北盤江仍為發展階段，南盤江為衰退階段。豐水期南北盤江生態響應速率之和均為負數，表明南北盤江浮游植物群落均處于衰退階段。

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（責任編輯 " 鄭金秀）

Phytoplankton Community Structure and Dominant Species Niches

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YANG Bo1，2，3， ZHANG Jing‐ze1，2，3， XIAO Jing1，2，3， XIA Wei4， LI Qiu‐hua1，2，3

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of Guizhou Province，Guizhou Normal University， Guiyang " 550001， "P.R. China;

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Center for Water Ecology， Guiyang " 550001， P.R. China；

3. Guizhou Plateau Reservoir Water Environmental Protection and Ecological Restoration Engineering

Technology Research Center，Guiyang " 550001， P.R. China.

4. Maotai College Department of Resources and Environment，Renhuai " 564507， P.R. China）

Abstract：In this study， we explored the changes in phytoplankton community structure in the Nanpan and Beipan Rivers， analyzed the ecological niche of dominant phytoplankton species and their response to environmental conditions. Our objective was to provide data and theoretical support for water resource conservation in the Nanpan and Beipan Rivers. The investigation was carried out at 16 sampling sites in October （normal season） 2020 and April （dry season） and July （wet season） 2021. The relationship between dominant phytoplankton species was analyzed using ecological niche width and overlap. A total of 52 phytoplankton species were detected in Nanpan River and 32 species in the Beipan River，and the phytoplankton abundance varied from 6.44×105 to 13.6×105 cells/L in the Nanpan River and from 2.04×105 to 3.67×105 cells/L in Beipan River. Nine dominant species were detected in Nanpan River and six dominant species in the Beipan River， with Cryptomonas erosa dominating throughout the year in both rivers. The ecological niche width of the dominant species was in the range of 0.160-0.689 in Nanpan River and 0.173-0.516 in Beipan River， while the ecological niche overlap of the Nanpan and Beipan Rivers were in the ranges of 0.098-0.987 and 0.078-0.981， respectively. There were 21 dominant phytoplankton groups in Nanpan River and 6 dominant groups in Beipan River with niche overlap values exceeding 0.6， indicating a relatively similar utilization of ecological resources， with some competition. By analyzing the niche characteristics of the dominant phytoplankton species in the Nanpan and Beipan Rivers， we were able to understand the change law for community succession of the dominant species. The phytoplankton community in the Nanpan and Beipan Rivers are in the growth stage during dry season， and phytoplankton abundance increased. Conversely， phytoplankton abundance gradually declined during the wet season. The phytoplankton community presented obvious seasonal variations in species diversity and composition.

Key words：phytoplankton; dominant species; ecological niche; Nanpan and Beipan Rivers