怒江源頭地區(qū)那曲河熱裸裂尻魚繁殖生物學研究

摘要：了解怒江源頭地區(qū)那曲河熱裸裂尻魚基礎生物學概況，研究其繁殖生物學，為評估熱裸裂尻魚生態(tài)適應性規(guī)律、進行資源管理和物種保護提供理論依據(jù)。2017年9月、2018年7月和10月在怒江源頭那曲河采集309尾熱裸裂尻魚（Schizopygopsis thermalis），進行了生物學參數(shù)測定，包括年齡、體長、體重、繁殖力等，計算了性比、性腺成熟系數(shù)，評估了性成熟年齡，預測了產(chǎn)卵類型。結果顯示：熱裸裂尻魚個體絕對繁殖力（F）為2 943～16 657粒，平均（7 685±3 527）粒；個體體長相對繁殖力（FL）為10.15～52.71粒/mm，平均（25.00±10.57）粒/mm；個體體重相對繁殖力（FW）為10.68～48.01粒/g，平均（23.91±8.21）粒/g。個體繁殖力與各基礎生物學指標的相關性分析顯示F、FL與體長、體重、空殼重、卵巢重、年齡和豐滿度之間的相關性極顯著（Plt;0.01），與性腺成熟系數(shù)相關性不顯著（Fgt;0.05），F(xiàn)W僅與卵巢重和性腺成熟系數(shù)具有顯著相關性（0.01lt;Plt;0.05）。雌雄比為2.78：1，性腺成熟系數(shù)范圍為0.39%～11.75%，雌魚最小性成熟年齡為6齡，雄魚最小性成熟年齡為4齡。根據(jù)熱裸裂尻魚卵徑頻率分布特征，推測其產(chǎn)卵類型為完全同步型一次性產(chǎn)卵。

關鍵詞：熱裸裂尻魚；繁殖力；怒江源頭；那曲河

中圖分類號：Q959.405 " " " "文獻標志碼：A " " " "文章編號：1674-3075（2024）06-0145-07

青藏高原是我國重要的生態(tài)安全屏障，其復雜的地質(zhì)氣候、高聳的地勢、多樣的地形、豐富的水體資源以及相對較低的緯度，孕育了獨具特色的高原水生生態(tài)系統(tǒng)，怒江等數(shù)條大型國際河流均發(fā)源于此，在其源頭區(qū)形成了特有的高原魚類群落。

熱裸裂尻魚（Schizopygopsis thermalis Herzenstein），別名溫泉裸裂尻，隸屬于鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）裂腹魚亞科（Schizothoracinae）裸裂尻魚屬（Schizopygopsis），主要分布于唐古拉山及怒江水系，常棲息于高原寬谷或湖泊中，是怒江源頭地區(qū)的主要裂腹魚類，是當?shù)佤~類群落中的優(yōu)勢類群（張春光等，1995）。怒江源頭河流稱那曲河，全河段位于西藏自治區(qū)境內(nèi)，發(fā)源于青藏高原唐古拉山南麓的吉熱拍格，深入青藏高原內(nèi)部，向南流入錯那湖。

有關西藏地區(qū)魚類資源的大型調(diào)查研究距今已有20多年，除了裂腹魚亞科魚類的物種分布數(shù)據(jù)較詳盡外，其他生物學方面的研究，如魚類生物學與繁殖生態(tài)學等方面的研究報道較少（馬寶珊等，2023）。由于那曲河大部分河段人跡罕至，且當?shù)氐淖诮绦叛龅钟|任何形式的魚類捕撈，目前對那曲河熱裸裂尻魚基礎生物學特征相關研究較少。而進行魚類基礎生物學的研究，不僅可以了解魚類個體繁殖力的種間差異和種內(nèi)變動，也可以預測魚類生活環(huán)境以及種群數(shù)量的變化規(guī)律（肖海和代應貴，2010；Juha et al，2016；卓玉等，2024）。本研究擬通過對怒江源頭地區(qū)那曲河熱裸裂尻魚繁殖生物學的調(diào)查研究以及繁殖力的測定分析結果，了解熱裸裂尻魚基礎生物學概況，為評估熱裸裂尻魚生態(tài)適應性規(guī)律、資源管理和物種保護提供理論依據(jù)，同時也為西藏地區(qū)生態(tài)環(huán)境與生物多樣性保護提供科學的數(shù)據(jù)支撐。

1 " 材料與方法

1.1 " 樣本采集

2017年9月、2018年7月和10月在怒江源頭那曲河設置2個采樣區(qū)段開展調(diào)查（圖1）。使用定制復合刺網(wǎng)（Appelberg，2000）、三層流刺網(wǎng)（內(nèi)層網(wǎng)目7.5 cm，外層網(wǎng)目18 cm）等漁具，共采集熱裸裂尻魚309尾，現(xiàn)場測量新鮮狀態(tài)下樣本魚的體長和全長（精確至1 mm），體重（精確至0.01 g）等基礎生物學數(shù)據(jù)。解剖觀察性腺發(fā)育狀況，辨別雌雄與性腺發(fā)育時期，卵巢分期參考葉富良和張建東（2002）的方法，稱量性腺重與空殼重，將取出的性腺用10%福爾馬林溶液進行固定保存。選取微耳石作為年齡鑒定材料（陳大慶等，2006），去除表面雜質(zhì)，用酒精清洗后，放入存有無水乙醇的采樣瓶內(nèi)并編號，帶回實驗室處理。

1.2 " 數(shù)據(jù)處理

從試管中取出所采集的309尾熱裸裂尻魚微耳石，清洗去除表面雜質(zhì)，用熱熔膠固定于載玻片上，待冷卻凝固后，依次用400號、1 500號和3 000號水砂紙細磨拋光至輪紋清晰可見，待打磨制成微耳石磨片后，用二甲苯透明，中性樹脂固定，用顯微鏡觀察年輪特征并鑒定熱裸裂尻魚年齡，采用Olympus DP73專業(yè)顯微數(shù)碼CCD進行拍照。

選用樣本中卵巢成熟度為IV期的雌性熱裸裂尻魚個體進行繁殖力數(shù)據(jù)的收集，取出保存的性腺，剪取前、中、后段各1～5 g后采用重量法進行卵粒計數(shù)（倪海兒，2000），再根據(jù)公式分別計算出熱裸裂尻魚的個體絕對繁殖力（F）、個體體長相對繁殖力（FL）、個體體重相對繁殖力（FW）、性腺成熟系數(shù)（IGS）和豐滿度（K）（覃亮等，2009；藍昭軍等，2010），具體公式如下：

F=N×W1 " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " "①

FL=F/L " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " ②

FW = F/W0 " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " ③

IGS=W1/W0×100% " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " ④

K=W/L3×100 " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " ⑤

式中：N為1 g卵巢的卵粒數(shù)，單位為粒；W1為卵巢重，單位為g；L為體長，單位為mm；W為體重，W0為空殼重，即純體重，單位為g。計算K時，L單位為cm。

取出保存的II、III和IV期卵巢，每個分期樣本中隨機選取30粒卵粒進行卵徑測量，采用卵徑頻率分布法初步推斷熱裸裂尻魚的繁殖類型（藍昭軍等，2010），卵徑測量在OLYMPUS BX51顯微鏡和OLYMPUS DP70攝像頭下進行，精確至0.01 mm。所有數(shù)據(jù)均用Excel 2016和SPSS19.0進行統(tǒng)計，通過相關分析、回歸分析統(tǒng)計熱裸裂尻魚繁殖力與各生物學指標的關系，用線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、對數(shù)函數(shù)和二次函數(shù)方程擬合并進行相關顯著性分析，選取相關系數(shù)R2最大者為最佳回歸方程。

2 " 結果與分析

2.1 " 個體繁殖力

對采集的309尾熱裸裂尻魚分別統(tǒng)計年齡、體長、體重、卵巢重、豐滿度等基礎生物學指標以及個體繁殖力，其中性腺發(fā)育至IV期的卵巢樣本數(shù)為36尾。樣本由11個年齡組（1～11齡）組成，體長L為34～392 mm，平均（200±82）mm，體重W為0.45～617.75 g，平均（164.10±157.98）g，卵巢重W1為0.18～40.78 g，平均（11.38±9.95）g，豐滿度K為0.50～1.50 g/cm3，平均（1.07±0.13）g/cm3。

魚類的個體繁殖力分為個體絕對繁殖力和個體相對繁殖力2種類型，而個體相對繁殖力又包括個體體長相對繁殖力和個體體重相對繁殖力（鄭文蓮和徐恭昭，1962）。本研究中熱裸裂尻魚個體絕對繁殖力（F）為2 943～16 657粒，平均（7 685±3 527）粒，個體體長相對繁殖力（FL）為10.15～52.71粒/mm，平均（25.00±10.57）粒/mm，個體體重相對繁殖力（FW）為10.68～48.01粒/g，平均（23.91±8.21）粒/g，各年齡組的基礎生物學指標與個體繁殖力數(shù)據(jù)見表1。其中9齡的熱裸裂尻魚F、FL和FW最大，其均值分別為（11 453.53±3 673.55）粒、（34.83±11.42）粒/mm和（27.48±10.10）粒/g。

2.2 " 性比、性腺成熟系數(shù)與性成熟年齡

309尾熱裸裂尻魚樣本中能夠辨別性別的有151尾，其中雌魚111尾，雄魚40尾，雌雄比為2.78：1，熱裸裂尻魚各年齡雌雄比（性比）如表2所示，5齡、6齡魚雌雄比接近1：1，其余年齡組雌雄比均大于1，說明熱裸裂尻魚群體中雌性數(shù)量多于雄性。

對109尾（2尾因性腺發(fā)育不良或樣本損壞未納入統(tǒng)計）雌性熱裸裂尻魚按性腺發(fā)育期II～IV期分別統(tǒng)計其性腺成熟系數(shù)，具體數(shù)據(jù)如表3所示，雌性熱裸裂尻魚從II期到IV期性腺成熟系數(shù)逐步遞增，IV期性腺成熟系數(shù)值最高，并且從III期到IV期的增幅明顯大于II期到III期。

對145尾（6尾因性腺發(fā)育不良或樣本損壞未納入統(tǒng)計）性腺發(fā)育期II～IV期的熱裸裂尻魚按2～11齡，10個年齡組統(tǒng)計各年齡組性腺發(fā)育期所占百分數(shù)，見表4。

從表4得出，雌魚2～6齡都是II期居多，從6齡開始逐漸有從II期發(fā)育至III期到IV期，8齡魚IV期所占百分比最多，可見雌魚最小性成熟年齡為6齡，體長為241～246 mm，均值（244±3）mm，體重為203.78～267.68 g，均值（235.73±31.95）g；雄魚2～5齡都是II期居多，6齡IV期開始居多，從4齡開始逐漸有從II期發(fā)育至III期到IV期，可見雄魚最小性成熟年齡為4齡，體長為157～183 mm，均值（167±9）mm，體重為47.23～84.67 g，均值（60.03±12.85）g。可見那曲河熱裸裂尻魚生長相對緩慢、性成熟較晚。

2.3 " 產(chǎn)卵類型

本研究測量了1 272粒性腺發(fā)育期II～IV期的熱裸裂尻魚卵巢卵粒，II期卵徑為0.25～0.75 mm，均值（0.48±0.12） mm，n=122，III期卵徑為0.44～1.36 mm，均值（0.92±0.18） mm，n=490，IV期卵徑為0.95～2.35 mm，均值（1.64±0.26）mm，n=660，其中II～IV期卵粒卵徑具體分布情況如圖2所示。

II期卵徑在0.31～0.60 mm占76.12%，III期卵徑在0.71～1.10 mm占71.48%，IV期卵徑在1.31～1.90 mm占76.23%，II～IV期卵徑分布頻數(shù)均只有1個峰值，推測其產(chǎn)卵類型應為一次性產(chǎn)卵。

2.4 " 個體繁殖力與各基礎生物學指標的回歸方程

將熱裸裂尻魚個體繁殖力與各基礎生物學指標擬合回歸方程，選取R2值最大的方程進行數(shù)理統(tǒng)計并進行相關性分析，結果見表5。熱裸裂尻魚F、FL與體長、體重、空殼重、卵巢重、年齡和豐滿度之間達到了極顯著相關（Plt;0.01），與性腺成熟系數(shù)的相關性不顯著（Pgt;0.05），F(xiàn)W僅與卵巢重和性腺成熟系數(shù)具有顯著相關性（0.01lt;Plt;0.05），與體長、體重、空殼重、年齡和豐滿度之間的相關性不顯著（Pgt;0.05）。

3 " 討論

3.1 " 熱裸裂尻魚的繁殖力及其影響因素

魚類的繁殖力體現(xiàn)了物種或種群對環(huán)境變動的適應性特征，通常與魚類的體長、體重等指標密切相關，除了隨著體長、體重的增加而增加外（楊明生和丁夏，2010；Cristhiana et al，2021），繁殖力還與魚類的年齡（武云飛和吳翠珍，1992）、生長特性（Chigbu amp; Sibley，1994）等因素密切相關。最近的研究更多強調(diào)了環(huán)境因素如水溫（Andrew et al，2023）、溶解氧和食物供應（Mion et al，2018）等對魚類繁殖力所具有的顯著影響。表1及表5的統(tǒng)計結果反映了上述生物學指標與那曲河熱裸裂尻魚繁殖力的相關關系，熱裸裂尻魚絕對繁殖力、體長相對繁殖力隨著體長的增長、體重、空殼重、卵巢重的增加、年齡的增長以及魚體豐滿度的增加而增加，而性腺成熟系數(shù)的變化對F、FL的影響可能相對較小，本研究結果與上述理論一致；但FW僅與卵巢重和性腺成熟系數(shù)具有相關性，說明熱裸裂尻魚體重相對繁殖力比較穩(wěn)定，僅受卵巢重和性腺成熟系數(shù)影響，并不隨著其他生物學指標的改變而發(fā)生顯著變化。此外食物供應的充分程度也會顯著影響魚類的性腺發(fā)育程度和繁殖力（Hester，1964），本研究雖未統(tǒng)計熱裸裂尻魚的攝食強度，但豐滿度與F、FL的顯著正相關在一定程度上側證了這一結論。

3.2 " 裂腹魚亞科不同種類繁殖力的比較

比對裂腹魚亞科不同種類繁殖力的研究資料（表6），本研究那曲河熱裸裂尻魚繁殖力顯著高于寶興裸裂尻魚（S.malacanthus baoxingensis）（沈丹舟，2007；周翠萍，2007），這一方面與本研究中熱裸裂尻魚樣本體長、體重更大有關，另一方面不同于熱裸裂尻魚每年一次性產(chǎn)卵的繁殖策略，寶興裸裂尻魚為每年分批多次產(chǎn)卵魚類，這可能導致其絕對繁殖力低于熱裸裂尻魚。本研究中那曲河熱裸裂尻魚繁殖力顯著低于云南裂腹魚（Schizothorax yunnanensis）（徐偉毅等，2006）、塔里木裂腹魚（S. biddulphi）（馬燕武等，2009）、重口裂腹魚（S. davidi）、花斑裸鯉（Gymnocypris eckloni）（周翠萍，2007）等裂腹魚亞科魚類，有研究表明，在早期生活史階段死亡率高的魚類，其絕對繁殖力往往較高（郭焱等，2002），這可能暗示熱裸裂尻魚早期死亡率相較云南裂腹魚、塔里木裂腹魚、重口裂腹魚、花斑裸鯉等魚類較低。魚類繁殖投入的大小是魚類對環(huán)境的適應結果，而繁殖力是衡量魚類繁殖投入大小的重要指標（郭焱等，2002），通常受水溫條件、餌料豐度等環(huán)境條件的影響（嚴云志和陳毅峰，2007），本研究中那曲河熱裸裂尻魚生活在海拔4 500 m的高原河流中，相對于云南、四川、新疆等地更低海拔水域分布的云南裂腹魚、塔里木裂腹魚、重口裂腹魚、花斑裸鯉等裂腹魚亞科魚類，熱裸裂尻魚生活的水域水溫更低，生長季節(jié)短暫，這可能是導致熱裸裂尻魚生長相對更為緩慢、性成熟較晚、繁殖力相對更低的主要原因。

3.3 " 產(chǎn)卵類型的比較

根據(jù)卵母細胞的發(fā)育形態(tài)一般可以將魚類的生殖產(chǎn)卵類型分為完全同步型、分批同步型和分批非同步型3種類型，導致魚類產(chǎn)卵類型差異的原因可能與魚類棲息地的生境條件、主要攝食餌料的類型和豐度等密切相關（殷名稱，1993）。已有研究表明寶興裸裂尻魚（周翠萍，2007）、納木錯裸鯉（Gymnocypris namensis）（何德奎等，2001）、青海湖裸鯉（G. przewalskii）（史建全等，2000）等裂腹魚亞科魚類卵巢1年只成熟1次，但斷續(xù)進行多次產(chǎn)卵，為分批同步產(chǎn)卵類型種類。本研究中那曲河熱裸裂尻魚IV期卵徑為0.95～2.35 mm，均值（1.64±0.26）mm，呈單峰型，峰值在1.31～1.90 mm，占比76%，與完全同步型一次性產(chǎn)卵的高原裸裂尻魚（S. stoliczkae）（萬法江，2004）的卵徑分布規(guī)律類似，因此可以判斷那曲河分布的熱裸裂尻魚也為完全同步型一次性產(chǎn)卵。

3.4 " 保護策略

熱裸裂尻魚是怒江上游主要的裂腹魚類，但我們的調(diào)查發(fā)現(xiàn)其種群數(shù)量與歷史記錄相比已呈現(xiàn)下降趨勢，需要對其資源保護投入更多的關注。熱裸裂尻魚對高原河流的特定生態(tài)環(huán)境具有高度依賴性，保護其自然生境，防止水源污染和棲息地破壞是保護該物種生存的關鍵（楊志等，2022）。熱裸裂尻魚采取完全同步型一次性產(chǎn)卵策略表明其繁殖的窗口期較短，在制定保護措施時應特別關注產(chǎn)卵季節(jié)的生境保護，減少人類活動的干擾。作為高海拔地區(qū)生活的特有魚類，熱裸裂尻魚對氣候變化較為敏感，有必要進一步研究其對氣候變化的適應性，加強自然種群個體繁殖力和多種生物學指標的定期監(jiān)測，及時評估種群健康狀況和繁殖成功率，深化對熱裸裂尻魚以及其他高原土著魚類的科學研究。

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（責任編輯 " 熊美華）

Reproductive Biology of Schizopygopsis thermalis Herzenstein from Naqu River，

Nujiang River Headwaters

ZHU Feng‐yue1， LI Zhao1，2， WANG Qi1， DUAN Xin‐bin1， CHNE Da‐qing1，

LIU Shao‐ping1， LIU Ming‐dian1

（1. National Agricultural Science Observing and Experimental Station of Chongqing; Yangtze River Fisheries

Research Institute of Chinese Academy of Fishery Science，Wuhan " 430223， P.R. China；

2. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education， Shanghai Ocean University， Shanghai " 201306， P.R. China）

Abstract： Schizopygopsis thermalis Herzenstein， belonging to Schizothoracinae， Cyprinidae and Cypriniformes， is a fish species endemic to the Tibetan Plateau and primarily distributed in the Danggula Mountains and Nujiang River system. This article describes the reproductive features of "S. thermalis Herzenstein in Naqu River of the Nujiang River headwaters. Our objective was to provide a theoretical basis for assessing the adaptability， management， and conservation of the species. A total of 309 S. thermalis Herzenstein specimens were collected in Naqu River in September 2017， and July and October 2018. The body length and weight of the specimens were measured in situ， otoliths and gonads were collected for identification of age， sex and gonad development stage， and 36 female S. thermalis Herzenstein with ovaries at stage IV were selected for determination of fecundity. The population size， interspecific and intraspecific differences in reproductive capacity， and the spawning types of S. thermalis Herzenstein were then analyzed based on the results. The ranges in body length， body weight， ovary weight， and fatness were 34-392 mm， 0.45-617.75 g， 0.18-40.78 g，0.50-1.50 g/cm3， and the mean±SD values were （199.9±81.7） mm， （164.10±157.98） g， （11.38±9.95） g， and （1.07±0.13） g/cm3. The range of absolute fecundity （F） of S. thermalis Herzenstein was 2 943-16 657 eggs and averaged （7 685±3 527） eggs， and the range for relative fecundity by weight （FW） was 10.68-48.01 eggs/g and， by length （FL）， 10.15-52.71 eggs/mm， with average values of "（23.91±8.21） eggs/g and （25.00±10.57） eggs/mm. Among the 309 samples， the sex of 151 individuals were identified， with 111 females and 40 males， resulting in a female-to-male ratio of 2.78：1， and the coefficient of gonadal maturity ranged from 0.39% to 11.75%. All specimens were in the age range of 1-11 years， and the minimum age of sexual maturity for females was 6 years and that of males was 4 years. The diameter distribution of eggs indicates that S. thermalis Herzenstein spawns once annually， exhibiting a completely synchronous and single spawning each year. Correlation analysis between individual fecundity and various biological parameters showed that F and FL were highly correlated with body length， body weight， empty shell weight， ovary weight， age and fatness （Plt;0.01）， but the correlation with gonadal maturity coefficient was not significant （Pgt;0.05）. FW was correlated only with ovary weight and gonadal maturity coefficient （0.01lt;Plt;0.05）.

Key words：Schizopygopsis thermalis Herzenstein; fecundity; Nujiang River headwaters; Naqu River