萊州灣南岸第四系沉積物微生物群落垂向變化特征

文章編號：1671-3559（2024）06-0655-09DOI：10.13349/j.cnki.jdxbn.20240412.002

摘要： 為了探究海水入侵背景下沉積物剖面內微生物群落結構及多樣性的垂向變化規律， 采集山東省濰坊市萊州灣南岸一眼鉆孔深度為200 m的沉積物樣品， 基于高通量測序方法分析沉積物微生物的16S rRNA基因。 結果表明： 沉積物全鹽量隨著深度的增加而逐漸減小， 酸堿度隨深度的增加而逐漸增大， 微生物豐度和α多樣性隨著深度的增加而降低， 變形菌Proteobacteria廣泛存在于沉積物中， 厚壁菌Firmicutes和擬桿菌Bacteroidete隨深度的增加而增加， 放線菌Actinobacteria、 綠灣菌Chloroflexi、 酸桿菌Acidobacteria等隨深度的增加而減少； 沉積物微生物群落結構的變化特征受多種環境要素共同影響，對微生物群落結構影響最大的是深度和酸堿度，其次是全鹽量和總氮。

關鍵詞： 海（咸）水入侵； 水文地質； 沉積物； 高通量測序； 微生物群落

中圖分類號： P641.69

文獻標志碼： A

Vertical Changes of Quaternary Sediment Microbial Communities in the South Bank of Laizhou Bay

HUANG Xianrui， ZHI Chuanshun， HU Xiaonong， CHEN Hongfan， CHEN Geng

（School of Water Conservancy and Environment， University of Jinan， Jinan 250022， Shandong， China）

Abstract： To explore the vertical changes of microbial community structure and diversity in sediment profiles under the background of transgression， 16S rRNAgeneanalysisofsedimentmicrobewasconductedbasedonhigh-throughputsequencing method in sediments from a 200 m deep well in the South Bank of Laizhou Bay in Weifang City， Shandong Province. The results show that the total salt content of sediments gradually decreases with increasing depth， and pH increases with depth. The microbial abundance and α diversity decrease with the increase of depth. Proteobacteria exists widely in the sediment， Firmicutes and Bacteroidete increase with the increase of depth. Actinobacteria， Chloroflexi， and Acidobacteria decrease with the increase of depth. The characteristics of microbial community structure in sediments are affected by various environmental factors， and depth and pH are the most important factors， followed by total salt content and total nitrogen.

Keywords： sea （salty） water intrusion; hydrogeology; sediment; high-throughput sequencing; microbial community

萊州灣南岸自晚更新世以來發生過3次大的海侵事件即滄州、 獻縣和黃驊海侵事件［1］，相應形成了3個海相沉積層，其中含有豐富的海水，在海退時蒸發并使鹽分附著在陸相沉積物上。隨著河流搬運的減弱，陸相沉積物中的淤泥質增加，從而封閉和覆蓋海相層［2］。這些沉積物具有顆粒細小、 含鹽量較高等特點，影響生物地球化學循環進程。

海水入侵對微生物群落和含水層功能具有顯著的影響，含水層中的沉積物微生物也同樣受到海水入侵的影響。目前，學者們對海侵區沉積物微生物的研究的熱衷程度比對含水層地下水的研究要高。大多數以前未研究過的沉積物具有生物活性，其微生物群落對生態系統平衡、 營養物質循環和全球氣候復原具有至關重要的作用。以往關于沉積物微生物的群落組成和多樣性的研究僅限于表層土壤［3］，但是，許多關鍵的生物地球化學循環過程，如氮、 硫的循環，是通過不同沉積物微生物菌群在整個剖面中以不同的形式進行［4-5］。表層土壤和沉積物中微生物群落的結構和功能受酸堿度pH、 養分含量、 有機碳的數量和質量、 溶解氧等多種因素的影響。土壤理化因子通常隨土壤深度變化，同時微生物群落結構也會發生顯著變化。

目前， 對于海侵區深層沉積物的變化特征以及不同巖性的沉積物微生物群落結構的差異的研究未見報道， 因此， 本文中在萊州灣南岸采集一眼鉆孔深度為200 m的不同深度的沉積物樣品，基于高通量測序方法對沉積物微生物分析16S rRNA基因， 研究不同深度剖面上沉積物物理化學性質的變化特征， 探究微生物群落結構及多樣性在沉積物垂向上的分布及變化規律， 揭示微生物特征的控制因素。

1材料與方法

1.1研究區域

研究區域位于山東省濰坊市， 采樣點地理坐標為北緯37.03°、 東經119.21°。 研究區地處溫帶季風區， 屬暖溫帶季風型半濕潤氣候。 多年平均氣溫為12.3 ℃， 年平均最高氣溫為1998年的14.2 ℃， 年平均最低氣溫為1969年的-11.4 ℃［6］。 年均降水量為731 mm， 其中豐水期在每年7—9月份， 降水量70%～80%集中在這段時間。 年均蒸發量為1 648.1 mm， 明顯大于降水量， 全年蒸發量的50%發生在每年3—6月份，11月份至次年2月份的蒸發量僅占總蒸發量的15%［7］。

本文中以萊州灣南岸內最發育的第四系沉積物為研究對象。該地層厚度不一，最厚處厚度大于400 m，形成類型和巖石組合十分復雜，地層分布明顯受到構造和地貌的影響［8］。以往對渤海及其沿岸的海侵、海退事件的研究主要集中在晚更新世以來的海侵事件。萊州灣南岸經歷過3次重大海平面升降事件，與滄州、 獻縣和黃驊的海侵事件相對應，并受全球氣候變化的影響［9］。

1.2樣品采集

采樣鉆孔于2022年8月采用XY-280型履帶式地質鉆機鉆探。為了保證沉積物樣品不受污染，取芯后立即采集樣品。共采集23組沉積物樣品（每組樣品由上下間隔5 cm混合的3個樣品組成）， 編號為ZK-1、 ZK-2、 …、 ZK-23。用滅菌刀片刮去巖芯外層，取內層樣品放入滅菌離心管中，用干冰保溫箱保存，分別用于微生物群落分析和常規指標（酸堿度、 全鹽量、 總氮、 有機碳、 粒徑）分析。

使用微生物土壤提取（MO-BIO PowerSoil） 試劑盒從收集的69個沉積物樣品（每個采樣深度設置3個平行樣）中提取脫氧核糖核酸（DNA）；使用雙向引物515F（5’-GTGCCAGCMGCCGCGGTAA-3’ ）和926R（5’-CCGTCAATTCMTTTGAGTTT-3’），通過二次聚合酶鏈式反應（PCR）擴增16S rRNA基因的V4—V5區， 實驗所使用的PCR擴增儀型號為FTC-3000TM Real-time。 循環條件為： 94 ℃變性2 min—94 ℃循環30 s—56 ℃熱處理30 s—72 ℃拉伸5 min直至降溫到10 ℃。

用瓊脂糖的質量分數為2%的凝膠電泳切膠回收PCR擴增產物（電泳槽保持干凈， 更換電泳緩沖液）。 采用AxyPrepDNA 凝膠回收試劑盒回收， 采用Illumina測序平臺開展高通量測序及生物信息學分析。

2結果與討論

2.1沉積物的理化性質

研究區不同深度巖性柱狀圖如圖1所示。 從圖中可以看出： 沉積物主要由粉質黏土、 粉砂、 中砂及粗砂組成。 粉質黏土厚度較大， 單層厚度可達27 m。 含水砂層顆粒由細變粗，上部含水砂層主要由粉砂組成，為潛水層，中部含水砂層主要由中細砂及中砂組成，下部含水砂層主要由中粗砂組成。

由于鉆孔深度較大， 按照巖性將沉積物樣品劃分為A、 B、 C共3個組， 分別代表淺層（深度為0～40 m）、 中層（深度為gt;40～130 m）和深層（深度為gt;130～200 m）。淺層樣品包括ZK-1、 ZK-2、 …、 ZK-5， 中層樣品包括ZK-6、 ZK-7、 …、 ZK-15， 深層樣品包括ZK-16、 ZK-17、 …、 ZK-23， 分組情況見表1。研究區不同深度沉積物理化性質的變化及沉積物理化因子與α多樣性指數的Spearman相關性熱圖分別如圖2、 3所示。 從圖2中可以看出： 淺層樣品的全鹽量隨深度增加而顯著增大， 并在深度約為40 m時達到峰值； 中層樣品的全鹽量（質量比，以下同）在0.13～3.55 g/kg范圍內波動；深層樣品的全鹽量隨深度增加而遞減，基本屬于非鹽化土壤。沉積物的pH為8.24～9.94，偏堿性。總氮（TN）的質量分數為（0.008～0.029）×10-2。從圖3可以看出：沉積物樣品的pH與采樣深度顯著相關，隨采樣深度的增加而增大（在原假設為真時獲得檢驗統計量的觀測值及更不支持原假設的其他值的概率plt;0.01）；全鹽量與采樣深度顯著相關。已有研究［10］表明，采樣深度與沉積物物理化學性質存在顯著差異，其他物理和化學性質之間沒有明顯的相關性，本文中研究結果與上述結論相吻合。

2.2微生物豐度和α多樣性

所有樣本經質量篩選，除去低質量序列后，沉積物的16S rRNA的基因序列讀數為50 014個，長度為373 bp。微生物豐度在淺層沉積物達到峰值，相關研究［11］表明，隨著深度的增加，微生物豐度顯著減少，相關性分析也顯示微生物豐度與養分含量（總有機碳、 總氮）呈正相關，而養分含量隨深度增加而顯著下降［12］，因此微生物豐度的減少可能與土壤中養分含量的減少有關。

α多樣性指數包括豐富度指數［Chao指數、 基于豐度的覆蓋度估計 （abundance-based coverage estimator， ACE）指數］與多樣性指數（Shannon指數、 Simpson指數）。 豐富度指數表示群落物種的數量， 多樣性指數反映群落多樣性， 既受群落中物種豐富度的影響， 同時也受到物種均勻度的影響。 研究區巖芯樣品的α多樣性指數與深度的關系見圖3。 結合圖3與表1的數據結果可知： Chao指數、 ACE指數、 Shannon指數均與采樣深度顯著負相關（plt;0.05）， 均隨著采樣深度增加而減小， 表明微生物豐度和α多樣性隨著深度的增加而降低； 中層、 深層的個別樣品的α多樣性指數明顯增大（樣品ZK-15、 ZK-21）。

2.3沉積物微生物群落分析

2.3.1基于門、 綱水平的微生物群落結構

為了研究沉積物微生物群落結構， 分別從門和綱2個水平分析微生物群落結構。 選擇相對豐度大于1%的優勢菌群繪制相對豐度柱狀圖， 如圖4所示。 由圖可以看出： 在23組沉積物樣品中， 不同層級優勢物種的組成和比例存在差異。 淺層樣品中優勢物種主要包括變形菌門Proteobacteria、 放線菌門Actinobacteria、 綠灣菌門Chloroflexi、 酸桿菌門Acidobacteria， 相對豐度分別為40.99%、 11.76%、 10.98%和6.52%。 放線菌是土壤中最豐富的微生物類群之一，偏好堿性環境，在微生物菌群調控和生物固氮方面發揮著重要作用［13］。 綠灣菌隨著采樣深度的增加逐漸減少， 王紅越等［14］指出， 綠灣菌的相對豐度與pH、 總有機碳呈顯著正相關。 酸桿菌作為異養生物， 更適合在有機物含量較高的土壤中生活［15］， 與有機碳的變化結果一致。 中層樣品中優勢物種除變形菌和放線菌外， 厚壁菌門Firmicutes和擬桿菌門Bacteroidetes在中層樣品中數量增加， 二者分別占門水平物種總量的11.26%和9.52%。隨著采樣深度的增加，沉積物環境壓力增大，有研究［16］表明， 厚壁菌在更深的礦物質沉積物中占主導地位， 很多厚壁菌可以產生芽孢來抵抗脫水和極端環境。 擬桿菌數量隨著采樣深度的增加而增加。 電導率是影響土壤細菌群落結構的主要因素之一［17］。 李卓然等［18］對新疆哈密地區鹽堿地土壤細菌群落研究發現， 擬桿菌、 異常球菌-棲熱菌Deinococcus thermus數量與電導率顯著正相關， 土壤電導率對土壤細菌群落的影響主要是通過對擬桿菌門的影響來實現的。 深層樣品中微生物群落相對集中， 與多樣性指數（Shannon指數和Simpson指數）較低一致， 主要為γ-變形菌Gammaproteobacteria。 "深層中數量較多的微生物出現了異常球菌-棲熱菌門， 這是一類具有極強的抗輻射和抗干燥的微生物，在輻射污染場地的生物修復中具有廣闊的應用前景［19］。

變形菌門包含了多種綱水平的細菌，其中γ-變形菌綱占據主導地位，在所有沉積物樣品中相對豐度占比為22.41%，且相對豐度由大到小的順序為中層樣品、 深層樣品、 淺層樣品，與門水平上變形菌的分析結果相同。 γ-變形菌是一類具有廣泛同化特性、 代謝類型和溫度適應性的細菌， 在驅動碳和氮的物質循環中發揮著重要作用［20］。 淺層樣品中優勢菌群相對豐度由大到小的順序為α-變形菌綱Alphaproteobacteria、 β-變形菌綱Betaproteobacteria、 γ-變形菌綱，中層樣品中優勢菌群的相應順序為γ-變形菌綱、 β -變形菌綱、 α-變形菌綱，深層樣品中優勢菌群的相應順序為γ-變形菌綱、 α-變形菌綱、 β-變形菌綱。除變形菌綱外，菌群含量較多的還包含芽孢桿菌綱Bacilli、 放線菌綱Actinobacteria、 擬桿菌綱Bacteroidia和黃桿菌綱Flavobacteriia。黃桿菌在許多海洋環境中數量眾多，具有分解代謝碳水化合物的能力［21］。

2.3.2基于目、 科類水平的微生物群落結構

圖5為研究區不同深度沉積物微生物群落在目、 科水平上的相對豐度。 由圖可見： 在目水平上的優勢菌群有伯克氏菌目Burkholderiales、 假單胞菌目Pseudomonadales、 根瘤菌目Rhizobiales， 相對豐度占比為12.39%、 9.96%、 5.16%。在15組樣品中檢測出不同含量的海洋螺菌目Oceanospirillales，相對豐度最高占比為7.80%，位于中層（深度為100～120 m）黏土層沉積物中， 且該層基本屬于中度鹽化沉積物。 已有研究［22］表明， 海洋螺菌目是典型的海洋微生物， 指示了海侵對研究區沉積物的影響。 在科水平上以叢毛單胞菌科Comamonadaceae為主， 相對豐度占比為8.89%。 此外還檢測出了紅桿菌科Rhodobacteraceae、 黃桿菌科Flavobacteriaceae。紅桿菌和黃桿菌是存在于海洋環境中的典型微生物， 已作為標志微生物指示韓國濟州島地下水受到海水入侵［23-24］。 研究區沉積物中紅桿菌科主要存在于深度為55 m的粉砂層以及深度為150～180 m的粉質黏土層中， 在中層樣品中的相對豐度最高， 在深層樣品中的次之， 在淺層樣品中的最低； 黃桿菌科主要存在于深度為150～200 m的黏土層中， 相對豐度由大到小的順序為深層樣品、 中層樣品、 淺層樣品。

2.3.3基于屬水平的微生物群落結構

研究區不同深度沉積物微生物群落在屬水平上的分布如圖6所示。 由圖可以看出： 微生物群落隨取樣深度呈現出顯著的變化。 淺層沉積物中各菌屬的相對豐度較低；中層沉積物中以不動桿菌屬Acinetobacter、 氣球菌屬Aerococcus和假單胞菌屬Pseudomonas為主要菌屬； 深層沉積物中主要菌屬為假單胞菌屬、 擬桿菌屬Bacteroides與氣單胞菌屬Aeromonas。隨著取樣深度的增加，假單胞菌屬的數量逐漸增加，與假單胞菌屬對鹽度的響應可能存在負相關關系的結論［22］一致。

2.4不同深度物種多樣性的判別

采用非參數因子Kruskal-Wallis和秩驗檢（non-parametric factorial Kruskal-Wallis sum rank test）檢測具有顯著豐度差異特征，并找到與豐度有顯著性差異的類群， 然后采用線性判別分析（LDA effect size，LefSe）來估算每個組分（物種）豐度對差異效果的影響， 在LDA閾值為4的判別條件下分析所有沉積物樣品的物種差異性，結果如圖7所示。由圖可以看出： 淺層樣品的差異性代表物種有綠灣菌門、 酸桿菌門、 芽單胞菌門Gemmatimonadetes、酸微菌綱（目）Acidimicrobii、 浮霉菌門Planctomycetes、 放線菌門、 紅螺菌目Rhodospirillales、 亞硝化單胞菌目Nitrosomonadales等； 中層樣品的代表物種有變形菌門、 假單胞菌目Pseudomonadales、 伯克氏菌目Burkholderiales、 芽孢桿菌綱Bacilli、 從毛單胞菌科Comamonadaceae等。假單胞菌在氨硝化中發揮重要作用［25］，伯克氏菌目與叢毛單胞菌科為山東省龍口地區地下水標志微生物［26］。深層樣品的代表物種有γ-變形菌綱、 擬桿菌門（目）、 厚壁菌門、 假單胞菌科、 腸桿菌目（科）Enterobacteriaceae、 梭菌綱（目）Clostridia、 黃桿菌科（目），γ-變形菌是深層樣品中最豐富的類群，相對豐度占比為22.41%，在缺氧環境中介導硝化發揮重要作用［27］。

2.5微生物群落影響因素

冗余分析（RDA）可以解釋沉積物微生物群落結構和環境因子之間的相互關系。 圖8所示為研究區不同深度微生物群落結構與環境因素之間的RDA結果。 從圖中可以看出： RDA1和RDA2的總體解釋度為64.41%。 對微生物群落結構影響最大的是深度和酸堿度， 其次是全鹽量和總氮。 Eilers等［3］研究淺層土壤（深度為2 m）對微生物群落的影響結果表明， 土壤深度對微生物群落分布的影響要遠遠大于其他因素。 在本文中， 隨著取樣深度的增加， 有機物的含量減少、 環境壓力增大等因素都會影響微生物的群落結構。 從圖8中還可以看出： "酸桿菌門、 芽單胞菌門和浮霉菌門與全鹽量呈正相關， 擬桿菌門和全鹽量呈負相關， 放線菌門和酸堿度呈負相關。 在中層樣品中， 酸堿度（p=0.001）對微生物群落結構的影響貢獻最大， 全鹽量的貢獻最小。

3結論

本文中在萊州灣南岸采集了一眼200 m鉆孔的沉積物，結合高通量測序技術研究了沉積物的理化性質和微生物群落結構的變化，得到如下主要結論：

1）沉積物的理化性質受到深度的影響，在深度為0～40 m時，土壤鹽度急劇增大并達到最值，總氮和有機碳含量較高；在深度為gt;40～130 m時，土壤鹽度介于輕度與中度鹽化之間，酸堿度隨深度的增加而增大； 在深度為gt;130～200 m時，土壤類型基本為非鹽化土壤，pH達到最大，有機碳含量減少。

2）淺層樣品（深度為0～40 m）的微生物群落主要包括變形菌、 放線菌、 綠灣菌； 中層樣品（深度為gt;40～130 m）的微生物群落主要包括變形菌、 厚壁菌、 擬桿菌； 深層樣品（深度為gt;130～200 m）的微生物群落主要包括變形菌、 擬桿菌、 厚壁菌。隨著土壤深度增加而減少的微生物種類有放線菌、 綠灣菌、 酸桿菌、 芽單胞菌和浮霉菌；隨土壤深度增加而增加的微生物種類有厚壁菌和擬桿菌； 變形菌廣泛的存在于沉積物中，隨著取樣深度的增加先增加后減少。在目水平上檢測出海洋螺菌目，以及科水平上檢測出紅桿菌科、 黃桿菌科等典型海洋微生物可以指示海侵的發生。海洋螺菌目在中層樣品中數量最多。

3）沉積物微生物群落結構與環境因子密切相關，深度和酸堿度對微生物群落結構影響較大，其次是全鹽量、 總氮和總有機碳。微生物豐度和α多樣性隨著深度的增加而降低，Shannon指數與酸堿度顯著負相關，與全鹽量顯著正相關。

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（責任編輯：于海琴）

收稿日期： 2023-09-12網絡首發時間：2024-04-15T20：12：26

基金項目： 國家自然科學基金項目（42202277）；山東省自然科學基金項目（ZR2022QD024）；山東省高等學校青創科技支持計劃項目

（2023KJ318）；濟南市“新高校20條”引進創新團隊項目（2021GXRC070）；濟南大學科技計劃項目（XBS2202）

第一作者簡介： 黃憲瑞（1999—），男，山東菏澤人。碩士研究生，研究方向為地球化學及地質微生物。E-mail： hxr15665886227@163.com。

通信作者簡介： 支傳順（1990－），男，山東濟南人。講師，博士，研究方向為水文地質及海洋地質。 E-mail： stu_zhics@ujn.edu.cn。

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