咖啡果小蠹生物學特性及發生動態

摘" 要：咖啡果小蠹（Hypothenemus hampei）是近年來新入侵我國大陸的一種檢疫性害蟲，對我國咖啡產業的健康發展具有巨大的潛在威脅。本研究旨在明確該蟲的生物學特性及田間發生規律，為后期開展監測預報和綜合治理提供理論基礎。在室內飼養條件[（26.5±1）℃，相對濕度為75%±5%，光照14L∶10D]下，觀察咖啡果小蠹各齡期的形態特征、發育歷期及繁殖能力，并結合田間觀察明確該蟲的年生活史；2021—2022年通過田間系統調查，分析該蟲在海南省萬寧市的發生動態規律及空間分布類型，旨在明確該蟲的生物學特性及田間發生規律，為后續進行綜合防治提供理論依據。結果表明：咖啡果小蠹卵、幼蟲、蛹和成蟲的發育歷期分別為（6.75±0.65）、（17.41±1.63）、（6.45±1.15）、（42.74±9.55）d，平均世代歷期為（73.35±11.26）d。各齡期主要形態特征為：卵橢球形，乳白色，表面光滑有光澤；幼蟲通常呈“C”字型，乳白色，略透明，頭部呈褐色，無足；蛹初期為乳白色，后期變為褐色，頭部藏于前胸背板之下；成蟲體呈圓柱形，暗褐色到黑色，有光澤，雄蟲比雌蟲小。雌成蟲通常在黑暗條件下產卵，單雌產卵量為（11.85±1.69）粒，雌雄比為10.25∶0.95。室內和田間觀察結果表明，咖啡果小蠹在海南1年發生7代，無明顯越冬現象。2021—2022年田間調查結果表明，1月開始咖啡果小蠹種群數量緩慢上升，4—5月咖啡果小蠹發生率呈暴增狀態，最高可達到60.15%，5月升至頂峰后又急速下降，6—10月始終維持在相對穩定的水平，11月種群數量又呈增長狀態，出現一個小高峰，達到19.87%，12月有所下降但至次年3月均呈現緩慢增長態勢，咖啡果小蠹的發生率與上一年遺留的果實數量有關。對空間和方位的調查結果表明，果實發育期內咖啡果小蠹在空間上偏好中層（0.5～1.0 m）果實，在方位上偏好東和北2個方向，可能與光照和溫度有關。通過4種聚集度參數的結果顯示，咖啡果小蠹在水平方向和垂直方向均屬于聚集分布。

關鍵詞：咖啡果小蠹；形態特征；發育歷期；生活史；發生動態；空間分布中圖分類號：S435.712" " " 文獻標志碼：A

Biological Characteristics and Occurrence Dynamics of Hypothenemus hampei Ferrari

LIU Zhuofan1，2， SUN Shiwei2，4*， MENG Yang2，3， GOU Yafeng2，4， SONG Guomin1*， TIAN Tian2，4， WEN Siwei2，4

1. College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201， China; 2. Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Wanning， Hainan 571533， China; 3. College of Plant Science amp;Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan， Hubei 430070， China; 4. Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops， Wanning， Hainan 571533， China

Abstract： Hypothenemus hampei is a new invasive pest in China. It is a main coffee pest and poses a great threat to the coffee industry. The purpose of this study is to clarify the biological characteristics and field occurrence rules of the insect， and to provide a theoretical basis for later monitoring and forecasting and comprehensive management of the insect. In this study， the morphological characteristics， developmental duration and fecundity of various developmental stages of H. hampei were observed at each stage in the indoor feeding conditions. The annual life cycle of H. hampei was observed in the field. The population dynamics and spatial distribution patterns of H. hampei in Wanning city， Hainan province were measured through systematic field investigation from 2021 to 2022 to clarify the biological characteristics and field occurrence of H. hampei， and provide a theoretical basis for the subsequent integrated pest management of H. hampei. The results showed that the developmental duration of egg， larval， pupal and adult stage of H. hampei was （6.75±0.65） d， （17.41±1.63） d， （6.45±1.15） d， （42.74±9.55） d， respectively. The average generation duration was （73.35±11.26） d. The main morphological characteristics of each stage were as follows： egg， elliptic， milky white， with smooth and shiny surface; larval， usually “C” shaped， milky white， slightly transparent， with brown head and no feet; pupal， milky white at the initial stage， and later turn brown， the head hidden under the pronotum; adult body， cylindrical， dark brown to black， shiny; male smaller than the female. Female adults usually laid eggs under dark conditions， the number of eggs laid by a single female was 11.85±1.69， and the ratio of male to female was 10.25∶0.95. The results of indoor and field observations showed that H. hampei had seven generations a year in Hainan， and there was no phenomenon of overwintering. The results of the field survey in 2021—2022 showed that the population of H. hampei began to increase slowly from January， and the incidence of H. hampei increased sharply from April to May， reached a maximum of 60.15% and peak in May， and then declined rapidly. In October， it remained at a relatively stable level. The population increased again in November， with another small peak， reaching 19.87%. In December， it decreased， but it showed a slow increase until March of the following year related to the number of fruits. The survey results on space and orientation showed that during the fruit development period， H. hampei preferred the middle layer （0.5-1.0 m） fruit spatially， and preferred the east and north directions in orientation， which may be related to light and temperature. The results of the four aggregation parameters showed that H. hampei belonged to the aggregation distribution in both horizontal and vertical directions.

Keywords： Hypothenemus hampei; morphological characteristics; developmental duration; life cycle; occurrence dynamics; spatial distribution

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.06.020

咖啡果小蠹（Hypothenemus hampei Ferrari）屬鞘翅目（Coleoptera）象蟲科（Curculionidae）小蠹亞科（Scolytinae），廣泛分布于全球70多個咖啡種植國家和地區，是為害世界咖啡生產最嚴重的害蟲[1-3]。其雌蟲通過鉆蛀咖啡果實，產卵于胚乳中，幼蟲孵出后在果實內取食，使果實內部變黑腐爛，導致果實發育不良，從而造成咖啡產量和品質下降[4-6]。2019年在海南省萬寧市首次發現咖啡果小蠹入侵為害，給當地咖啡產業造成嚴重的經濟損失[7]。國外已有對咖啡果小蠹的研究，但不同國家或地區咖啡果小蠹種群的生命周期、發生代數存在較大差異，如咖啡果小蠹在印度尼西亞的平均生命周期為25 d[8]，在科特迪瓦的平均生命周期為40.5 d，在剛果民主共和國的平均生命周期為36 d[9]；在坦桑尼亞1年發生2～4代，在哥倫比亞1年發生3～4代，在肯尼亞1年2～3代，在埃塞俄比亞1年發生0～2代[10]。目前我國關于咖啡果小蠹的研究主要集中在海關檢疫方面[11-12]，對該蟲在新入侵地區的生物學特性和發生動態尚不明確。本研究系統研究咖啡果小蠹各齡期的形態特征、發育歷期和繁殖能力，并在田間調查該蟲的發生動態，確定該蟲的空間分布類型，以期為咖啡果小蠹的監測預報和綜合防控提供理論基礎。

1" 材料與方法

1.1" 材料

咖啡果小蠹采自海南省萬寧市中國熱帶農業科學院香料飲料研究所的咖啡種植試驗地（18°44?10?N，110°11?47?E），采集試驗地內咖啡樹上已有咖啡果小蠹為害的咖啡果，帶回實驗室解剖，將獲得的卵、幼蟲、蛹、成蟲按照不同蟲態置于人工飼料中進行飼養，卵、幼蟲、蛹分別集中飼養，每只雌成蟲單獨飼養，飼養盒置于人工氣候箱，飼養條件：溫度為（26.5±1.0）℃，相對濕度為75%±5%，光周期為14L∶10D。

1.2" 方法

1.2.1" 形態特征觀察" 從室內種群中挑取卵、幼蟲、蛹、成蟲等不同蟲態，在Olympus SZX16體視顯微鏡下觀察其形態特征，并測量體長、頭寬等，每個蟲態25個重復。

1.2.2" 生命周期觀察" 選取20只單獨飼養的受精雌成蟲，從其產卵當天開始，每24 h記錄1次產卵量；將每只受精雌成蟲產出的卵單獨放在一盒人工飼料內，每24 h記錄1次幼蟲孵化和存活情況；幼蟲化蛹后，將蛹單獨放置，每24 h記錄羽化情況；蛹羽化成成蟲后，按性別區分，分別將雌、雄成蟲置于飼料盒內，記錄成蟲存活時間。

1.2.3" 發生動態調查" 2021年1月—2022年12月，在海南省萬寧市中國熱帶農業科學院香料飲料研究所的咖啡種植試驗地進行試驗，調查時間為2年。選取試驗地內3塊中粒種咖啡種植地，采取五點取樣法進行取樣調查，每地塊每點選取1株咖啡樹進行標記，每株咖啡樹上分別在空間上分上（1.0～1.5 m）、中（0.5～1.0 m）、下（0～0.5 m）3層，在方位上分為東、西、南、北4個方向進行標記，每株咖啡樹共選取12根枝條，共180根枝條，記錄每根枝條上的咖啡果實粒數和有蟲孔粒數，計算發生率，發生率=（有蟲孔粒數/咖啡果實總粒數）×100%。為探究殘留果實對發生率的影響，田間1、2號地設置為實驗組，3號地為空白對照，2021年，1號、2號和3號咖啡種植地均采取人工采收方式進行采收，2022年，1號和2號地采取不采收方式，3號地維持人工采收方式，3塊咖啡種植地均不施用農藥，減少人為因素造成的誤差。

1.2.4" 年生活史調查" 2021年1月—2022年12月，結合室內飼養，在海南省萬寧市中國熱帶農業科學院香料飲料研究所咖啡種植試驗地對咖啡果小蠹年生活史進行觀察。選擇受咖啡果小蠹為害嚴重的咖啡地作為調查樣地，每15 d調查1次，在樣地內按五點取樣法設置5個小區，每個小區隨機選取3株咖啡樹，每株咖啡樹采集5顆被害果實，將采集的果實帶回實驗室解剖，記錄每顆果實內咖啡果小蠹的蟲態與數量。

1.3" 數據處理

采用Excel 2019軟件記錄試驗數據，用SPSS 25.0軟件對試驗數據進行單因素方差分析，采用獨立樣本t檢驗法進行差異顯著性檢驗（Plt;0.05）。為了確定咖啡果小蠹的空間分布類型，使用以下公式進行統計分析：

式中，n為采集的樣本數量，x為被害果實數，為平均值，S2為方差，I為方差/平均值。如果I=1，表示隨機分布；Ilt;1，表示均勻分布；Igt;1，表示聚集分布。

式中，Is為Morisita指數，n為采集的樣本數量，x為被害果實數。如果Is=1，表示隨機分布；Islt;1，表示均勻分布；Is＞1，表示聚集分布。

式中，Cx為格林系數，x為被害果實數，為平均值，S2為方差。如果Cx在0～1之間，越接近1則表示受害程度越大。

式中，k為負二項分布指數，為平均值，S2為方差。如果k＜2，表示高度聚集；2≤k≤8，表示適度聚集；k＞8，表示隨機分布。

2" 結果與分析

2.1" 咖啡果小蠹形態特征

卵：橢球形，乳白色，表面光滑有光澤（圖1A），長（0.61±0.40）mm（表1）。雌成蟲不規則成堆產卵，初產卵略透明，后從中間向一側變白逐漸擴散至另一側。

幼蟲：共2個齡期，通常呈“C”字型，乳白色，略透明，頭部呈褐色，無足，頭上和身體兩側覆蓋白色硬毛，口器突出。1齡幼蟲（圖1B）體長（1.13±0.17）mm，頭寬（0.22±0.02）mm；2齡幼蟲（圖1C）體肥多皺，體長（1.71±0.20）mm，頭寬（0.30±0.02）mm。2個齡期幼蟲的體長和頭寬均存在顯著差異（Plt;0.05，表1）。

蛹：初期為乳白色，后期變為褐色，頭部藏于前胸背板之下，背板邊緣有3～10個彼此分開的乳頭狀突起，每個突起有1根白色剛毛，腹部有2根較小的白色針狀突起（圖1D，圖1E）。蛹長（1.76± 0.56）mm（表1）。

成蟲：體呈圓柱形，暗褐色到黑色，有光澤。雄蟲比雌蟲小。頭部藏于前胸背板下，有蠶豆形復眼。頭背中央具一條深陷的中縱溝，延伸額面，有細網狀的多皺額面。前胸較為發達，有密集鱗片，背板弓凸。前胸背板前緣中部有4～6枚細小的瘤狀突起，瘤區有4～5列瘤，第1列粗大，第2列后逐漸縮小，至最后一列連成弧列。鞘翅基部肩角處有明顯突起，而且光滑。鞘翅上有8～9列刻點溝，刻點溝寬闊，其中刻點圓、大而規則，溝間部略凸起，上面的刻點細小，不易分辨，溝間部剛毛狹長，其長度至少是寬度的8倍以上。雌蟲剛毛列間的距離等于剛毛長度，同列剛毛間的距離稍短于剛毛長度，雄蟲剛毛間距離相對較長。腹部共4節，末端較尖（圖1F）。雌成蟲體長（1.56±0.75）mm，頭寬（0.39±0.01）mm；雄蟲體長（1.04±0.06）mm，頭寬（0.30±0.16）mm。雌雄蟲體長和頭寬均差異顯著（Plt;0.05）（表1）。

2.2" 咖啡果小蠹繁殖能力與發育歷期

2.2.1" 繁殖能力" 咖啡果小蠹通常在黑暗條件下產卵，每只雌成蟲產卵量為（11.85±1.69）粒，卵孵化率為94.86%±0.05%，雌、雄比為10.25∶0.95。

2.2.2" 發育歷期" 咖啡果小蠹個體發育經歷卵、1齡幼蟲、2齡幼蟲、蛹和成蟲等階段。在室內飼養條件下，各階段發育歷期分別為：卵期（6.75± 0.65）d，幼蟲期（17.41±1.63）d，蛹期（6.45±1.15）d，成蟲期（42.74±9.55）d，平均世代歷期為（73.35± 11.26）d。其中，雌成蟲歷期（44.06±8.95）d顯著長于雄成蟲（29.50±3.27）d（表2）。

2.3" 咖啡果小蠹發生動態與年生活史

2.3.1" 咖啡果小蠹年發生動態" 2021—2022年在海南興隆地區系統調查了咖啡果小蠹的田間種

群發生動態，結果表明，2022年咖啡果小蠹的平均發生率高于2021年，但整體趨勢均為從1月上旬開始咖啡果小蠹種群數量緩慢上升，4月上旬至5月上旬咖啡果小蠹發生率呈暴增狀態，最高可達到60.15%，5月上旬升至峰值后又急速下降，降至6.69%，6—10月始終維持在一個相對穩定的水平，11月種群又呈增長狀態，出現一個小高峰，達到19.87%，12月發生率有所下降，但至次年3月下旬均呈緩慢增長狀態（圖2）。咖啡果小蠹的發生率1年中有2個高峰期，分別在5月和11月，其中5月由于成熟的咖啡果實數量稀少導致聚集性侵害，發生率暴增但總體數量不多；11月由于新一輪咖啡果實的成熟導致種群數量迅速增長，總體數量呈上升趨勢。

2.3.2" 不同地塊咖啡果小蠹的發生動態" 研究表明，3塊種植地內咖啡果小蠹的發生動態相同，與年發生動態基本一致。2022年1號、2號地的發生高峰明顯高于2021年，但與2021年相比，2022年3號地的發生高峰呈下降趨勢；2022年不采收的1號、2號地塊咖啡果小蠹的平均發生率明顯高于人工采收的3號地塊，而2022年人工采收的3號地塊其發生率無明顯變化（圖3）。

2.3.3" 咖啡果小蠹各蟲態種群動態" 咖啡果小蠹成蟲和幼蟲全年均有發生，成蟲種群數量在大多數時間是最多的，1—4月緩慢增長，4—5月急速增至147頭，6月又迅速下降并逐漸變緩，直至11月上旬又出現一個小高峰，達到84頭，1年內存在2個高峰，且變化趨勢與發生率相似。幼蟲全年的種群數量呈波浪形波動，種群數量在4月達到最高，為56頭；蛹期種群動態較為平穩，無明顯高峰；卵期在4月下旬至6月上旬并未發生，在10月達到最高，為71個（圖4）。

2.3.4" 咖啡果小蠹年生活史" 根據室內飼養和室外觀察結果表明，在海南興隆地區，咖啡果小蠹每年發生7代，世代重疊，全年均可為害咖啡果實，無明顯的越冬現象。第1代為4月中旬至7月中旬，第2代為7月上旬至8月下旬，第3代為8月中旬至10月中旬，第4代為9月下旬至12月中旬，第5代為11月下旬至2月上旬，第6代為1月中旬至3月中旬，第7代為2月下旬至4月下旬（表3）。

2.3.5" 咖啡果小蠹的空間分布" 在水平方向上，

咖啡果小蠹種群在東面的平均占比為33.4%，在北面的平均占比為28.1%，在南面的平均占比為22.5%，在西面的平均占比為16.0%。咖啡果小蠹最喜鉆蛀東面方位的果實，其次是北面方位的果實（圖5）。在垂直方向上，咖啡果小蠹對中層高度的果實為害表現尤為突出，平均占比為47.6%，其次是上層高度的果實，平均占比為35.2%，對下層的果實不敏感，平均占比僅為17.2%（圖6）。

咖啡果小蠹水平方向的種群參數見表4，8—12月的方差/均值（I）、Morisita指數（Is）均大于1，表明咖啡果小蠹的分布是聚集的，負二項分布指數（k）小于2，說明咖啡果小蠹種群高度聚集，格林系數（Cx）趨近于0，說明受害程度不高。咖啡果小蠹垂直方向的種群參數見表5，咖啡果小蠹更傾向于在中層為害，其次是上層。從垂直方向的參數可以看出，上層、中層、下層與水平方向的參數趨于一致，因此咖啡果小蠹種群在垂直方向上符合聚集分布。

3" 討論

昆蟲生長發育過程受諸多因素影響。有研究表明，咖啡果小蠹的生長發育受溫度和濕度影響，例如在26 ℃條件下，咖啡果小蠹的生命周期約為30 d，而在23～24 ℃范圍內，生命周期約為42～ 49 d[13]，在溫度為30 ℃時其發育速度更快，而高于該溫度時發育速度將變緩[14]；濕度在60%以下或90%以上時咖啡果小蠹的存活率有所下降[15]。

本研究中咖啡果小蠹體長等基本生物學參數與其他國家中的研究結果[16-18]無明顯差異，但我國海南地區咖啡果小蠹的平均世代歷期為（73.35±11.26）d，每年可發生7代，這與其他國家的咖啡果小蠹有所不同，如在科特迪瓦每年平均發生9代，在哥倫比亞每年可發生3～4代[9]，GIORDANENGO等[19]研究發現在新喀里多尼亞每年發生4～5代。咖啡果小蠹在不同國家的發生代數不同，可能與不同國家之間的地理位置、環境條件、種植模式的差異有關。咖啡種植區所處的環境溫度和濕度不同，導致咖啡果小蠹的發育歷期、發生代數存在差異，但這種差異都是昆蟲在不同環境下為達到最大適應值所產生的。本研究得出咖啡果小蠹雌、雄比為10.25∶0.95。已有研究發現，不同國家或地區的咖啡果小蠹雌、雄比不同，如在馬來西亞雌雄比為13∶1[20]，在肯尼亞雌雄比為8.8∶1.2[21]，在爪哇雌雄比可以達到40∶1[18]。VEGA等[22]研究發現，咖啡果小蠹體內存在的沃爾巴克氏菌（Wolbachia）是影響雌、雄比的因素之一。

OLIVEIRA等[23]對巴西塞拉多地區的咖啡果小蠹進行了為期1年的發生動態觀測，結果顯示，有18.6%的咖啡果實受咖啡果小蠹的為害，7月發生率最高，達到33.2%，該蟲的種群數量在旱季達到最大值。魏紹華等[24]在臺灣省嘉義市調查了咖啡果小蠹的發生動態，結果表明，全年有2個種群高峰，分別是4—5月和11—12月，這與本研究結果一致。表明同一緯度地區咖啡果小蠹的發生可能存在相似情況。各蟲態的種群動態研究結果表明，卵期的種群數量在10月上旬達到最高，可能是為11月果實成熟期繁殖做準備，成蟲的種群動態趨勢與發生率趨勢相似，說明成蟲是為害咖啡果實的主要蟲態。通過研究不同水平方向和不同垂直空間咖啡果小蠹的發生情況，發現咖啡果小蠹在水平方向上喜好鉆蛀東面和北面的果實，在垂直空間上喜好中上層果實。這可能與光照、溫度有關，更高的高度受日照影響可以更好地獲取適宜自身的溫度。這種偏好性可以用于誘捕咖啡果小蠹，RUIZ-DIAZ等[25]研究發現，誘捕器掛在距離地面0.5 m處的誘捕效果最佳，本研究不同垂直方向上的發生率結果表明，咖啡果小蠹更傾向中層（0.5～1.0 m）為害。田間常見害蟲的分布類型有均勻分布、隨機分布和聚集分布3種類型[26]。WIRYADIPUTRA[27]測定了印度尼西亞咖啡果小蠹的分布模式，結果表明，咖啡果小蠹遵循聚集分布模式；PULAKKATU-THODI等[28]使用RVS軟件（Resampling for Validation of Sam- pling Plans）對咖啡果小蠹侵染為害的咖啡枝條進行抽樣建模，結果表明，咖啡果小蠹在夏威夷地區呈聚集分布。本研究使用方差/均值（I）、Morisita指數（Is）、格林系數（Cx）和二項分布指數（k）等參數評估咖啡果小蠹的分布模式，這些參數均可以反映昆蟲在空間的聚集程度。海南地區的咖啡果實在8—12月逐漸飽滿并陸續成熟，對咖啡果小蠹更加具有吸引作用，使該蟲種群大量增長，因此選取該時間段進行分布模式研究更易獲取準確的分布模式。本研究結果顯示，咖啡果小蠹的水平和垂直分布模式均屬于聚集分布，根據該類型分布特點可優化抽樣統計方法分析該蟲的田間種群密度及分布規律，為開展科學監測和制定綜合防治措施提供依據，具有一定的應用價值。

為探究殘留果實對咖啡果小蠹發生率的影響，在3塊田間地段進行對照試驗，第1年在1、2號地進行人工采摘，第2年模擬自然情況不采摘，3號地作為空白對照觀測2年的人工采摘是否影響咖啡果小蠹的發生率，結果表明，殘留的成熟果實增多導致次年咖啡果小蠹的發生率顯著增長。咖啡果實采收結束后，地上殘留一些自然脫落或因人工采摘掉落的果實，這些果實成為咖啡果小蠹的食物來源和繁殖場所。MIGUEL等[29]對咖啡果小蠹在殘留咖啡果實內的存活時間進行統計，發現該蟲在140 d后仍可從殘留果實內爬出繼續為害植株上的新鮮果實。PEREIRA等[30]的研究表明，植株和地面上殘留的果實數量與次年咖啡果小蠹的種群數量呈正相關。因此，在人工采收咖啡果實的過程中應注意是否存在遺漏，這些遺留的果實是影響第2年咖啡果小蠹發生程度的關鍵。在綜合防治過程中，應注意采收后及時清理殘留于地面的落果和樹上的僵果，減少駐留在果實中的咖啡果小蠹數量。

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