食葵種質資源遺傳多樣性分析

摘要：為了全方位了解食葵種質資源的背景和遺傳多樣性，以收集到的95 份食葵種質資源為材料，對其10 個主要農藝性狀進行遺傳多樣性分析、相關性分析、通徑分析、主成分分析和聚類分析。結果顯示，95 份食葵材料的主要農藝性狀的遺傳多樣性指數在1.56～2.06，其中百粒質量多樣性指數最高，生育期多樣性指數最低；變異系數為5.2%～34.3%，其中，單盤粒質量變異系數最高，生育期變異系數最低。相關性分析發現，有42 對性狀呈極顯著正相關，1 對性狀呈顯著正相關，各性狀與產量相關性大小依次為單盤粒質量gt;株高gt;盤徑gt;莖粗gt;百粒質量gt;葉片數gt;生育期gt;粒長gt;粒寬。通徑分析發現，各性狀對產量的直接作用效果由強到弱依次為單盤粒質量gt;粒寬gt;株高gt;生育期gt;盤徑gt;莖粗gt;葉片數gt;粒長gt;百粒質量。主成分分析獲得3 個主要因子，即株型因子、物候因子和產量因子，累計貢獻率達81.083%。聚類分析結果顯示，在遺傳距離為5 處，可將這95 份種質資源分為5 個類群，其中，第Ⅰ類群中的種質資源植株高大，籽粒飽滿，產量高；第Ⅱ類群中的種質資源粒寬較寬，百粒質量較高；第Ⅲ類群中的種質資源株高較低，盤徑較小，籽粒細長；第Ⅳ類群中的種質資源百粒質量較高，莖稈較細；第Ⅴ類群中的種質資源植株矮小，生育期短，百粒質量和產量較低。綜合比較分析得出，第Ⅰ類群中的種質資源綜合表現最佳，綜合利用價值最高。

關鍵詞：食葵；種質資源；通徑分析；主成分分析；聚類分析；農藝性狀

中圖分類號：S565.5 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2024）04?0025?09

向日葵（Helianthus annuus L.）是1 年生草本植物，是全球主要油料作物之一，現已成為世界性商業化經濟作物[1]。由于具有較高的使用價值，人們對其認可度越來越高，對向日葵資源的收集和保存也越來越重視。根據可查閱的互聯網和文獻數據庫[2-3]，重點收集和保存的向日葵種質資源共計21 800 多份，美國占45%，歐盟和中國次之。我國食用向日葵（食葵）在長期的生產、種植和選擇過程中，株型、籽粒和商品性呈多樣化，進而形成不同的地方資源。目前，我國收集入庫的種質資源達2 800 多份，少部分為育成品種，大多數為地方性資源，主要分布在東北、華北、西北及西南半干旱地區[4]。地方資源在長期適應當地的土壤、氣候等環境條件的過程中產生了豐富的遺傳變異，因此，育種專家對其高度重視。

評價種質資源形態多樣性水平是研究作物多樣性的途徑之一[5-7]。研究向日葵表型性狀是研究向日葵地方資源多樣性的主要方法[8-9]。楊素梅等[10]對40 份食葵資源材料10 個性狀進行鑒定分析，發現研究的10 個性狀均呈現豐富的變異，其中，株高變異最顯著，也發現陽原地區向日葵資源最為多樣。柳延濤等[11]對新疆14 個向日葵資源的11 個主要農藝性狀進行變異系數、相關性和主成分分析，結果表明，單盤粒質量、單盤小花數和百粒質量的變異系數較大，4 個主成分累計貢獻率達86.66%。奉斌等[12]研究了貴州不同生態區65 份向日葵品種，對25 個主要農藝性狀進行遺傳多態性、主成分及聚類分析，結果表明，3 個主成分累計貢獻率達80.58%，聚類分析發現向日葵資源分為2 個大類4 個亞類，表明貴州地方向日葵資源具有十分豐富的多樣性。郭樹春[13]對國內外50 份向日葵資源進行了聚類分析，共分為3 大類群，表明這些材料具有十分豐富的遺傳多態性。梁春波[14]對20 個向日葵品種的10 個主要農藝性狀進行了相關性分析和通徑分析，發現結實率、百粒質量、單株粒數、花盤直徑、籽仁率對單株產量影響較大。在食葵選育過程中，高產是育種的主要目標，不僅要把親本選配作為育種的重點，還要有針對性地選擇主要性狀，必須綜合兼顧性狀間的關系[15]。因此，分析主要農藝性狀對產量的影響及其主次關系，明確性狀選擇方向，對選育優質高產新品種意義重大。

本研究對2017—2021 年從向日葵主產區河北省、黑龍江省、山西省、內蒙古自治區收集到的95 份食葵種質資源，開展了遺傳多樣性分析和鑒定評價，旨在了解種質資源的地域特色和優劣屬性，把握資源利用的目標，為食葵深入研究、挖掘重要功能基因/QTL 及品種改良奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2022 年張家口市農業科學院壩下試驗基地進行，試驗地位于115°55 ′E，40°40 ′N，海拔643 m。日照時數為2 906.4 h，全年平均氣溫為6.2 ℃，年平均降水量為349.7 mm[17]。試驗地土壤有機質含量為16.3 g/kg，水解氮含量為43.9 mg/kg，有效磷含量為16.2 mg/kg，速效鉀含量為189 mg/kg，pH 值為8.56。

1.2 試驗材料

2017—2021 年從向日葵主產區河北省、黑龍江省、山西省、內蒙古自治區收集食葵種質資源95 份（表1），其中河北省涿鹿縣10 份、陽原縣11 份、懷安縣10 份、宣化縣13 份、蔚縣8 份；山西省太原市3 份、大同市8 份；黑龍江省哈爾濱市6 份、甘南縣5 份；內蒙古自治區呼和浩特市7 份、赤峰市7 份、巴彥淖爾市7 份。

1.3 試驗方法

參試材料每份種植2 行，順序排列，小區面積8.64 ㎡（5.4 m×1.6 m），行距0.8 m，株距0.6 m，田間管理同一般大田。向日葵成熟后，每小區隨機連續選取有代表性的10 株用于考種[16]，考察生育期（X1）、株高（X2）、莖粗（X3）、盤徑（X4）、葉片數（X5）、粒長（X6）、粒寬（X7）、單盤粒質量（X8）、百粒質量（X9），收獲時全區測產（X10）。

1.4 數據分析

運用Excel 進行數據統計，SPSS 20.0 進行各農藝性狀分析。遺傳多樣性指數采用Shannonweave多樣性指數計算公式所得。

H'=-Σ（Pi）（lnPi） （1）

式中，i 為某一性狀的分級，Pi 為該性狀第i 級出現的頻率。在遺傳多樣性指數計算中，根據數據的平均值（M）和標準差（S）將數據分為10 級，從第1 級Xilt;（M－2S）到第10 級Xigt;（M+2S），每0.5 S 為一級[18]。

2 結果與分析

2.1 主要農藝性狀分析

從表2 可以看出，對95 份參試材料10 個主要農藝性狀的調查結果表明，遺傳多樣性指數變幅為1.56～2.06，平均為1.94，百粒質量的遺傳多樣性指數最高，生育期最低。株高、盤徑、粒長、粒寬、百粒質量和產量6 個性狀的遺傳多樣性指數均高于平均值，說明它們具有較穩定的遺傳。各農藝性狀的變異系數變幅為5.2%～34.3%，平均18.0%，單盤粒質量的變異系數最高，生育期最低。株高、莖粗、盤徑、葉片數、粒寬、單盤粒質量、百粒質量和產量8 個性狀的變異系數均超過10%，在優異資源的利用方面有較大的選擇空間。產量具有較高的遺傳多樣性指數和變異系數，這為篩選高產食葵資源提供了有利的條件。

2.2 相關性分析

食葵種質資源的主要農藝性狀相關性分析如表3 所示。

從表3 可以看出，對生育期、株高、莖粗、盤徑、葉片數、粒長、粒寬、單盤粒質量、百粒質量和產量10 個主要農藝性狀進行相關性分析。結果表明，有42 對性狀呈極顯著正相關（Plt;0.01），1 對呈顯著性正相關（Plt;0.05）。相關分析得出了較多的極顯著正相關，說明各性狀之間存在較多的相互影響，這組食葵資源材料的性狀相輔相成，這有益于篩選優異性狀。各性狀與產量相關性由大到小依次為單盤粒質量gt;株高gt;盤徑gt;莖粗gt;百粒質量gt;葉片數gt;生育期gt;粒長gt;粒寬。

2.3 通徑分析

通過通徑分析確定了各性狀對產量的影響（表4），各性狀對產量的影響由大到小依次為單盤粒質量gt;粒寬gt;株高gt;生育期gt;盤徑gt;莖粗gt;葉片數gt;粒長gt; 百粒質量。其中，單盤粒質量、株高、生育期、盤徑、百粒質量對產量影響呈正向，說明這5 個性狀在不考慮其他性狀的相互作用下對產量的影響起到了主要正向作用。粒寬、莖粗、葉片數、粒長對產量直接影響呈負向，說明這4 個性狀如果在不考慮其他性狀的相互作用下對產量起到了負向作用。單盤粒質量對產量的直接效應最高，達0.789，剩余8 個性狀對產量的直接效應較低，而通過單盤粒質量的間接效應均最高，表明在食葵生產中單盤粒質量起著重要的作用。但單盤粒質量通過莖粗、葉片數、粒長、粒寬均產生負效應，說明在食葵高產育種過程中不能一味考慮正向選擇，還要注意其他性狀的綜合作用。

2.4 主成分分析

通過主成分分析，對10 個主要農藝性狀進行研究，按照特征值大于1 的標準，總結出3 個因子，這3 個因子所解釋方差占變量所有方差的81.083%，能夠較為全面地反映所有遺傳信息（表5）。

第1 主成分貢獻率最大，為58.972%，特征值為5.897，特征向量主要由株高、莖粗、盤徑、葉片數、單盤粒質量和百粒質量6 個性狀決定，這6 個性狀均與株型有關，且相互之間呈極顯著正相關（Plt;0.01），說明植株越高大，籽粒越重，可稱為株型因子。第2 主成分貢獻率為11.969%，特征值為1.197，載荷較高的性狀為生育期，特征向量為0.576，總結為物候因子。第3 主成分貢獻率為10.142%，特征值為1.014，載荷較高的性狀為粒長、粒寬和百粒質量，特征向量分別為0.528、0.479 和0.312，這3 個性狀均與產量有關，可稱為產量因子。

2.5 聚類分析

按照歐氏距離和類平均法，對95 份種質資源的10 個主要農藝性狀進行聚類分析，將參試材料在遺傳距離為5 處劃分為5 個類群（圖1）。

第Ⅰ 類群包括17 份材料，分別來自河北省和黑龍江省7 個市縣，該類群材料生育期最長、植株高大、籽粒最重、商品性好、產量最高，其利用價值最大。第Ⅱ類群包括30 份材料，分別來自河北省、黑龍江省和內蒙古自治區7 個市縣，該類材料粒寬和百粒質量表現相對突出，商品性優。第Ⅲ類群包括12 份材料，均來自河北省的4 個市縣，株高最低，盤徑較小，粒長較長，粒寬較短。第Ⅳ 類群包括33 份材料，該類材料最多，分布最廣，分別來自河北省、山西省和內蒙古自治區9 個市縣，百粒質量較大，莖粗較小。第Ⅴ類群最少，只有3 份材料，均來自山西省太原市，該類材料生育期最短、植株矮小、籽粒最輕、商品性差、產量最低，這3 份材料不適宜本地種植。

3 結論與討論

種質資源是育種研究的基礎材料，是農業研究的“芯片”，關乎糧食安全的戰略資源，在很多國家引起了高度重視[19]，而研究種質資源的方法主要是對其農藝性狀的鑒定和評價[20-21]。2017—2021 年從向日葵主產區河北省、黑龍江省、山西省、內蒙古自治區收集食葵地方資源95 份，是分布較為廣泛的食葵地方資源。由于長年種植，經自然選擇和人工選擇，具有籽粒大、口感好、抗病性強、根系發達等特點；分布特點上，均種植在土壤干旱、貧瘠、鹽堿地區，這與其抗逆性強的生長特性有關。

95 份食葵種質資源具有豐富的遺傳多樣性，這為篩選優質、高產食葵資源提供了有利的條件。多樣性指數和變異系數都是反映資源遺傳多樣性的指標。本研究的95 份食葵地方資源10 個主要農藝性狀的遺傳多樣性指數變幅在1.56～2.06，變異系數變幅在5.2%～34.3%，表現出豐富的遺傳多樣性，資源可選范圍大。其中，單盤粒質量和產量的變異系數較大，這與白葦等[22]、尹海峰等[23]研究結果一致。通過對食葵主要農藝性狀與產量的相關分析和通徑分析，各性狀對食葵產量的相對重要性進行客觀評價，研究表明各性狀與產量相關，影響順序依次為單盤粒質量gt;株高gt;盤徑gt;莖粗gt;百粒質量gt;葉片數gt;生育期gt;粒長gt;粒寬，其中單盤粒質量對產量影響最大，這與王佰眾等[24]、張寶英等[25]、劉鑫等[26]研究結果一致。本研究認為，在食葵選育過程中，選擇單盤粒質量、株高、盤徑較高的品種（系）至關重要，這與張雷等[27]、王鵬飛等[28]研究結果一致。通徑分析結果顯示，各性狀對產量的影響依次為單盤粒質量gt;粒寬gt;株高gt;生育期gt;盤徑gt;莖粗gt;葉片數gt;粒長gt;百粒質量，其中單盤粒質量、粒寬2 個性狀對產量具有較顯著的直接作用，這與張寶英等[25]研究結果一致。前人研究認為，百粒質量、粒長對食葵產量直接作用較大[27]，且均為正向。本研究中百粒質量、粒長雖然直接作用最低，但均通過單盤粒質量具有較高的間接作用。因此，各性狀間的相互作用是復雜的，某一性狀的加強常常伴隨著一些性狀效應的增強和另一些性狀效應的減弱。

主成分分析和聚類分析是研究種質資源的主要方法。本研究通過主成分分析，提取出株型因子、物候因子和產量因子，這3 個因子較全面反映了食葵主要農藝性狀之間的關系，累計貢獻率達81.083%，能夠比較全面地反映所有遺傳信息。但不同生態區的主成分因子及貢獻率有較大差異[11，29]，這主要受到了環境的影響，在不同生態區表現不完全一致。通過聚類分析，95 份食葵地方資源劃分為5 類，各個類群相互存在顯著差異。第Ⅰ類群材料表現最佳，利用價值高；第Ⅱ類群材料商品性好，第Ⅲ類群材料粒長較長，第Ⅳ類群材料百粒質量較重，第Ⅴ類群材料表現最差，生育期短、植株矮小，對這些材料可進行有針對性的選擇利用。因此，在種質資源利用過程中，根據各類群特點進行親本選擇，揚長補短，有針對性的挖掘優異性狀基因，如利用第Ⅰ類群材料綜合性狀優良的特點，選育高產、優質新品種；利用第Ⅳ類群材料百粒質量較高的特點，選育口感優良的嗑食瓜子；利用第Ⅱ、Ⅲ類群材料商品性好、籽粒長的特點，選育具有農家特色的高品質新品種；利用第Ⅴ類群材料植株矮小的特點，選育觀賞葵花。

參考文獻：

［1］ 白葦，胡楊，胡卿卿，等. 冀北油葵主要栽培因素對產量的影響[J]. 中國農學通報，2022，38（5）：17-22.

BAI W，HU Y，HU Q Q，et al. Effect of main cultivation factorson yield of oil sunflower in north Hebei[J]. Chinese AgriculturalScience Bulletin，2022，38（5）：17-22.

［2］ National Multi-crop Databases [EB/OL]. [2010-06-13] http：//www.globalplanofaction.org.

［3］ SINGH A K. Guidelines for registration of plant germplasm[M].India：The member secretary plant germplasm registration com ‐mittee，National Bureau of Plant Genetic Resources， 2005：1-20.

［4］ 譚美蓮，嚴明芳，汪磊，等. 世界特種油料種質資源保存概況[J]. 植物遺傳資源學報，2011，12（3）：339-345.

TAN M L，YAN M F，WANG L，et al. Status of special oilcrops germplasm conservation in the world[J]. Journal of PlantGenetic Resources，2011，12（3）：339-345.

［5］ 王曉潔，黎美霞，陶蕾，等. 48 份黑果枸杞種質主要表型和品質性狀的遺傳多樣性研究[J]. 河南農業科學，2023，52（9）：78-90.

WANG X J，LI M X，TAO L，et al. Study on the genetic diversityof phenotypic and quality traits of 48 germplasm resourcesof Lycium ruthenicum Murr. [J]. Journal of Henan AgriculturalSciences，2023，52（9）：78-90.

［6］ 馮章麗，于文全，顧廣軍，等. 東北部分地區山荊子種質資源表型多樣性及聚類分析[J]. 植物遺傳資源學報，2016，17（6）：984-992.

FENG Z L，YU W Q，GU G J，et al. Phenotypic diversity andclustering analysis of Malus baccata（L.） borkh.in some areas ofnortheast China[J]. Journal of Plant Genetic Resources，2016，17（6）：984-992.

［7］ 萬述偉，宋鳳景，郝俊杰，等. 271 份豌豆種質資源農藝性狀遺傳多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學報，2017，18（1）：10-18.

WAN S W，SONG F J，HAO J J，et al. Genetic diversity of agronomictraits in 271 pea germplasm resources[J]. Journal ofPlant Genetic Resources，2017，18（1）：10-18.

［8］ 包海柱. 向日葵農家種種質資源評價[D]. 呼和浩特：內蒙古農業大學，2010.

BAO H Z. Evaluation of sunflower germplasm resources of localendemic species[D]. Hohhot：Inner Mongolia AgriculturalUniversity，2010.

［9］ 譚美蓮，楊明坤，嚴明芳，等. 向日葵種質的SSR 分析[J]. 西北植物學報，2011，31（12）：2412-2419.

TAN M L，YANG M K，YAN M F，et al. Genetic analysis ofsunflower germplasm with SSR markers[J]. Acta BotanicaBoreali-Occidentalia Sinica，2011，31（12）：2412-2419.

［10］ 楊素梅，楊德智，白葦，等. 冀西北食用向日葵的鑒定與評價[J]. 黑龍江農業科學，2010（9）：19-22.

YANG S M，YANG D Z，BAI W，et al. Identification andevaluation of confectionery sunflower in northwest Hebei province[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences，2010（9）：19-22.

［11］ 柳延濤，陳寅初，李萬云，等. 新疆綠洲農區油葵區試品種主要農藝性狀的多元相關分析[J]. 西北農業學報，2012，21（2）：78-82.

LIU Y T，CHEN Y C，LI W Y，et al. Correlation analysis ofmain agronomic characters of oil-sunflower in variety regionaltrial of Xinjiang oasis[J]. Acta Agriculturae Boreali-OccidentalisSinica，2012，21（2）：78-82.

［12］ 奉斌，李慧琳，楊勝先，等. 貴州地方向日葵種質資源表型性狀多樣性分析[J]. 中國農業科技導報，2018，20（7）：34-41.

FENG B，LI H L，YANG S X，et al. Analysis of genetic diversityof sunflower germpasm resources in Guizhou[J]. Journal ofAgricultural Science and Technology，2018，20（7）：34-41.

［13］ 郭樹春. 食用向日葵種質資源基礎類群劃分研究[D]. 呼和浩特：內蒙古農業大學，2008.

GUO S C. Study on the classification of confection sunflower（Helianthus annuus L.）[D]. Hohhot：Inner Mongolia AgriculturalUniversity，2008.

［14］ 梁春波. 油用向日葵雜交種（組合）主要農藝性狀與單株產量的相關及通徑分析[J]. 黑龍江農業科學，2016（12）：23-27.

LIANG C B. Correlation and path analysis between agronomictraits and yield per plant in oil-type sunflower hybrids[J]. HeilongjiangAgricultural Sciences，2016（12）：23-27.

［15］ 朱東旭，關中波，徐桂真，等. 油用向日葵品種主要農藝性狀的主成分分析和聚類分析[J]. 中國農學通報，2015，31（12）：152-156.

ZHU D X，GUAN Z B，XU G Z，et al. Principal componentanalysis and cluster analysis of main agronomic traits of oilsunflowervarieties[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，2015，31（12）：152-156.

［16］ 嚴興初，張義. 向日葵種質資源描述規范和數據標準[M]. 北京：中國農業出版社，2006.

YAN X C，ZHANG Y. Descriptors and data standard for sunflower（Helianthus annus L.）[M]. Beijing：China AgriculturePress，2006.

［17］ 張寶英，白葦，胡楊，等. 油葵產量構成因素分析[J]. 遼寧農業科學，2019（3）：18-21.

ZHANG B Y，BAI W，HU Y，et al. Analysis of the factors inthe production of oil sunflower[J]. Liaoning Agricultural Sciences，2019（3）：18-21.

［18］ 陳雪燕，王亞娟，雒景吾，等. 陜西省小麥地方品種主要性狀的遺傳多樣性研究[J]. 麥類作物學報，2007，（3）：456-460.

CHEN X Y，WANG Y J，LUO J W，et al. Genetic diversity inmain characters of wheat landraces in Shaanxi province[J]. Journalof Triticeae Crops，2007，（3）：456-460.

［19］ 張德慈. 植物遺傳資源[M]. 北京：中國農業科學技術出版社，1998.

ZHANG D C. Plant genetic resources[M]. Beijing：China AgriculturalScience and Technology Press，1998.

［20］ 王蘭芬，武晶，王昭禮，等. 普通菜豆種質資源表型鑒定及多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學報，2016，17（6）：976-983.

WANG L F，WU J，WANG Z L，et al. Morphological diversityand classification of common bean（Phaseolus vulgaris L.）germplasm resources[J]. Journal of Plant Genetic Resources，2016，17（6）：976-983.

［21］ 賴俊聲，江錫兵，龔榜初，等. 板栗地方品種質量性狀多樣性分析[J]. 浙江農業科學，2016，57（8）：1196-1200.

LAI J S，JIANG X B，GONG B C，et al. Diversity analysis ofquality traits of local chestnut varieties[J]. Journal of ZhejiangAgricultural Sciences，2016，57（8）：1196-1200.

［22］ 白葦，胡楊，楊素梅，等. 冀西北食葵地方資源農藝性狀分析[J]. 作物雜志，2021（1）：54-59.

BAI W，HU Y，YANG S M，et al. Analysis on agronomiccharacteristics of confectionery sunflower local resources innorthwest Hebei[J]. Crops，2021（1）：54-59.

［23］ 尹海峰，白葦，王寬，等. 食葵主要數量性狀的相關遺傳力及通徑分析[J]. 遼寧農業科學，2017（2）：23-25.

YIN H F，BAI W，WANG K，et al. Correlation heritability andpath analysis of main quantitative characters of sunflower[J].Liaoning Agricultural Sciences，2017（2）：23-25.

［24］ 王佰眾，李玉發，劉紅欣，等. 食用向日葵產量及主要性狀相關與通徑分析[J]. 現代農業科技，2014（22）：18-19.

WANG B Z，LI Y F，LIU H X，et al. Correlation and pathanalysis on yield and main characters of confection sunflower[J]. Modern Agricultural Science and Technology，2014（22）：18-19.

［25］ 張寶英，白葦，楊素梅. 冀北食葵產量構成因素分析[J]. 農業科技通訊，2018（7）：196-199.

ZHANG B Y，BAI W，YANG S M. Analysis of yield componentsof sunflower in northern Hebei province[J]. Bulletin ofAgricultural Science and Technology，2018（7）：196-199.

［26］ 劉鑫，馬慶，范瑞，等. 食用向日葵農藝性狀對單盤粒重的多元回歸分析[J]. 內蒙古農業科技，2013（3）：22-24.

LIU X，MA Q，FAN R，et al. Multiple regression analysis ofagronomic character and single disk seed weight in confectionerysunflower[J]. Inner Mongolia Agricultural Science andTechnology，2013，（3）：22-24.

［27］ 張雷，宋寶軍，于學鵬，等. 食用向日葵產量與主要性狀相關及通徑分析[J]. 黑龍江農業科學，2010（9）：46-49.

ZHANG L，SONG B J，YU X P，et al. Relative and path analysisof yield and main characters in confectionery sunflower[J].Heilongjiang Agricultural Sciences，2010（9）：46-49.

［28］ 王鵬飛，陳春梅. 食用型向日葵不同性狀對產量的貢獻率[J].內蒙古農業科技，2015，43（4）：17-20，46.

WANG P F，CHEN C M. The contribution of different traitsof edible sunflower on yield[J]. Inner Mongolia AgriculturalScience and Technology，2015，43（4）：17-20，46.

［29］ 李素萍，安玉麟，郭樹春，等. 食葵主要農藝性狀的遺傳變異及相關性和主成分分析[J]. 黑龍江農業科學，2010（9）：7-10.

LI S P，AN Y L，GUO S C，et al. Analysis on hereditary variation，correlation and principal components of main agronomiccharacters in confectionery sunflower[J]. Heilongjiang AgriculturalSciences，2010（9）：7-10.

基金項目：國家現代農業產業技術體系（CARS-14-2-02）