蓖麻SL1×CHCH1 F2群體的主要農藝性狀分析

摘要：為了挖掘控制蓖麻產量的數量性狀位點（Quantitative trait loci，QTL），為進一步QTL 定位研究奠定基礎，以農藝性狀差異比較大的蓖麻SL1 和CHCH1 為親本，雜交獲得194 份F2 群體材料，并對該群體的15 個主要農藝性狀進行了遺傳多樣性分析、相關性分析、回歸分析、主成分分析和聚類分析。結果顯示，該群體的15 個農藝性狀的遺傳變異系數為12.80%～56.30%，遺傳多樣性指數為1.23～2.07，表明該群體間性狀差異較大，性狀分離明顯，表型變異豐富。相關性分析發現，單株產量和單株蒴果總數呈極顯著正相關，相關系數最高，為0.940。逐步回歸分析發現，影響單株產量的2 個重要因素為有效蒴果總數和百粒質量。主成分分析獲得4 個主要因子，累計貢獻率為73.538%。根據綜合得分，可將194 份群體材料分為3 大類，第Ⅰ類材料主要表現為植株高大、粗壯、多穗、單株產量高；第Ⅱ類材料主要表現為株高、單株蒴果總數、單株產量適中；第Ⅲ類材料主要表現為植株較矮、果穗長度較短、有效分枝穗數少、單株產量較低。最后，在該群體里篩選到綜合表現較好的5 份材料。

關鍵詞：蓖麻；F2群體；變異系數；多樣性指數；相關性分析；回歸分析；聚類分析

中圖分類號：S565.6 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2024）04?0034?08

蓖麻（Ricinus communis L.）是一種重要的工業油料作物[1]，原產于印度、地中海盆地東南部和非洲東部。目前，印度、巴西、中國、俄羅斯、泰國和菲律賓是最重要的蓖麻種植國[2]。蓖麻油富含一種特殊的羥基脂肪酸，因此，被作為許多工業產品的原料[3-4]。我國蓖麻種質資源較為豐富，但多數的野生資源經濟性狀較差，不能被很好的利用[5]。現有的國內蓖麻栽培品種及地方品種遺傳多樣性較低[6]，種質創新仍然是當前育種研究的首要任務。

國內外不少研究者已經對不同地區、不同群體的蓖麻種質資源進行了多樣性分析和評價。張丹[7]對258 份華南野生蓖麻材料進行了表型標準化數據分析和SRAP、SSR 分子標記遺傳多樣性研究，構建了華南野生蓖麻核心種質。楊婷等[8]對302 份華南地區野生蓖麻種質資源的6 個質量性狀、7 個數量性狀進行遺傳多樣性分析。崔宏亮等[9]對104 份新疆蓖麻種質資源的8 個主要農藝性狀進行了變異性、相關性以及聚類分析。BALDANZI 等[10]對意大利中西部90 個蓖麻自交系的選育和野生種質進行了形態描述分析。郭麗芬等[11]對40 份國內外蓖麻種質資源的20 個性狀進行了聚類分析及主成分分析。陸建軍[12]調查了405 份國內外蓖麻種質資源的18 個產量和品質性狀，并建立了表型數據庫。李金琴等[13]對15 個矮稈蓖麻雜交組合的產量與主要農藝性狀進行了相關性及多元回歸分析。李靖霞等[14]基于F3代分析了7 個品系蓖麻的7 個主要農藝性狀的變異系數、遺傳力、相關系數及通徑系數。王芳等[15]對25 個蓖麻雜交種的14 個主要農藝性狀與單株產量進行了相關分析和通徑分析。

山西省是國內蓖麻主產區之一，且種植區域多集中于呂梁山一帶。目前已培育的蓖麻品種產量普遍比較低，難以適應市場的需求。篩選優異親本材料，是培育性狀優良的高產蓖麻新品種的主要途徑。本研究利用2 份農藝性狀差異較大的蓖麻SL1和CHCH1 為親本，創制F2 代遺傳材料，并調查該群體的15 個主要農藝性狀，結合群體性狀表型值進行遺傳變異分析、遺傳多樣性分析、回歸分析、主成分分析、聚類分析和綜合評價，以期獲得豐富的遺傳變異材料，為蓖麻農藝性狀QTL 定位及培育適宜山西省呂梁市和我國華北、西北等地種植的高產蓖麻品種提供材料保障。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

選擇由山西農業大學經濟作物研究所多年連續自交獲得的純合自交系SL1和CHCH1作為親本。SL1為父本（綠稈、密刺、早熟、花籽的正常兩性株），HCH1 為母本（紅稈、密刺、晚熟、小黑籽，有少量鑲嵌雄花的雌性系），構建F2群體，種植于山西農業大學（山西省農業科學院）經濟作物研究所試驗田，單粒播種，正常田間管理。

1.2 表型調查

參照《蓖麻種質資源描述規范和數據標準》[16]，測量蓖麻親本及F2群體的株高、莖粗、主莖節數、主穗位高、主穗雌雄比、主穗果穗長、主穗有效果數、一級分枝莖節數、一級分枝穗位高、一級分枝果穗長、有效分枝穗數、單株雌雄比、百粒質量、單株蒴果總數、單株產量共計15 個農藝性狀。除百粒質量、莖粗、雌雄比的數值保留2 位小數外，其余性狀的測量值則根據實際情況略微調整，均保留整數位。

1.3 統計分析

采用Excel 2007 對農藝性狀值進行整理，并計算變異系數、遺傳多樣性指數。通過IBM SPSSstatistics 24.0 軟件進行表型統計、相關性、回歸、主成分分析，利用Rstudio 軟件進行聚類分析。

香農-威納（Shannon-Wiener）遺傳多樣性指數H'公式計算[17]。

H'=-ΣPi （ln Pi） （i = 1，2，3，...） （1）

式中，Pi 是某性狀第i 個級別的材料數占總材料數的比例。

主成分綜合得分（F）利用隸屬函數模型計算[18]。

F=a1f1+a2f2+…+anfn （2）

式中，an 為第n 個主成分對應的權重，fn 為第n個主成分的得分。

2 結果與分析

2.1 蓖麻農藝性狀的變異分析

2 個親本及其194 份F2單株各性狀描述統計分析結果見表1。該群體15 個農藝性狀表型值的峰度絕對值小于10，偏度絕對值小于3，均呈現正態分布，符合數量性狀的特征。F2群體15 個數量性狀的變異系數為12.80%～56.30%，其中，有效分枝穗數變異系數最大，為56.30%，變異幅度為1～24 個。主莖節數變異系數最小，為12.80%，變異幅度為4～11 節。這些性狀的變異系數均大于10%，并且群體內除了主穗雌雄比和單株雌雄比，其他13 個性狀均出現了雙向超親分離現象。15 個農藝性狀的遺傳多樣性指數均大于1.00。莖粗的遺傳多樣性指數最高，為2.07。遺傳多樣性指數的范圍為1.23～2.07。遺傳多樣性指數從大到小依次為莖粗、株高、一級分枝果穗長、百粒質量、單株雌雄比、主穗有效果數、主穗果穗長、主穗位高、主穗雌雄比、單株總蒴果數、單株產量、有效分枝穗數、一級分枝穗位高、主莖節數、一級分枝莖節數。該群體樣本間性狀差異較大，性狀分離明顯，表型變異豐富，存在可利用的新種質材料，這對蓖麻新品種選育具有參考價值。

2.2 各農藝性狀相關性分析

以單株產量為因變量Y，以株高、莖粗、主莖節數、主穗位高、主穗雌雄比、主穗果穗長、主穗有效蒴果數、一級分枝莖節數、一級分枝穗位高、一級分枝果穗長、單株雌雄比、百粒質量、有效分枝穗數、單株蒴果總數分別為自變量X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10、X11、X12、X13、X14，利用后退法進行逐步回歸，得到線性回歸方程：Y=-0.134X1+4.974X12+1.205X14。

從表3 可以看出，單株蒴果總數與單株產量的相關系數和直接通徑系數均為正值，而且數值最大，直接通徑系數大于間接通徑系數，說明單株蒴果總數是決定產量的重要因素，可以作為蓖麻育種栽培及產量增加的首要評價指標。百粒質量與單株產量的相關系數及直接通徑系數也均為正值，且直接通徑系數大于間接通徑系數，說明百粒質量是影響單株產量的第2 大因素。因此，提高百粒質量也可以作為提高產量的重要育種評價指標。

2.4 主成分分析

對蓖麻F2 群體的15 個農藝性狀進行了主成分分析，提取初始特征值大于1 的因子，得到了4 個主要因子，累計貢獻率73.538%（表4）。因子1 中的主穗果穗長、主穗有效蒴果數、一級分枝果穗長3 個的特征向量值較大，分別為0.855、0.818、0.810，因此把因子1 稱為果穗長因子。因子2 中單株蒴果總數、單株產量、有效分枝穗數的特征向量值較大分別為0.813、0.807、0.806，因此，將因子2 稱為單株蒴果總數因子。因子3 中株高的特征向量值最大為0.611，其次為一級分枝穗位高和一級分枝莖節數，其特征向量值分別為0.545、0.541，因此，將因子3 稱為株高因子。因子4 中的百粒質量特征向量值最大為0.581，其次為一級分枝穗位高和一級分枝莖節數，其特征向量值分別為0.567 和0.557，因此，因子4 稱為百粒質量因子。

2.5 系統聚類分析

利用Rstudio 軟件，采用類平均法（組間連接法）、歐氏距離法，根據主成分綜合得分進行聚類分析。由圖1 可知，將194 份材料劃分為3 類，第Ⅰ類包含4 份材料，第Ⅱ 類有76 份材料，第Ⅲ 類有114 份材料。第Ⅰ類表現為植株高大、粗壯，果穗較長（主穗和一級分枝穗），有效分枝穗數、單株蒴果數、單株產量均較高，可以通過適當降低株高對該類材料加以利用。其中，材料B222 產量最高，為兩性株（單株雌雄比為0.42），株高202 cm，主穗果穗長為10 cm ，主穗有效蒴果數為18 個，有效分枝穗數17 個，百粒質量47.9 g，單株蒴果總數398 個，單株產量572.93 g。第Ⅱ類表現為株高、主穗位高、單株蒴果數、單株產量適中，僅百粒質量偏低。育種中可以通過提高百粒質量的方法，對該類材料進行改善利用。其中，材料B209 產量較高，株型也較好，為兩性株（單株雌雄比為0.38），株高188 cm，主穗果穗長15 cm，主穗有效果數39 個，一級分枝果穗長19 cm，有效分枝穗數19 個，單株蒴果總數466 個，百粒質量為36.7 g，單株產量513.07 g。B040 為雌性株（單株雌雄比為1），株高172 cm，主穗果穗長為20 cm，主穗有效蒴果數41 個，一級分枝果穗長22 cm，百粒質量27.7 cm，有效分枝穗數為9 個，單株產量279.22 g。第Ⅲ類材料表現為株高、果穗長度（主穗和一級分枝穗）、有效分枝穗數、單株產量均較低，百粒質量最高。株高最低僅為69 cm，為適應機械化培育矮稈株系提供了新的可利用材料。其中，材料B210 產量較高，為兩性株（單株雌雄比為0.31），株高為151 cm，主穗果穗長為7 cm，主穗有效蒴果數為16 個，一級分枝果穗長為5 cm，有效分枝穗數為19 個，百粒質量43.6 g，單株產量314 g。B084 為雌性株，株高124 cm，主穗穗長24 cm，主穗有效蒴果數47 個，一級分枝果穗長17 cm，百粒質量38.6 g，有效分枝穗數8 個，單株蒴果總數303 個，單株產量350.87 g。

3 結論與討論

對種質資源群體材料進行表型性狀的遺傳多樣性分析可直觀的反映物種群體的多樣性豐富程度[19]。遺傳變異系數和多樣性指數是2 個衡量群體多樣性程度的2 個重要指標，遺傳變異系數反映性狀指標數值的離散程度，而多樣性指數反映性狀類型的豐富程度[20]。本研究創制了194 份蓖麻F2 群體遺傳材料，調查的15 個性狀主要是和蓖麻株型及產量相關的性狀，均為數量性狀。15 個數量性狀的變異系數均大于10%，變幅為12.80%～56.30%，該群體樣本間性狀差異較大，性狀分離明顯，表型變異豐富。其中，7 個性狀的變異系數與楊婷等[8]獲得的變異系數范圍（22.671%～75.422%）相似，均獲得了較高的變異系數值，而對應的遺傳多樣性指數遠小于他們的報道（5.967～10.020）。本研究調查的11 個農藝性狀變異系數值、遺傳多樣性指數與郭麗芬等[11]的結果相似。15 個性狀間的相關性分析表明，性狀與性狀之間的相關性存在相互影響的現象[21]。通過逐步回歸分析，得到了影響植株產量的2 個重要因素：有效蒴果總數、百粒質量。王芳等[15]通過通徑分析得出的結論認為一級分枝百粒質量、單株粒數、莖粗是蓖麻增產的重要因素。李金琴等[13]通過對15 個矮稈蓖麻雜交組合的產量與主要農藝性狀多元回歸分析表明，一級分枝穗長、一級分枝有效穗數、株高對產量具有正向效應，主莖穗位高、生育期對產量具有負向效應。本研究的多元回歸分析結果與他們的結果有不同的地方，可能跟調查的群體類型、數目及性狀類型不同有關。

科學系統的評價蓖麻資源群體的表型，對于篩選優良的蓖麻親本具有重要的意義。本研究利用主成分分析獲得了4 個初始特征值大于1 的主要因子，并首次利用隸屬函數將4 個主要因子得分轉化為綜合得分，之后利用綜合得分對這新創制的194 份遺傳材料進行了聚類分析，并篩選到5 份綜合表現較好的材料。B222 主要表現為兩性株、高稈、多穗、高產（Ⅰ）。B209 主要表現為兩性株、中高稈、多穗、高產（Ⅱ）；B040 表現為全雌株、中稈、果穗較長、產量居中（Ⅱ）。B210 主要表現為兩性株、矮稈、百粒質量較高、產量較低（Ⅲ）；B084 表現為全雌株、矮稈、主穗果穗較長、有效分枝穗數較少、產量較低（Ⅲ）。B222、B209 的單株產量是汾蓖10 號（252 g）[22]的2 倍多。B040、B210、B084 的單株產量也明顯高于汾蓖10 號。

本研究獲得了194 份變異豐富的遺傳材料，通過相關性分析和逐步回歸分析得到了影響單株產量的2 個重要因素：有效蒴果總數、百粒質量。根據綜合得分，將194 份材料分為3 大類：第Ⅰ類表現為植株高大、粗壯、多穗、單株產量高。第Ⅱ類材料表現為植株高度適中，單株蒴果數、單株產量適中。第Ⅲ類材料表現為植株較矮、果穗長度較短、有效分枝穗數少、單株產量較低。在該群體中，篩選到了5 份綜合性狀較好的遺傳材料。本研究獲得了豐富的遺傳變異材料，為進一步篩選親本材料及開展農藝性狀的QTL 定位研究奠定了基礎。

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基金項目：山西省科技廳青年科學研究項目（20210302124364）；呂梁市重點研發項目（2022NYGG18、2021NYGG-2-89）；山西農業大學校內項目（TYGC-32）；山西農業大學生物育種工程項目（YZGC050）；山西省現代農業技術體系崗位專家（2023CYJSTX05-10）