三淺裂野牽牛SnRK2 基因家族的鑒定和表達分析

摘要：蔗糖非酵解型蛋白激酶SnRK 可分為SnRK1、SnRK2 和SnRK3 共3 個亞族，其中，SnRK2 是一類僅存在于植物中的蛋白激酶，已在多種植物中得到了鑒定，其在植物生長發(fā)育、脅迫響應(yīng)和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮了重要作用。為探究三淺裂野牽牛中SnRK2 基因家族的成員并推測其功能，利用擬南芥SnRK2 蛋白序列，通過生物信息學(xué)方法篩選并鑒定ItfSnRK2 基因家族成員，對各成員的特征進行分析，采用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析ItfSnRK2 各成員在不同組織和非生物脅迫下的表達譜。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，三淺裂野牽牛中共有7 個ItfSnRK2 基因，分別位于6 條不同的染色體上，依據(jù)染色體排列順序依次命名為ItfSnRK2.1～ItfSnRK2.7，它們均含有保守的激酶結(jié)構(gòu)域和調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域。進化樹分析結(jié)果顯示，ItfSnRK2 分為3 個亞家族?；蚪Y(jié)構(gòu)分析顯示，同一亞家族的成員具有相似的基因結(jié)構(gòu)和保守基序組成。表達譜分析則揭示了ItfSnRK2 基因具有組織表達的特異性，I tfSnRK2.2、ItfSnRK2.3、ItfSnRK2.4和ItfSnRK2.5 的表達受非生物脅迫誘導(dǎo)，可能與抗性調(diào)節(jié)有關(guān)，以上結(jié)果為進一步了解SnRK2 基因在甘薯逆境脅迫響應(yīng)和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的具體功能提供了重要線索，也為甘薯的抗逆性改良提供了潛在的基因資源。關(guān)鍵詞：三淺裂野牽牛；SnRK2 基因家族鑒定；生物信息學(xué)分析

關(guān)鍵詞：三淺裂野牽牛；SnRK2 基因家族鑒定；生物信息學(xué)分析

中圖分類號：Q78 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2024）04?0042?09

干旱、寒冷、鹽堿等環(huán)境脅迫會對植物的生長發(fā)育帶來嚴重影響[1]，而可逆蛋白磷酸化是植物細胞內(nèi)發(fā)生的抵抗脅迫反應(yīng)的重要方式[2-3]。研究發(fā)現(xiàn)，SnRK 是廣泛存在于植物中的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶[4-6]，在植物脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中發(fā)揮了關(guān)鍵作用[6]。基于序列相似性、特征結(jié)構(gòu)域以及代謝作用，SnRK 被細分為3 個亞家族：SnRK1、SnRK2 和SnRK3[7]。與SnRK1 不同，SnRK2 和SnRK3 僅在植物中存在，其中，SnRK2 可將底物磷酸化，從而調(diào)節(jié)下游基因或轉(zhuǎn)錄因子的表達，在鹽、干旱、低溫脅迫以及種子萌發(fā)、果實成熟等過程中發(fā)揮了至關(guān)重要的作用。自小麥中發(fā)現(xiàn)了第1 個SnRK2（PKABA1）基因以來[3]，SnRK2 基因家族已在多個物種中進行了鑒定和全面分析，包括擬南芥[7]、草莓[8]、土豆[9]、棉花[10]、煙草[11]、地錢[12]、甜瓜[13]等。FUJII 等[14]分離得到了SnRK2.2 單突變擬南芥以及SnRK2.2/SnRK2.3 雙突變的擬南芥，發(fā)現(xiàn)雙突變體試驗株對脫落酸高度敏感，經(jīng)脫落酸處理后，雙突變體試驗組表現(xiàn)出明顯的生長抑制。當(dāng)擬南芥暴露于鹽脅迫時，AtSnRK2.10 被誘導(dǎo)表達，它通過維持有效的光合作用和防止氧化損傷提高植物的抗鹽性[15]。AtSnRK2.10 還可通過與WRKY 轉(zhuǎn)錄因子共同作用，參與調(diào)控非生物脅迫過程[16]。MAO 等[17]通過在擬南芥中過量表達小麥TaSnRK2.4 并獲得轉(zhuǎn)基因植株，轉(zhuǎn)基因植株在抗鹽、抗干旱以及抗凍害方面的表現(xiàn)均優(yōu)于對照組。枸橘PtrSnRK2.4 介導(dǎo)了PtrABF2 的磷酸化過程，并通過促進腐胺合成，在植物抗旱性中發(fā)揮了積極作用[18]。在蘋果中，MdERDL6-1 可誘導(dǎo)MdSnRK2.3 的表達，通過對MdAREB1.1/MdAREB1.2的磷酸化提高MdTST1/MdTST2 的轉(zhuǎn)錄活性，共同調(diào)節(jié)果實中可溶性糖的積累[19]。

甘薯（Ipomoea batatas（L.）Lam）又名紅薯、山芋，是旋花科的一種雙子葉植物，世界第七大糧食作物，被認為是一種新型生物能源作物。干旱和鹽等脅迫限制了甘薯的產(chǎn)量，但其響應(yīng)非生物脅迫的機制尚不清楚。截至目前，甘薯SnRK 基因的研究報道較少，主要集中在SnRK1 在氮素吸收、碳同化和非生物脅迫響應(yīng)的研究[20-21]。甘薯是六倍體（2n=6x=90），由于甘薯復(fù)雜且高度雜合的遺傳背景，其農(nóng)藝性狀的改良受到限制[22]，使得研究人員對甘薯農(nóng)藝性狀的研究存在較大困難。

有研究表明，在番薯屬的700 個左右物種之中，二倍體三淺裂野牽牛（Ipomoea trifda，2N=2x=30）與甘薯的親緣關(guān)系最近。故本研究對三淺裂野牽牛SnRK2 基因家族進行了全面探討，并分析了它們在不同組織中以及非生物脅迫下的表達譜，旨在為進一步闡明甘薯抗逆性機理提供理論基礎(chǔ)，同時也為甘薯抗性品種的選育提供遺傳基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 ItfSnRK2 基因家族的鑒定及其蛋白理化性質(zhì)分析

I. trifida 基因組序列和注釋文件來自于密歇根州立大學(xué)建立的甘薯資源庫（Sweetpotato GenomicsResource，http：//sweetpotato. plantbiology. msu.edu/）[23]。利用BioEdit 軟件，用擬南芥SnRK2 蛋白序列在三淺裂野牽牛SnRK2 蛋白數(shù)據(jù)中Blast，將E=0作為篩選標準[24]，獲得候選序列。利用在線程序CD-Search （https：//www. ncbi. nlm. nih. gov/Structure/cdd/wrpsb. cgi/）和Pfam （https：//pfam. xfam.org/）驗證各候選序列是否存在蛋白激酶作用結(jié)構(gòu)域[25]。在基因組序列數(shù)據(jù)中得到ItfSnRK2 各成員的序列信息，包括氨基酸序列、DNA 序列、CDS 序列，并基于gff 文件，利用TBtools 軟件提取ItfSnRK2基因啟動子序列，進行后續(xù)的深入分析。使用Ex‐PASy Proteomics Server（https：//web. expasy. org/protparam/）在線工具[26]對ItfSnRK2 蛋白質(zhì)的理化性質(zhì)進行分析，包括氨基酸數(shù)、分子質(zhì)量（Molecularweight）和等電點（Isoelectric point，pI）等。

1.2 氨基酸序列比對

在Phytozome11.0 數(shù)據(jù)庫（http：//phytozome.jgi. doe. gov/pz/portal. html#）中下載10 個擬南芥SnRK2 蛋白序列，采用DNAMAN 軟件對AtSnRK2和ItfSnRK2 蛋白序列的保守結(jié)構(gòu)域進行分析。

1.3 系統(tǒng)進化分析

在Genbank 數(shù)據(jù)庫（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov）中分別下載10 個水稻OsSAPK、8 個馬鈴薯StSnRK2 和9 個辣椒CaSnRK2 蛋白序列[9，27-28]。利用MEGA 7.0 構(gòu)建三淺裂野牽牛、擬南芥、水稻、馬鈴薯、辣椒SnRK2 蛋白的系統(tǒng)進化樹，MEGA 提供ClustalW 和Muscle 共2 種多序列比對方法，選用ClustalW 方法，采用Neighbor Joining（鄰接法）構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，Bootstrap 重復(fù)值為1 000。

1.4 染色體定位分析

通過解析gff 文件，獲取ItfSnRK2 各成員在染色體上的相對位置信息。利用TBtools[29]軟件進行可視化，并根據(jù)染色體定位結(jié)果對ItfSnRK2 基因家族成員進行命名。

1.5 基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域分析

使用TBtools 中的Amazing Optional GeneViewer 功能對基因的結(jié)構(gòu)進行分析。使用在線基序比對和搜索工具MEME（https：//meme-suite.org/meme/）分析ItfSnRK2 中的保守基序?；虻臄?shù)目設(shè)置為10，其他參數(shù)為系統(tǒng)默認[23]。

1.6 啟動子順式作用元件分析

為了分析ItfSnRK2 啟動子的順式作用元件，利用TBtoolst 提取ItfSnRK2 基因起始密碼子（ATG）上游的2 000 bp 序列。在PlantCARE 數(shù)據(jù)庫（http：//bioinforma-tics. psb. agent. be/webto-ols/plant-care/html/）預(yù)測順式作用元件。使用Microsoft Office Excel 2019 軟件對數(shù)據(jù)進行處理，利用TBtools 進行可視化。

1.7 組織特異性表達分析和非生物脅迫下的表達分析

在甘薯資源庫中下載不同組織（花的愈傷組織FC、莖的愈傷組織SC、花Flower、花苞Flower bud、葉leaf、根Root）、不同非生物脅迫（冷脅迫Cold、熱脅迫Heat、干旱脅迫Drought、鹽脅迫NaCl）和脫落酸激素處理的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，采用TBtools 對7 個ItfSnRK2 基因以FPKM 取Log2值并繪制熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 ItfSnRK2 基因家族的染色體定位與編碼蛋白的理化性質(zhì)分析

使用擬南芥SnRK2 基因家族的蛋白序列在三淺裂野牽牛數(shù)據(jù)庫中進行BLASTP 比對，共鑒定到7 個ItfSnRK2 家族成員。基于染色體定位分析的結(jié)果，將它們依次命名為ItfSnRK2.1～ItfSnRK2.7[30]，7 個ItfSnRK2 基因位于在三淺裂野牽牛的6 條染色體上，其中第1、5、9、12、13 號染色體上均包含1 個ItSnRK2 基因，第10 號染色體上分布2 個ItSnRK2基因（圖1）。

由理化性質(zhì)分析結(jié)果可知（表1），ItfSnRK2 各成員的氨基酸數(shù)目介于337～364 個，分子質(zhì)量介于38 414.93～41 993.41 u，均為酸性、親水性蛋白（pIlt;7.0，脂溶指數(shù)lt;100）。此外，ItfSnRK2.2、Itf‐SnRK2.3、ItfSnRK2.4、ItfSnRK2.6 為不穩(wěn)定蛋白；而ItfSnRK.1、ItfSnRK.5、ItfSnRK.7 為穩(wěn)定蛋白。

2.2 ItfSnRK2 氨基酸序列比對

使用DNAMAN 進行多序列比對，結(jié)果顯示（圖2），ItfSnRK2 各成員與擬南芥AtSnRK2 的氨基酸序列呈現(xiàn)出較高的相似性，說明ItfSnRK2 的序列具有高度的保守性。由圖2 可知，SnRK2 的蛋白序列具備典型的保守特征結(jié)構(gòu)域，包括N 端的激酶結(jié)構(gòu)域和C 端的調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域；N 端的激酶結(jié)構(gòu)域高度保守，包含ATP 結(jié)合結(jié)構(gòu)域（圖2 中用紅色框標示）和絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的活性位點（圖2 中用藍色框標示）；而C 端區(qū)域非常分散，包含了響應(yīng)非生物脅迫的結(jié)構(gòu)域（圖2 中用綠色框標示）和ABA 誘導(dǎo)調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域（圖2 中用黃色框標示）。這些結(jié)構(gòu)域的存在為SnRK2 在生物學(xué)功能上的多樣性和復(fù)雜性提供了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

2.3 系統(tǒng)進化分析

為了進一步研究ItfSnRK2 蛋白和其他植物物種中蛋白質(zhì)之間的進化關(guān)系，采用Neighbor Joining法（鄰接法）對三淺裂野牽牛ItfSnRK2 和擬南芥、水稻、馬鈴薯和辣椒SnRK2 蛋白構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，結(jié)果如圖3 所示：參照Hrabak 等對擬南芥AtSnRK2的分類[4]，圖中涉及到的SnRK2 序列可分為3 個亞族（I、II 和III）。其中，ItfSnRK2 蛋白在亞族I 有3 個成員，分別是ItfSnRK2.3、ItfSnRK2.4、ItfSnRK2.6；亞族II 中有2 個成員組成，分別是ItfSnRK2.1、ItfSnRK2.7；亞族III有2 個成員，分別是ItfSnRK2.2、ItfSnRK2.5。

2.4 基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域分析

通過Tbtools 分析ItfSnRK2 的外顯子/內(nèi)含子結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明（圖4），三淺裂野牽牛SnRK2 成員均含有9 個外顯子；除ItfSnRK2.5 和ItfSnRK2.7 含有9 個內(nèi)含子外，其他的ItfSnRK2 成員都含有8 個內(nèi)含子。

使用MEME 預(yù)測了SnRK2 蛋白的10 個保守基序。由圖4 可知，各亞族成員的保守基序組成相似；利用MEME 工具對ItfSnRK2 蛋白序列的保守基序進行預(yù)測，結(jié)果顯示，各亞族成員的保守基序組成具有較高的相似性。7 個ItfSnRK2 成員均存在Motif 1～Motif 7，而值得注意的是，Group I 的3 個基因均含有Motif 8 和Motif 9；Group II 中親緣關(guān)系更近的2 個基因ItfSnRK2.2 和ItfSnRK2.5 在5 ′端含有Motif 10。

2.5 順式作用元件分析

為了更好地研究ItfSnRK2 基因的功能，利用PlantCARE 在線工具對ItfSnRK2 基因啟動子區(qū)域內(nèi)的順式作用元件進行了分析，結(jié)果顯示（圖5），三淺裂野牽牛SnRK2 基因家族存在不同種類的順式作用元件，主要包括16 種光響應(yīng)元件，8 種激素響應(yīng)元件和5 種應(yīng)激相關(guān)元件。

激素響應(yīng)元件中，6 個ItfSnRK2 成員（除ItfS?nRK2.4 外）的啟動子上均含有多個脫落酸響應(yīng)元件（ABRE）。茉莉酸甲酯誘導(dǎo)響應(yīng)元件（TGACGMotif和CGTCA-Motif）在6 個ItfSnRK2 成員（除ItfSnRK2.6 外）的啟動子上都存在。5 個成員的啟動子上均含有水楊酸反應(yīng)元件（TCA-element）。另外，還鑒定到生長素響應(yīng)元件（TGA-element）、赤霉素響應(yīng)元件（TATC-box，P-box，GARE-Motif）。

所有成員中均含有1 種或多種應(yīng)激相關(guān)元件，厭氧誘導(dǎo)響應(yīng)元件（ARE）數(shù)量相對較多，除ItfSnRK2.3 外的6 個成員均含有；其次，在各成員啟動子序列中還鑒定到缺氧誘導(dǎo)響應(yīng)元件（GCmotif）、干旱響應(yīng)元件（MBS）、低溫響應(yīng)元件（LTR）和壓力脅迫響應(yīng)元件（AT-rich element）；另外，ItfSnRK2 所有成員中均含有1 種或多種光響應(yīng)元件。結(jié)果說明，I tfSnRK2 成員可能參與激素和應(yīng)激反應(yīng)的調(diào)控。

2.6 ItSnRK2 家族基因的表達譜分析

為研究三淺裂野牽牛SnRK2 家族基因在花的愈傷組織、莖的愈傷組織、花、花苞、葉、根中的表達譜，以FPKM 取Log2 值后作圖，結(jié)果如圖6-A所示，所有成員均在1 個或多個組織中表達，其中，ItfSnRK2.2、I tfSnRK2.3、ItfSnRK2.4 在所有組織中表達量均較高，ItfSnRK2.7 在各組織中表達量均較低。

如圖6-B 所示，ItfSnRK2.5 在各種脅迫下表達量均較高，I tfSnRK2.2 顯著地響應(yīng)了冷脅迫和ABA脅迫的誘導(dǎo)；ItfSnRK2.1 和ItfSnRK2.7 在5 種脅迫處理下的表達量均呈現(xiàn)較低水平；ItfSnRK2.3 和ItfSnRK2.4 在除了冷脅迫之外的4 種脅迫處理下的表達量較高；而ItfSnRK2.6 在5 種脅迫處理下幾乎不表達。說明植物在處于非生物脅迫逆境時，部分ItfSnRK2 基因表達量提高，有利于植物響應(yīng)脅迫從而更好地適應(yīng)環(huán)境，但具體的調(diào)控機理目前尚未研究清楚。

3 結(jié)論與討論

3.1 ItfSnRK2 成員的鑒定以及序列特征分析

目前，許多學(xué)者已經(jīng)在擬南芥[7]、甜瓜[13]、煙草[11]等多個物種中鑒定了SnRK2 基因家族，它們是植物中普遍存在的一種蛋白激酶，與植物的生長發(fā)育息息相關(guān)。本研究在三淺裂野牽牛的全基因組中鑒定到7 個SnRK2 成員。ItfSnRK2 基因家族成員編碼的氨基酸殘基數(shù)為334～364 個，蛋白的分子質(zhì)量在40 kD 左右，7 個ItfSnRK2 蛋白的等電點都小于7，都為酸性，且均為親水性蛋白，這一結(jié)果與甜菜（Beta vulgaris L.）SnRK2 基因家族的蛋白質(zhì)理化性質(zhì)的研究結(jié)果相似[25]。

多序列比對結(jié)果表明，ItfSnRK2 的蛋白序列高度保守，且均具有典型的N 端激酶結(jié)構(gòu)域和C 端調(diào)控結(jié)構(gòu)域，包含ATP 結(jié)合結(jié)構(gòu)域、絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的活性位點和ABA 誘導(dǎo)調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域等，這一結(jié)果與在薄殼山核桃中的研究結(jié)果一致[31]。已有研究發(fā)現(xiàn)，C 端的保守結(jié)構(gòu)域與ABA 信號感知有關(guān)[6]。

ItfSnRK2 各成員的序列分析結(jié)果表明，同一亞族的ItfSnRK2 成員，其蛋白序列的保守基序相似，且基序位置及排列順序都十分相似。通常，相似的外顯子/內(nèi)含子和保守基序分布模式意味著它們具有相似的功能[32]。但在物種的進化過程中，還會發(fā)生其他事件，如基因復(fù)制，可能會導(dǎo)致基因功能的分化[33]。Motif 8 和Motif 9 僅存在亞族Ⅰ的3 個成員中，而Motif 10 僅在亞族Ⅲ 的成員中出現(xiàn)，這些獨特的保守基序可能與ItfSnRK2 的功能密切相關(guān)。因此，進一步深入研究這些保守基序的具體作用與功能十分必要。

3.2 ItfSnRK2 成員在植物非生物脅迫響應(yīng)中的潛在功能

在辣椒中，啟動子上不同的順式作用元件可能會造成基因的不同表達模式[34]。在ItfSnRK2 各成員的啟動子上共鑒定到29 種不同的作用元件，主要包括16 種光響應(yīng)元件、8 種激素響應(yīng)元件和5 種應(yīng)激相關(guān)元件。不同的啟動子順式作用元件組成可能是各成員在轉(zhuǎn)錄水平上發(fā)揮不同功能的原因之一[35]。

研究發(fā)現(xiàn)，SnRK2 在生物和非生物脅迫下被激活[30]。第I 亞族的3 個成員中，I tfSnRK2.6 在莖和花苞中的表達量相對較高，但在葉和根中的表達量相對較低；而ItfSnRK2.3 和ItfSnRK2.4 在各組織中的表達量均相對較高。雖然ItfSnRK2.6 的啟動子上存在多個ABRE 元件，但其在脫落酸處理下并不表達或表達量較低，且在其他的幾種脅迫下表達量也均較低，可能與ItfSnRK2.6 的組織特異性表達有關(guān)。由非生物脅迫下的表達譜分析結(jié)果可知，ItfSnRK2.3、ItfSnRK2.4 在冷脅迫、熱脅迫、干旱脅迫和脫落酸處理下均有較高的表達量，它們的啟動子上均鑒定到多種激素和應(yīng)激響應(yīng)元件，如ABRE 和ARE 等。

而第II 亞族（ItfSnRK2.1、I tfSnRK2.7）的2 個成員中，ItfSnRK2.1 在根和莖中的表達量相對高于葉，ItfSnRK2.7 在三淺裂野牽牛各組織中的表達量均較低，它們在各種脅迫處理下的表達量也都較低。ItfSnRK2.7 啟動子上應(yīng)激響應(yīng)類元件中只存在2 個厭氧誘導(dǎo)響應(yīng)元件，I tfSnRK2.1 存在5 個厭氧誘導(dǎo)響應(yīng)元件，1 個缺氧誘導(dǎo)響應(yīng)元件和1 個低溫脅迫元件。推測不同的順式作用元件與它們在非生物脅迫下的低表達情況有一定關(guān)系。

第Ⅲ 亞族（ItfSnRK2.2、I tfSnRK2.5）成員在各組織以及各脅迫處理下均有較高的表達量。它們的啟動子上存在應(yīng)激響應(yīng)元件（MBS 和LRT 等）。因此，推測4 個成員（ItfSnRK2.2、ItfSnRK2.5、I tfS?nRK2.3 和ItfSnRK2.4）可能參與調(diào)控了非生物脅迫過程。

根據(jù)系統(tǒng)進化關(guān)系可知，ItfSnRK2.3/ItfSnRK2.4與StSnRK2.4、AtSnRK2.4 的進化關(guān)系接近，結(jié)合已發(fā)現(xiàn)的過表達AtSnRK2.4 擬南芥在萌發(fā)期及萌發(fā)后，對鹽脅迫的耐受性得到了顯著提升[36]；而StSnRK2.4 的表達量隨鹽脅迫處理時間延長呈現(xiàn)出先增后減的趨勢，且在處理2 h 時達到峰值[9]。且表達譜分析發(fā)現(xiàn)，ItfSnRK2.3 和ItfSnRK2.4 響應(yīng)了鹽脅迫，推測ItfSnRK2.3 和ItfSnRK2.4 可能與I. tridifa的耐鹽性相關(guān)。此外，AtSnRK2.2/AtSnRK2.3/AtSnRK2.6 蛋白激酶可被滲透、鹽、冷和ABA 處理激活，過表達AtSnRK2.6 可提高轉(zhuǎn)基因擬南芥的種子產(chǎn)量[37]；另外，AtSnRK2.6 在ABI5-FLC 推遲開花的機制中也發(fā)揮了重要作用[38]。因此，與AtSnRK2.2/AtSnRK2.3/AtSnRK2.6 進化關(guān)系接近的ItfS?nRK2.2 和ItfSnRK2.5 可能在植物生長發(fā)育和脅迫響應(yīng)中也發(fā)揮了重要作用，值得深入研究。

綜上，本研究在三淺裂野牽牛全基因組水平上分析了SnRK2 基因家族，共鑒定到7 個ItfSnRK2基因，分布在6 條不同的染色體上，被分為3 個亞族。ItfSnRK2 基因啟動子區(qū)含有光響應(yīng)、激素響應(yīng)和應(yīng)激相關(guān)元件，且數(shù)量不同。在7 個成員中，ItfSnRK2.2、ItfSnRK2.3、ItfSnRK2.4 和ItfSnRK2.5的表達受非生物脅迫誘導(dǎo)，可能與抗性調(diào)節(jié)有關(guān)，該結(jié)果為后續(xù)深入研究提供了依據(jù)和參考。

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基金項目：山西省“1331 工程”重點學(xué)科建設(shè)計劃經(jīng)費（1331KSC）；山西省高?？萍紕?chuàng)新項目（2021L523，2023L332）