植保素代謝機理、生理活性及玉米植保素的研究進展

山地農業生物學報43（3）：27～32，2024Journal of Mountain Agriculture and Biology山地農業生物學報43（3）：～，2024Journal of Mountain Agriculture and Biology·綜述·

接收日期：2023-06-16

基金項目：貴州省科技支撐計劃定向重點項目（黔科合支撐[2022]重點019-05）；貴州省科技支撐計劃定向重點項目（黔科合支撐[2022]重點013-1）；貴州大學引進人才科研基金項目（貴大人基合字[2015]06）

*通訊作者：田山君（1986—） ，女，博士，副教授，主要從事作物逆境機制及代謝物構象相關研究，E-mail：tsjscau@163.com.

摘要：病原菌侵染和昆蟲為害是導致作物減產和品質下降的主要原因之一，嚴重威脅糧食安全。植物受病原物侵害后產生的能夠有效抵制病原菌侵染的重要次生代謝物被稱為植保素，誘導植保素的合成并對其進行精細調控，是植物穩定發育的基礎之一。植保素響應防御反應的機制較為復雜，當前大部分植保素的生物合成與調控機制尚在探索中。本文從植保素的發展、誘導因子、種類及其生理活性方面綜述了植保素近年來的研究進程，并著重介紹了玉米植保素的研究現狀，對相關區域存在的問題和可能的研究方向進行了討論與展望。

關鍵詞：植保素；病原菌；合成途徑；誘導因子；玉米植保素

中圖分類號：S432.1文獻標識碼：A

文章編號：1008－0457（2024）03－0027－06

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2024.03.005

植物的抗病性是植物細胞中多種機制協調作用的結果，其抗病機制主要包括細胞結構和物質代謝，即物理與生化兩方面因素［1］。物理因素是指植物具有先、后天的結構防線，其固有的堅韌形態結構，及在病菌浸染后亞細胞、細胞或組織結構形態產生的相應變化，均被證明是有效抵御病菌入侵和擴展的方式。植保素則是屬于生化因素中的后天生化抗性之一，它的誘導代謝是高等植物穩定發育的基礎［2］。

目前的研究表明植保素（Phytoalexin）至少有3個代謝來源，分別是莽草酸途徑（Shikimic Acid Pathway，SA）、乙酸-甲羥戊酸途徑（Mevalonate Pathway，MVA）和乙酸-丙二酸途徑（Acetate-Malonate Pathway，AA-MA）［3］。鑒于這3個通路在植物中廣泛存在，最大作用是合成生長發育的必需物質，表明植保素參與生育進程的多個環節，可能是這些發育必需物質的前體或下游產物。目前已發現近200余種植保素，其中三分之一是從豆科植物中分離得到，包含了異黃酮類、苯丙烷類、倍半萜類和多聚乙炔等類別［4-5］。

玉米是全球種植面積最大的農作物之一，由病害脅迫導致的玉米產量及品質的下降，給全球糧食安全和相關產業發展造成巨大威脅。玉米在受到病原物浸染后會生成植保素進行防御［6］，目前在該作物中發現的3種植保素均屬于萜類化合物，同時相關植保素的生成與積累具有一定的組織特異性，其多樣的化學結構與抗菌活性的相關研究也一直是研究熱點［7］。本文從植保素的誘導因子、生理活性及玉米植保素研究進展等方面進行綜合闡述，以期深入了解植物尤其是玉米對病原菌的防御機制，為未來這些次生代謝物的深入應用提供一定的參考。

1植保素的誘導因子

植保素又叫植物抗毒素或植物防衛素，具有體外抗菌活性和侵染可誘導性等特質，在植物抗病過程中起重要作用［8］。Müller等［9］首次發現植保素是一種具有抗菌活性的化合物，后續又鑒定出了植物中的第一種植保素異黃酮豌豆素［10］，并在其他寄主植物中也發現了其他非豌豆素的抗菌植保素，表明植保素具有種屬特異性［11］。1980年“植物抗病機制”國際會議上提出植保素是在植物感病后才合成和積累的小分子抗病化合物［12］。

植保素的生物合成途徑及其作用機制十分復雜，部分植保素的調控機制也尚不明確，研究發現，防衛基因的調控可促使植保素的產生，當被脅迫因子誘導，防衛基因就會被激活并累積產生大量植保素，植物的抗性決定著植保素累積的量和產生速度，植物的抗性越高，植保素累積的速度就越快，抗性越低，累積速度就越慢，且僅在患處產生并積累［13］。

促使植保素累積的誘導因子可分為生物型和非生物型，其中生物型誘導因子有真菌、細菌、病毒、昆蟲等［14］。研究最多的是真菌，其作用機理為：誘導控制抗病的蛋白被病原菌侵染后進行了相關的基因表達，使植物在以后長時間內還保留相關病原的抗性［15］。非生物誘導因子分別有化學和物理型，物理誘導因子主要以創傷、冷害、紫外光、可見光等為主［16］。Wankhede等［17］研究發現，植保素生物合成基因的表達也可以被紫外線誘導。趙虎成等［18］通過對黃瓜葉片進行一定重量的壓力刺激，發現該部位植保素有明顯積累，結果表明，植株在受病原菌侵染時會擠壓細胞產生物理力學作用，由此發現植保素的積累可通過由力學帶來的刺激獲得誘導，并且細胞膜和細胞壁的相互黏附是誘導的關鍵。

化學誘導因子有生物提取物和化學合成物質，如水楊酸、多糖或各種硫制劑、真菌、蛋白質和昆蟲的提取物以及重金屬鹽、硫酸鹽等［2］。馬曉穎等［19］研究發現在大豆植保素積累和玉米的生長中表現最好的是真菌發酵液多糖和菌絲多糖，這表明多糖處理時期在誘導大豆植保素抗性方面起重要作用。殼聚糖是自然界中迄今為止唯一發現的堿性多糖，它可以使果蔬等植物的防御系統受到激活，快速誘導植保素的合成，使植物獲得抗性反應從而提高抗病性［20］?；瘜W試劑如茉莉酸（Jasmonate，JA），被認為是一種可以誘導植保素產生的信號物質，Rakwal等［21］發現在葉片上施加茉莉酸后植保素含量顯著增多。除茉莉酸外，苯丙氨酸解氨酶（PAL）在多種環境的刺激下，能啟動植物防御系統，產生異黃酮類和酚類等抗性物質并有效對抗病蟲害［22-23］。

山地農業生物學報2024年第3期夏茹，等：植保素代謝機理、生理活性及玉米植保素的研究進展2植保素種類及其生理活性

目前已發現并鑒別的植保素有200多種，主要有類黃酮類、萜類、吲哚類、芪類和生物堿類等［4］，其中研究最多的是類黃酮類和萜類植保素。

豆科植物中的植保素主要為類黃酮類，多數為黃酮、異黃酮或黃烷，可以廣泛抑制真菌的生長［2］。類黃酮類植保素合成時由丙二酰輔酶A和香豆酰輔酶A通過丙二酰-苯丙烷類途徑完成［24］。

萜類植保素的合成主要是MVA途徑。植保素代謝過程中產生最多的一類化合物就是萜類化合物，異戊二烯是萜類化合物的基本結構單位［25］，并以此進行分類。通過產生萜類植保素來實現其抗病性的植物主要有茄科和旋花科植物［2］，在玉米中被鑒定的植保素也均屬于萜類化合物，且玉米植保素的積累與合成基因均受到真菌性病原菌的誘導，表明其表達模式具有高度相關性［26］。另有研究發現，玉米植保素調控機制在地上部與地下部存在差異，在根部通過脫落酸（Abscisic Acid，ABA）處理、鹽脅迫和干旱等可誘導植保素的積累，但地上部沒有相應的應答［27］。目前還在玉米中發現可以調控萜類代謝的轉錄因子EREB58，主要調控其基因表達和倍半萜的產生［28］。

芪類植保素在植物中以酯或糖苷的形式存在，主要在植物薄壁組織中少量分布，目前已經在24科54屬植物中分離得到。芪類植保素在豆科和禾本科植物中是通過抑制菌絲的生長產生和阻止孢子的萌發來產生抗性［29］。在花生、葡萄和松樹等少數植物中發現白藜蘆醇等羥基芪類，并且有較為深入的研究［30］。

生物堿類對植物抗病性的提高有重要作用，其中擬南芥中產生的主要植保素是一種含硫的吲哚生物堿，稱為亞麻薺素。生物堿類的共同作用主要是對昆蟲或病菌的侵害產生抗性，并且很多生物堿是神經受體和神經傳遞的阻斷劑［31］，如煙堿可以殺死害蟲，黃連素和血根堿對病毒和病原菌具有強烈的抗性，以及具有抗癌作用的長春新堿對草食動物也具有高度毒性［32］。

植物的種子、葉片、莢果中都發現有植保素的存在，研究表明同種植物可以產生不同種類的植保素，例如在茄科植物中發現有萜類、苯酚類、聚乙炔類植保素，水稻中有十幾種植保素被分離鑒定，主要包括黃烷酮類和萜類；不同植物中發現可以形成同類植保素，如在水稻、桂櫻以及槐屬植物中都含有櫻花素［2］。但同一植物中形成的不同類植保素之間是否存在抑菌的協同效應仍未可知［21］。

3玉米植保素研究現狀

3.1玉米植保素種類

玉米植保素被統稱為玉米萜類植保素（Maize Terpenoid Phytoalexin，MTP），包括倍半萜的zealexins、二萜類的kuaralexins與dolabralexins 3類植保素［33-34］。研究發現，ZmTPS6/11與CYP71Z18參與倍半萜植保素的合成，An2（ZmCPS2）、ZmKSL5、ZmTPS1或ZmKSL4參與二萜植保素的合成［35］。kauralexins是玉米中被鑒定的第一類植保素，可在真菌感染的部位快速積累，能有效阻止90%的炭疽病的生長。玉米中的第二類植保素是在禾谷鐮刀菌侵染的玉米葉片中被分離鑒定出的，為倍半萜類化合物zealexins［33］，kauralexins和zealexins都可以在黃曲霉菌、小孢根霉菌等多種病原菌的侵染下誘導產生，在一定的生理相關濃度范圍內，zealexins能夠更有效抑制多種植物病原菌的生長［33］。而在最近的研究中，有研究人員在玉米中分離得到了另一種新的二萜植保素dolabralexins，能夠顯著抑制輪枝鐮孢菌的生長［34］，這是玉米中被鑒定的第三類植保素。

3.2玉米植保素合成途徑

目前玉米中的植保素均為萜類化合物，萜類化合物的初生代謝產物多為三萜、四萜類和甾醇類化合物，次生代謝產物中單萜和二萜類化合物居多［36］。

植物中主要有兩條萜類化合物的合成途徑： 甲羥戊酸途徑（MVA）和非甲羥戊酸途徑，即5-磷酸脫氧木酮糖/2C-甲基-4磷酸-4D-赤蘚糖醇途徑（1-deoxy-D-xylulose-5-phos-phate/2C-methyl-D-eryt

hritol-4-phosphate Pathway， DOXP/MEP Pathway）。二者的主要區別在于萜類合成前體異戊烯焦磷酸（Isopentenyl Pyrophosphate，IPP）和二甲基丙烯焦磷酸（Dimethylallyl Pyrophosphate， DMAPP）的合成機制、形成的代謝終產物以及存在于植物細胞中的位置不同［37］。

3.2.1甲羥戊酸途徑（MVA途徑）

1992年Bloch等［38］在動物和酵母中發現MVA途徑可合成植物體內的倍半萜、三萜和甾醇等。MVA途徑中，3分子乙酰輔酶A為前體，在相關酶的催化下先轉化為3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶Ａ（HMG-COA），后者在還原型輔酶Ⅱ（NADPH）參與下被還原為MVA，MVA又被磷酸化為磷酸甲羥戊酸 （MVAP）和焦磷酸甲羥戊酸 （MVAPP），MVAPP最終脫羧形成IPP［39-40］。

3.2.25-磷酸脫氧木酮糖/2C-甲基-4磷酸-4D-赤蘚糖醇途徑（DOXP/MEP途徑）Rohmer［41］在真核生物中發現了一條可以合成植物中的單萜、二萜和四萜類化合物的新的、不依賴甲羥戊酸的IPP合成途徑。該途徑主要以5-磷酸脫氧木酮糖（DOXP）和2C-甲基4-磷酸-4D-赤蘚糖醇（MEP）為中間體，因此稱為DOXP/MEP途徑，它存在于植物、大多數真核生物 ［42］，且在質體中進行，又被稱為質體途徑 ［41］。

DOXP/MEP途徑中，3-磷酸甘油醛和丙酮酸首先合成5-磷酸脫氧木酮糖，5-磷酸脫氧木酮糖又被相關酶還原成MEP，隨后，MEP在4-二磷酸胞苷-2-C-甲基-D-赤蘚醇合酶（CMS）、4-二磷酸胞苷-2-C-甲基赤蘚糖激酶（CMK）、2-甲基赤蘚糖-2，4-環二磷酸合酶（MCS）、1-羥基-2-甲基-2-（E）-丁烯基4-二磷酸合酶（HDS）及異戊烯基單磷酸激酶（IPK）等一系列酶的催化下，最終形成IPP和DMAPP［42-43］。

玉米中倍半萜植保素zealexins的生物合成途徑已被研究人員初步解析。即倍半萜合酶ZmTPS6/11（Terpene Synthases 6/11）催化法尼基焦磷酸（Farnesyl Diphosphate，FPP）產生倍半萜烯 β-macrocarpene［44］，進一步被細胞色素 P450 氧化，CYP71Z18在C15位進行氧化產生具有抗菌活性的 zealexins A1［6］。玉米二萜植保素 kauralexins 具有二萜（異）貝殼杉烯骨架，即牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸（Geranyl Geranyl Diphosphate，GGPP）經過兩步環化形成貝殼杉烯/異貝殼杉烯，進一步在 C17 和 C19 位上進行氧化修飾而來［33］?？掳突沽姿岷铣擅福‥nt-copalyl Diphosphate Synthases，Ent-CPSs）和（類）貝殼杉烯合成酶（Kaurane Synthases-like，KSLs）催化GGPP環化形成二萜（異）貝殼杉烯［34］。

目前，萜類化合物合成途徑雖已逐步闡明，但還存在一些問題，合成途徑中某些關鍵酶的作用還未明確，另外萜類化合物的檢測、酶的提純和活性測定等研究還有待挖掘［19］。

3.3玉米植保素代謝調控機制

玉米植保素的生物合成途徑雖被逐步發現，但其代謝機制還不明確，特別是當玉米遭受病原菌侵染時，如何精細調控植保素的產生還有待挖掘。為探究玉米絲裂原活化蛋白激酶（Mitogen-activated Protein Kinase，MAPK）通路與激素信號的相互作用，王暢等［45］研究了MAPK通路在玉米脅迫響應中的作用，結果表明，玉米對病原菌的抗性反應有MAPK通路的參與，此外還發現轉錄因子ZmWRKY79參與了玉米植保素代謝，其為后續研究MAPK途徑在玉米抗性反應中的調控機理提供了重要依據。

另有研究發現，多種真菌性病菌可誘導累積萜類植保素，以及玉米萜類植保素相關合成基因的表達也可被誘導，并且被茉莉酸信號調控［46］。傅競也［35］通過表達模式的相關性分析，發現ZmWRKY79、ZmEREB92與ZmMYC2等候選基因可以與玉米萜類植保素生物合成基因啟動子中特定的順式作用元件直接結合，提高生物合成基因的表達能力，茉莉酸信號激活時降解與合成的動態平衡在負調節因子ZmJAZ14的作用下將被作為該調控模塊的微調開關，實現精細調控萜類植保素的生物合成。賈宏麗等［47］著重對茉莉酸信號通路是否對Hpa1粗提物（Hpa1 CE）起誘導作用進行了探討，結果表明，蛋白Hpa1的粗提物（Hpa1 CE）使細胞內茉莉酸甲酯含量增加，并且誘導細胞合成歐花楸素及其糖苷。李珂等［48］研究發現外源施加茉莉酸和乙烯可誘導玉米zealexins和kauralexins的積累，并且在玉米小斑病的抗性反應中表現出了不一樣的時間應答模式。同時，各類物質的信號轉導也是誘導植保素的合成途徑之一，如劉文奇等［49］使用花生四烯酸抑制了大部分酵母細胞壁成分激發子，從而抑制了酵母細胞壁成分激發子和芫菁素誘導對大豆素的積累，表明大豆素的合成途徑中有茉莉酸信號的誘導。

4 展望

利用植物自身抗性來控制病蟲害是最有效的選擇，但目前分離鑒定出的植保素種類較少，同種植物產生的不同植保素之間的相互作用以及不同植物所形成的同類植保素的功能與機理是否一致尚不明確，尤其是萜類植保素的合成途徑發現較少，其中調控因子的研究和應用也有待挖掘。當今全球極端氣候日益加劇，世界各地區農作物暴露在更大的病害風險下，因此，精細調控植保素的合成對植物生長發育和提高逆境生存能力有重要意義。目前，有關植保素的合成途徑、基因調控、誘導物質的調控和代謝機制等方向均需深入研究，以期進一步發掘植物自身化學防御潛能，為推動植物抗逆生育、保障糧食安全提供一定理論基礎。

（責任編輯：胡吉鳳）

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Advances in Understanding Metabolic Mechanism and Physiological Activity of Plant Protectors in Maize

Xia Ru， Ran Tengfei， Chen Tongtong， Li Shengwei， Yang Cai， Tan Yang， Tian Shanjun*

（College of Agriculture， Guizhou University，Guiyang 550025， Guizhou， China）

Abstract：The decline in crop yield and quality due to pathogen infection and insect damage pose a serious threat to food security. Phytoalexin， a secondary metabolite produced by plants in response to plant disease， plays a crucial role in resisting pathogen infection. The synthesis and regulation of phytoalexin are essential for stable plant development. The defense response mechanism of phytoalexin is complex and ongoing research is exploring the biosynthesis and regulatory mechanisms of plant protection. This review focused on recent research progress on phytoalexin， including its induction factors， species， physiological activities， and specifically highlights the current research status of maize phytoalexin. The review also discusses existing challenges and potential research directions in this field.

Keywords：phytoalexin； pathogens； synthetic pathway； inducing factor； maize phytoalexin