殼聚糖引發對鹽脅迫下藜麥種子萌發和幼苗生長的影響

摘要：以隴藜一號為試驗材料，采用溫室盆栽法，設置4種殼聚糖（CTS）引發濃度（0、50、150、250 mg/L）和4種NaCl濃度（0、100、200、300 mmol/L）共16種處理，探究不同引發濃度對不同梯度鹽脅迫下藜麥種子萌發和幼苗生長的影響，尋求在藜麥生產過程中利用殼聚糖來強化其耐鹽堿性的理論依據。結果表明：（1）當CTS引發濃度為 150 mg/L 時，藜麥種子的發芽率、發芽勢和發芽指數均達峰值；（2）相同引發濃度下，藜麥種子α-淀粉酶活性與鹽濃度成反比，種子游離氨基酸含量和幼苗的株高、根長隨著鹽脅迫濃度的增加呈先升后降趨勢，抗氧化酶活性、丙二醛含量、滲透調節物質含量均隨鹽濃度的增加而升高；（3）在同一鹽濃度下，藜麥種子α-淀粉酶活性、游離氨基酸含量，幼苗的株高、苗長、抗氧化酶活性、滲透調節物質含量均隨殼聚糖引發濃度的增加呈先升后降的變化趨勢，丙二醛含量則呈先降后升的變化趨勢。結果表明，不同濃度的殼聚糖引發能在一定程度上緩解鹽脅迫對藜麥造成的傷害，其中，150 mg/L 濃度引發效果最佳。

關鍵詞：殼聚糖；鹽脅迫；藜麥；種子引發

中圖分類號：S519.01" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）04-0114-08

收稿日期：2023-04-26

基金項目：國家自然科學基金（編號：31571604）；山西師范大學現代文理學院基礎研究項目（編號：2019JCY15）。

作者簡介：毋悅悅（1997—），女，山西運城人，碩士研究生，主要從事植物生理生態方面的研究。E-mail：13610695263@163.com。

通信作者：龐春花，碩士，教授，主要從事植物生理生態方面的研究工作。E-mail：pangch6269@126.com。

藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）是藜科藜屬一年生雙子葉植物，原產于南美洲安第斯山區，目前在我國內蒙古、河北、山西、甘肅等20余省均有種植，且種植面積逐年增加［1］。藜麥不僅具有營養全面、比例均衡的優點［2］，還具有耐寒、耐鹽、耐旱等特性，使其成為應對氣候變化、提供營養和糧食安全的戰略性作物［3］。近年來，學者們對藜麥的研究大多集中在營養價值、功能特性、相關制品及抗逆性等相關方面，如何進一步提高藜麥耐鹽堿性的研究報道較少。

土壤鹽堿化是限制作物生長的重要逆境脅迫因素之一［4］。我國鹽堿土面積在逐年增加［5］，據統計，至2022年，我國鹽堿地約為9 913萬hm2，其中，具有農業綜合利用潛力的鹽堿地約為1 333萬hm2，有近80%的鹽堿地未合理開發利用［6］。在鹽堿脅迫下，植物會受到離子毒害、滲透脅迫，營養虧缺和高pH值傷害，造成植株體內氧化損傷和代謝紊亂［7-8］，嚴重影響種子萌發和幼苗生長，致使作物產量及品質降低。對于鹽堿地的改良措施有物理、化學、生物和綜合改良［9］，但由于鹽堿地的土壤障礙因素繁雜，導致其改造困難且周期漫長［10］。因此，采用一些種子處理技術如生物活性物質引發種子，是改良和利用鹽堿土耕地資源措施中兼具生態效益和經濟效益的方法。

種子引發（seed priming）是由Heydecker等于1973年提出的一項控制種子緩慢吸水并停留在吸漲的第2階段，然后在胚根伸出前將種子脫水回干至初始狀態［11］。引發能夠促進種子萌發［12］，增強種子的發芽速度和出苗率［13］、打破種子休眠［14］、提高植株抗鹽、抗旱、抗重金屬［15-17］能力等。殼聚糖（chitosan，CTS）是甲殼素脫乙?；蟮玫降囊环N純天然、可再生、無副作用的高分子堿性多糖［18-19］，作為具有潛力的非生物脅迫抗性誘導劑，其來源豐富、價格低廉。有研究表明，一定濃度的CTS可促進鹽脅迫下水稻、小麥、白三葉、玉米種子的萌發和幼苗生長［20-23］。CTS也可通過提高虹豆、黃瓜抗氧化酶活性，從而提高其滲透調節能力和活性氧清除能力，緩解植株鹽脅迫［24-25］。CTS也可降低黃瓜幼苗的鹽害指數和死苗率［26］。可見，CTS可在種子萌發、滲透調節、活性氧清除、緩解植株鹽害等方面發揮積極的調控作用。目前，關于化學誘抗劑引發對鹽脅迫下藜麥種子萌發及幼苗生長影響的研究報道較少。因此，本研究以隴藜一號為材料，研究4種CTS引發濃度對4種鹽濃度梯度下藜麥種子萌發、幼苗生長的影響，探討CTS緩解藜麥種子及幼苗鹽脅迫下的生理應答機制，以期為CTS作為抗鹽劑來緩解藜麥鹽脅迫提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點以及供試材料

本試驗于2022年5月在山西師范大學生命科學院實驗室進行。供試品種為山西億隆有限公司生產的隴藜1號，生育期約130 d。

殼聚糖為白色半透明粉末，脫乙酰度（DD）≥95%，黏度100～200 mPa·s，購于上海國藥集團化學試劑有限公司。

1.2 試驗設計

1.2.1 種子引發處理

將顆粒飽滿均勻的藜麥種子，采用3% H2O2滅菌50 s，采用蒸餾水洗凈，置于20～25 ℃干燥室溫下通風保存。試驗共設4個CTS引發處理：0（蒸餾水）、50、150、250 mg/L（分別以S0、S50、S150、S250表示）；4個NaCl溶液濃度：0、100、200、300 mmol/L（分別以N0、N1、N2、N3表示），N1、N2、N3代表藜麥可承受耐鹽范圍內的輕、中、重度鹽脅迫。種子質量與引發溶液體積比約為 1 g ∶3 mL，在25 ℃、黑暗發芽箱內引發12 h，采用去離子水將種子洗凈，吸水紙吸干水分后，置于 25 ℃ 的鼓風干燥箱中回干至原含水量（約為15.7%）。

1.2.2 種子萌發試驗

采用濾紙皿床發芽試驗，在直徑為9 cm的培養皿中鋪雙層濾紙作為發芽床，將不同處理的種子各60粒均勻放置在加有10 mL濃度為150 mmol/L NaCl 溶液的培養皿中，于（25±1） ℃人工氣候培養箱中進行暗處理。每天記錄萌發種子數，萌發標準為胚根突破種皮2 mm，及時取出萌發種子，直至剩余種子不再發芽為止，并將有關的數據進行記錄。

1.2.3 幼苗生長試驗

將引發后的藜麥種子播種于裝有蛭石和土［m蛭石 ∶m土=1 ∶1］的發芽盒中（規格19 cm×16 cm×13 cm），每盆播種30粒。之后置于28 ℃的光照培養箱中，待種子出土后，設定晝夜溫度為28 ℃/20 ℃，光/暗交替為12 h/12 h，光照度為 6 klx，期間正常澆水。每個發芽盒每天采用不同鹽溶液定量澆灌160 mL，蒸餾水作對照，每個處理重復3次。4葉1心時期定苗，每盆留苗10株，18 d 后選取長勢一致的幼苗測定相關指標。

1.3 測定指標

1.3.1 發芽指標的測定

根據如下公式計算發芽相關的指標：

發芽勢=（前7 d發芽種子數/供試種子數）×100％；

發芽率=（發芽種子數/供試種子數）×100％；

發芽指數=∑Gt/Dt（Gt表示t d內的發芽數，Dt表示相應的發芽天數）。

1.3.2 幼苗生長指標的測定

當苗齡達18 d時，將幼苗用清水洗凈，采用濾紙拭去表層的水分，采用米尺測量株高、根長和苗長。每個處理3次重復。

1.3.3 幼苗生理指標的測定

茚三酮比色法測定游離氨基酸含量；3，5-二硝基水楊酸比色法測定 α-淀粉酶活性［27］；超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用NBT法；過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創木酚法；丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸法檢測；可溶性糖含量用蒽酮比色法測定；脯氨酸（Pro）含量采用水合茚三酮法測定；考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量，每個處理重復3次。

1.4 數據處理

運用Office、Origin Pro 2022軟件，對測量的數據進行處理與繪制，使用SPSS 17.0軟件進行方差分析，利用Duncan’s法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 殼聚糖引發對藜麥種子萌發的影響

由表1可知，殼聚糖引發可以促進藜麥種子萌發生長。經引發后的種子發芽率、發芽勢和發芽指數較對照組S0均有所升高；且S50、S150引發的發芽指標顯著高于S0（P＜0.05）。從整體上觀察，藜麥種子發芽率、發芽勢、發芽指數隨引發濃度的升高呈先升后降的變化趨勢，均在S150處理時達最大，較S0分別提高22.62%、24.65%和25.84%。由此表明，低濃度的殼聚糖引發可促進藜麥種子萌發，濃度過高時促進作用減弱。

2.2 殼聚糖引發對鹽脅迫下藜麥種子游離氨基酸含量、α-淀粉酶活性的影響

由圖1-a可知，CTS引發濃度一定時，藜麥種子游離氨基酸含量隨著鹽濃度的增加呈先升后降的趨勢，在N2處達峰值，分別比N0增加了38.18%、

36.78%、23.18%、37.09%。說明中度鹽脅迫對種子游離氨基酸含量有促進作用，重度鹽脅迫促進作用減弱。在同一鹽濃度下，藜麥種子游離氨基酸含量隨CTS引發濃度的升高呈先升后降的變化趨勢，在S150處理下達到峰值，分別比S0增加82.76%、64.68%、62.92%、51.43%。說明CTS引發可促進種子游離氨基酸含量的積累，增強種子抗逆性，且在150 mg/L引發濃度下積累效果最佳。

由圖1-b可知，在同一CTS引發濃度下，藜麥種子α-淀粉酶活性隨鹽濃度的增加顯著降低，在N3S0處理下含量最低。說明鹽脅迫會顯著抑制種子α-淀粉酶活性，阻礙能量代謝，進而影響種子萌發。在同一鹽濃度下，藜麥種子α-淀粉酶活性隨CTS引發濃度的升高呈先升后降的變化趨勢，在S150處理下達到最大值，分別比S0增加35.69%、37.05%、41.34%、64.39%。說明CTS引發可提高種子α-淀粉酶活性，加速淀粉水解，為種子萌發提供充足能量，且在150 mg/L引發濃度下促進效果最佳。

2.3 殼聚糖引發對鹽脅迫下藜麥幼苗生長的影響

由表2可知，在同一鹽濃度下，藜麥的株高和苗

長隨著殼聚糖濃度的升高呈先升后降的趨勢，在S150時達到最大值，分別比S0增加21.27%、45.64%、34.49%、15.59%（株高），20.17%、30.67%、20.55%、17.85%（苗長），根長無明顯規律。說明低殼聚糖引發濃度可以促進藜麥株高和苗長的增長，濃度過高時，不僅不會緩解鹽脅迫，還會產生抑制作用。在同一引發濃度下，藜麥的株高和鹽濃度成反比，根長則隨著鹽濃度的增加呈先升后降的趨勢，在N2處理達到最大值，分別比N0增加了44.54%、57.94%、26.27%、63.30%，說明鹽脅迫會抑制藜麥幼苗地上部生長，而中度鹽脅迫可以促進藜麥幼苗根系的生長發育。

2.4 殼聚糖引發對鹽脅迫下藜麥幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖2可知，在同一CTS引發濃度下，隨著鹽脅迫的加劇，藜麥幼苗POD、SOD活性也增強，在重度脅迫N3處理達到峰值，分別比N0增加90.75%、74.68%、64.52%、59.12%（POD活性），66.21%、68.41%、49.98%、75.24%（SOD活性），可見隨著鹽脅迫的增強，藜麥會通過增強抗氧化酶的活性來淬滅超氧負離子（O-2）的毒性，增強其抗逆性。在同一鹽濃度下，隨CTS引發濃度的增加，藜麥幼苗POD、SOD的活性呈先升后降的趨勢，均在S150處理達到峰值，分別比S0增加了67.54%、61.77%、54.73%、44.50% （POD活性），45.02%、45.28%、33.43%、30.86%（SOD活性）。由此表明，同一鹽脅迫下，低濃度的CTS引發，可以顯著加強藜麥POD、SOD活性，緩解鹽脅迫對藜麥的鹽害作用，增強其抗逆性，但濃度過高時，促進作用會減弱。其中，以150 mg/L的引發效果最好。

2.5 殼聚糖引發對鹽脅迫下藜麥幼苗丙二醛含量的影響

由圖3可知，在同一CTS引發濃度下，藜麥幼苗的丙二醛含量與鹽脅迫強度成正比，在重度脅迫N3處理達最大值，與N0相比增幅分別為57.36%、56.85%、96.08%、82.22%。說明隨著鹽脅迫強度增強，加重了幼苗的膜脂過氧化程度。在同一鹽濃度下，藜麥幼苗丙二醛含量隨CTS引發濃度的升高呈先降后升的變化趨勢，在S50處理下MDA含量達最小值，分別比S0降低36.45%、36.24%、49.00%、45.12%，表明低濃度的殼聚糖引發能夠抑制生命大分子如蛋白質、核酸等的交聯聚合，減輕生物膜損傷，緩解鹽脅迫對藜麥幼苗的傷害，但殼聚糖引發濃度過高時，不僅不能緩解鹽害，還會產生抑制作用。

2.6 殼聚糖引發對鹽脅迫下藜麥幼苗滲透調節物質的影響

由圖4可知，CTS引發濃度一定時，藜麥幼苗的

滲透調節物質含量與鹽濃度成正比，均在重度鹽脅迫N3處理時達最大值，比N0分別提高93.78%、53.06%、61.51%、83.25%（脯氨酸含量），85.57%、86.79%、65.53%、60.25%（可溶性蛋白含量）和79.21%、56.22%、62.13%、51.12%（可溶性糖含量）。結果表明，隨著鹽強度增加，藜麥幼苗滲透調控因子的含量也隨之增加。在同一鹽脅迫下，隨著CTS引發濃度的升高，藜麥幼苗的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量均呈現先升后降的趨勢，在S150處理達峰值，分別較S0增加96.26%、

74.34%、59.07%、63.24%（脯氨酸含量），63.89%、72.26%、43.13%、46.19%（可溶性蛋白含量）和 76.66%、76.77%、60.56%、59.81%（可溶性糖含量）。說明在同一鹽脅迫下，低濃度的CTS引發可使滲透調節物質含量增加，維持細胞膨壓，濃度過高時，促進作用減弱，其中濃度為150 mg/L的引發效果最好。

3 討論

3.1 殼聚糖引發對鹽脅迫下藜麥種子萌發的影響

種子萌發是植物生命的開始，也是植物受鹽堿脅迫最敏感的階段［28］。鹽脅迫下，由于土壤中水勢降低，導致種子吸水困難，內溶物外滲，抑制了種子萌發［29］。本研究發現，殼聚糖引發可提高藜麥種子在鹽脅迫下的發芽能力，表現為低濃度促進萌發，高濃度促進萌發效果減弱，其中，150 mg/L CTS溶液引發效果最佳。說明利用適當的CTS溶液引發可激發藜麥種子發芽，提高種子的吸水速率和代謝能力，降低細胞膜透性，克服由鹽脅迫引發的萌發障礙，這與何昊等利用 CTS 提高玉米、水稻、黃瓜及苜蓿種子的萌發指標研究結果［20，23，30-31］一致。

3.2 殼聚糖引發對鹽脅迫下藜麥種子游離氨基酸含量、α-淀粉酶活性的影響

游離氨基酸是結構蛋白、貯藏蛋白和酶類等的重要合成前體物質及降解組分［32］，作為一種有機滲透調節物質，其具有降低滲透勢，保護生物膜、清除活性氧等功能［33］。游離氨基酸含量越多，結合水越多，植物的抗逆性就越強［34］。本研究發現，在同一引發濃度下，游離氨基酸含量隨鹽脅迫的增強呈先升后降趨勢，說明在輕、中度鹽脅迫下，藜麥通過增加游離氨基酸含量，維持胞內較高濃度的溶質，降低細胞滲透勢，保護細胞膜免受損傷，從而促進藜麥種子的萌發。這與陳珊等的研究結果［33］一致。在同一鹽濃度下，游離氨基酸含量隨引發濃度的增加呈先升后降趨勢，在S150處游離氨基酸含量最高。說明低濃度的殼聚糖引發可提高種子質量，緩解鹽脅迫。淀粉酶作為種子活力的一個重要指標，可催化淀粉降解以供應胚生長所需的可吸收的小分子物質，其高低關系到種子萌發和幼苗生長的速度［35-36］。在同一引發濃度下，α-淀粉酶活性與鹽濃度成反比，說明鹽離子會對細胞代謝產生毒性，降低α-淀粉酶的活性從而抑制藜麥種子的淀粉降解，減少了ATP產生，進而影響種子萌發。在同一鹽濃度下，α-淀粉酶活性隨引發濃度的增加呈先升后降趨勢，在S150處α-淀粉酶活性最強。說明低濃度的殼聚糖引發可促進淀粉水解，為種子萌發提供充足能量，緩解鹽離子的傷害，這與衛丹丹等研究結果［37］一致。

3.3 殼聚糖引發對鹽脅迫下藜麥幼苗生長的影響

鹽脅迫會阻礙幼苗生長發育和能量代謝，使植株出現生長滯緩、植株矮小等明顯鹽害癥狀，形態建成可直觀表現出植株受脅迫情況和外源物質的緩解效果［7，38-39］。本研究顯示，同一CTS引發濃度下，藜麥幼苗的株高和苗長與鹽脅迫強度成反比，根長呈先升后降的趨勢，均在中度脅迫N3處理達最小值。說明鹽脅迫可顯著抑制藜麥幼苗的形態建成，但輕、中度鹽脅迫可加強藜麥根部的生長發育，重度鹽脅迫會抑制根系的形態建成。鹽濃度一定時，藜麥幼苗的株高和苗長隨CTS引發濃度的增加呈先升后降趨勢，均在S150處理達峰值，在S250處理為最小值，說明低濃度殼聚糖引發能夠抵御鹽脅迫對藜麥幼苗的損害，但濃度過高時，則會產生抑制作用。這與王玉萍等發現的殼聚糖可有效緩解鹽脅迫下白三葉、小麥幼苗的形態建成結論［21-22］相似。

3.4 殼聚糖引發對鹽脅迫下藜麥幼苗丙二醛含量的影響

逆境脅迫下，由于活性氧（ROS）過度積累，導致脂質過氧化。MDA作為膜質過氧化的有毒代謝產物，常用其含量高低來表示膜脂過氧化的程度［40］。本研究顯示，CTS引發濃度一定時，藜麥幼苗的MDA含量會隨鹽脅迫的加劇而增加。說明鹽脅迫使MDA大量積累，導致膜系統選擇透過能力降低，細胞內穩態失衡，造成膜的損傷，代謝功能紊亂，影響藜麥的生長發育。相同鹽濃度下，隨CTS引發濃度的增加，MDA含量呈現先降后升的變化趨勢。說明低濃度殼聚糖引發可在一定程度上維持質膜穩定性，降低膜損傷，緩解鹽脅迫對藜麥幼苗的傷害；高濃度殼聚糖引發，不僅不能緩解鹽脅迫帶來的損傷，還會加劇對藜麥的傷害作用。這與何昊等報道的殼聚糖對鹽脅迫下水稻幼苗的MDA積累變化趨勢［20］基本一致。與王玉萍等報道的適當濃度殼聚糖可降低小麥幼苗的MDA含量的結論［21］相類似，表明殼聚糖可以降低幼苗中MDA的積累，維持膜系統的穩定性，提高幼苗的抗鹽性。

3.5 殼聚糖引發對鹽脅迫下藜麥幼苗抗氧化酶系統的影響

SOD、POD作為植物抗氧化系統中的保護酶，維持超氧自由基和過氧化物含量的動態平衡［23］。逆境脅迫下，SOD、POD使活性氧代謝保持平衡，維持膜系統的穩定性，加強苗的抗性和素質。本研究結果發現，CTS引發濃度一定時，隨著鹽脅迫的加劇，藜麥幼苗的SOD、POD活性增強，清除植株體內過量的自由基和活性氧，維持酶促作用平衡，保護細胞結構和功能。相同鹽脅迫下，藜麥幼苗的抗氧化酶活性隨CTS引發濃度的增加呈現先升后降的變化趨勢，均在S150處理達峰值。說明低濃度的殼聚糖引發可以提高抗氧化酶活性，使活性氧代謝保持平衡，保護生物膜系統，減輕和修復藜麥鹽害損傷；高濃度的殼聚糖引發，由于體內自由基大量積累，蛋白質合成受阻，導致抗氧化酶活性降低，進而對植物抵御鹽脅迫起到反作用。這與張成冉等報道殼聚糖可有效促進鹽脅迫下玉米幼苗的POD、SOD活性的變化趨勢［23］相似，與何昊等報道的殼聚糖能夠提高鹽脅迫下水稻幼苗的POD、SOD活性的研究結果［20］一致。試驗表明適當濃度的殼聚糖引發，能夠促進鹽脅迫下藜麥的抗氧化酶系統，提高藜麥的抗鹽性。

3.6 殼聚糖引發對鹽脅迫下藜麥滲透調節系統的影響

在逆境脅迫下，脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等滲透調節物質不僅可以維持細胞膨壓，減少水分的流失［41］，保護細胞膜和蛋白免受破壞，維持正常生理活性，也可以調控離子含量，清除活性氧及其代謝產物，緩解植物的氧化損傷［42］。本研究結果顯示，在同一鹽脅迫下，不同的殼聚糖引發濃度對藜麥幼苗滲透性調控物質的含量表現出明顯的差異，總體呈先升后降的變化趨勢。這可能是由于殼聚糖引發改變細胞膜相對透性，使細胞內溶物外滲。在相同的 CTS引發處理下，藜麥幼苗中的滲透調節物質含量與其鹽分濃度之間存在顯著的相關性，這可能是由于鹽脅迫使植物細胞內水分倒流胞外，導致滲透調節物質含量的增加，降低細胞受損程度。這與Singh等研究發現，CTS可加強番茄、油菜苗的細胞滲透調節能力和活性氧清除能力，延緩細胞膜脂過氧化作用，降低鹽脅迫對作物的損害的研究結果［43-44］一致。本研究證實，殼聚糖引發能夠增加滲透調節物質的含量，提高藜麥幼苗抗鹽能力，抵御逆境傷害。

4 結論

（1）鹽脅迫對藜麥種子萌發和幼苗生長具有顯著影響。

（2）殼聚糖引發種子可在一定程度上提高藜麥的發芽指標，增強種子游離氨基酸含量和α-淀粉酶活性，改善鹽脅迫下藜麥幼苗的農藝性狀，影響抗氧化酶活性和滲透調節物質含量，誘導藜麥種子及幼苗抗鹽性能提高，因此CTS具有應用于藜麥耐鹽生產的潛力。CTS最佳引發濃度為150 mg/L。

（3）殼聚糖來源豐富，具有低毒性、高效能、低成本、高環保等優點，在綠色健康發展的農業領域具有可行性，可有效緩解植物在逆境下的損害。

（4）本試驗為盆栽試驗，有關殼聚糖在大田中的應用以及殼聚糖對藜麥產量與品質的影響還需進一步研究。

參考文獻：

［1］Li R，Shi F，Fukuda K. Interactive effects of various salt and alkali stresses on growth，organic solutes，and cation accumulation in a halophyte Spartina alterniflora （Poaceae）［J］. Environmental and Experimental Botany，2010，68（1）：66-74.

［2］Nowak V，Du J，Charrondière U R. Assessment of the nutritional composition of quinoa （Chenopodium quinoa Willd.）［J］. Food Chemistry，2016，193：47-54.

［3］Li G T，Zhu F. Quinoa starch：structure，properties，and applications［J］. Carbohydrate Polymers，2018，181：851-861.

［4］肖雪峰，劉 麗，郭巧生，等. 種子引發對NaCl脅迫下通關藤種子萌發及幼苗生理特性的影響［J］. 中國中藥雜志，2015，40（2）：218-225.

［5］周 琦，祝遵凌. 鹽脅迫對鵝耳櫪幼苗光合作用和熒光特性的影響［J］. 林業科技開發，2015，29（2）：35-40.

［6］張隆隆，朱曉華，劉曉瑜，等. “白茫?！弊兂伞熬G油油”：張北壩上鹽堿地之新生［J］. 自然資源科普與文化，2022（3）：18-21.

［7］吳 鵬，呂 劍，郁繼華，等. 褪黑素對鹽堿復合脅迫下黃瓜幼苗光合特性和滲透調節物質含量的影響［J］. 應用生態學報，2022，33（7）：1901-1910.

［8］楊 洋，龐春花，張永清，等. PAM與磷肥互作對鹽堿地藜麥生長及產量的影響［J］. 干旱區資源與環境，2022，36（9）：180-185.

［9］何欣燕. 鹽堿地改良對寧夏鹽堿土水鹽特性及樹木生長的影響［D］. 北京：北京林業大學，2018：1-62.

［10］王金才，尹 莉. 鹽堿地改良技術措施［J］. 現代農業科技，2011（12）：282，284.

［11］Heydecker W，Higgins J，Gulliver R L. Accelerated germination by osmotic seed treatment［J］. Nature，1973，246（5427）：42-44.

［12］李玉祥，林海榮，梁 倩，等. 多巴胺引發對鹽脅迫下水稻種子萌發及幼苗生長的影響［J］. 中國水稻科學，2021，35（5）：487-494.

［13］張瑞棟，梁曉紅，劉 靜，等. 種子引發對干旱脅迫下高粱種子發芽及生理特性的影響［J］. 作物雜志，2022（6）：234-240.

［14］Finch-Savage B. Seeds：physiology of development，germination and dormancy （3rd edition）［J］. Seed Science Research，2013，23（4）：289-289.

［15］胡亞麗，聶靖芝，吳 霞，等. 水楊酸引發對紅麻幼苗耐鹽性的影響［J］. 中國農業科學，2022，55（14）：2696-2708.

［16］Srivastava A K，Lokhande V H，Patade V Y，et al. Comparative evaluation of hydro-，chemo-，and hormonal-priming methods for imparting salt and PEG stress tolerance in Indian mustard （Brassica juncea L.）［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2010，32（6）：1135-1144.

［17］辛 艷. 引發技術是提高種子活力的新手段［J］. 種子科技，2002，20（5）：281-282.

［18］Katiyar D，Hemantaranjan A，Singh B. Chitosan as a promising natural compound to enhance potential physiological responses in plant：a review［J］. Indian Journal of Plant Physiology，2015，20（1）：1-9.

［19］秦曼麗，朱永興，劉續立，等. 外源殼聚糖對干旱脅迫下生姜幼苗光合特性及水分代謝的影響［J］. 中國瓜菜，2022，35（9）：48-56.

［20］何 昊，李丹丹，潘非凡，等. 殼聚糖引發對鹽脅迫下水稻種子萌發及幼苗生長的影響［J］. 江西農業大學學報，2022，44（5）：1066-1074.

［21］王玉萍，于 丹，李 成，等. 殼聚糖對鹽脅迫下小麥種子萌發及幼苗生理特性的影響［J］. 干旱地區農業研究，2016，34（1）：180-185.

［22］潘麗芹，韋海忠，張 浩，等. 殼聚糖對鹽脅迫下白三葉種子萌發及幼苗生長的緩解作用［J］. 分子植物育種，2018，16（11）：3740-3744.

［23］張成冉，徐廣海，宋朝玉，等. 糖浸種對鹽脅迫玉米種子萌發和幼苗生長的影響［J］. 種子，2021，40（8）：51-56.

［24］周 娟，鄒禮平. 殼聚糖對鹽脅迫下豇豆幼苗生長發育的影響［J］. 北方園藝，2014（23）：30-33.

［25］董 濤，張志剛，尚慶茂. 水楊酸和殼聚糖對黃瓜幼苗耐鹽性的共誘導作用［J］. 中國蔬菜，2009（2）：46-50.

［26］宋士清，劉 微，郭世榮，等. 化學誘抗劑誘導黃瓜抗鹽性及其機理［J］. 應用生態學報，2006，17（10）：1871-1876.

［27］郁飛燕，張聯合，李艷艷，等. 干旱脅迫對水稻種子萌發的影響［J］. 山東農業科學，2011，43（8）：36-39.

［28］孫紹營，王健鴻，王靜文，等. 鹽堿脅迫對細葉百合種子萌發和幼苗生長的影響［J］. 江蘇農業科學，2022，50（24）：106-112.

［29］楊若鵬，李爺福，李 杰. 蛭石引發對鹽脅迫下番茄種子萌發、幼苗生長及生理特性的影響［J］. 江蘇農業科學，2018，46（4）：135-139.

［30］張志剛，尚慶茂.水楊酸和殼聚糖對NaCl脅迫下黃瓜種子萌發的促進作用［J］. 中國蔬菜，2010（8）：26-29.

［31］常青山，張利霞，劉龍昌，等. 殼聚糖浸種對鹽脅迫苜蓿種子萌發受阻的緩解作用［J］. 貴州農業科學，2015，43（5）：69-71.

［32］Zaynab M，Kanwal S，Furqan M，et al. Proteomic approach to address low seed germination in Cyclobalnopsis gilva［J］. Biotechnology Letters，2017，39（10）：1441-1451.

［33］陳 珊，畢鑫屹，劉美玲，等. 玉米萌發成苗期滲透調節機制的研究進展［J］. 江西農業學報，2020，32（6）：34-40.

［34］宿 婧，史曉晶，梁 彬，等. 干旱脅迫對藜麥種子萌發及生理特性的影響［J］. 云南農業大學學報（自然科學），2019，34（6）：928-932.

［35］李 東，甄春燕，陳德富，等. α-亞麻酸對干旱脅迫下水稻種子萌發的影響［J］. 廣西植物，2018，38（8）：1025-1031.

［36］柳 苗，高捍東，高 燕，等. 休眠解除過程中紫楠種子生理生化特征的變化［J］. 南京林業大學學報（自然科學版），2023，47（2）：9-17.

［37］衛丹丹，王丙全，趙麗娟，等. 亞精胺對鹽脅迫下藜麥種子萌發和呼吸速率的影響［J］. 種子，2022，41（12）：7-13.

［38］趙肖瓊，梁泰帥，李 琪，等. 調環酸鈣對旱鹽交叉脅迫下玉米幼苗生長及生理特性的影響［J］. 江蘇農業科學，2023，51（1）：99-103.

［39］趙 軍，許澤宏. 不同氮形態對鹽脅迫下玉米生長及生理特性的影響［J］. 江蘇農業科學，2022，50（11）：82-90.

［40］姚軍朋，姚 拓，王小利. ACC脫氨酶的應用研究進展與評述［J］. 生物技術，2010，20（2）：87-91.

［41］張天澤，孟凡君，尹大川. 干旱脅迫下外生菌根菌對山新楊幼苗生物量、滲透調節物質和抗氧化酶的影響［J］. 菌物學報，2023，42（7）：1558-1574.

［42］Serraj R，Sinclair T R. Osmolyte accumulation：can it really help increase crop yield under drought conditions？［J］. Plant，Cell amp; Environment，2002，25（2）：333-341.

［43］Singh T，Vesentini D，Singh A P，et al. Effect of chitosan on physiological，morphological，and ultrastructural characteristics of wood-degrading fungi［J］. International Biodeterioration amp; Biodegradation，2008，62（2）：116-124.

［44］丁振中，曾哲靈，龔勁松，等. NaCl脅迫下殼寡糖對油菜苗生長的影響［J］. 生物化工，2018，4（3）：29-33.