基于SSR標記黃淮海地區夏大豆區域試驗參試品系遺傳多樣性及粒形性狀關聯位點分析

doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2024.05.003

收稿日期：2023-10-17

基金項目：安徽省教育廳重大項目（2023AH040279）；安徽省重點研發項目（202104a06020029）；國家自然科學基金項目（32101704）；四川省科技計劃項目（2022SZYZF08）；四川省科技計劃重點研發項目（2021YFYZ0018）；四川豆類雜糧創新團隊春大豆技術研究崗位項目（SCCXTD-2020-20）；安徽省大學生創新課題（202210879102、S202210879310）

作者簡介：劉" 麗（1998-），女，江蘇揚州人，碩士研究生，研究方向為大豆遺傳育種。（E-mail）2675727557@qq.com。王培為共同第一作者。

通訊作者：何慶元，（E-mail）heqingyuan1@163.com

摘要：" 為指導黃淮海地區夏大豆親本選配和品種選育，通過在20條染色體上分布基本均勻的135對SSR標記對192份黃淮海地區參試夏大豆品系進行基因分型，分析品系的遺傳分化和遺傳多樣性，測量品系的粒長、粒寬、粒長粒寬比，并進行粒形性狀位點關聯分析。結果表明，135對標記共檢測出365個等位基因，平均每個標記檢測到2.703 7個等位基因，變化范圍為1～5個，多態信息含量為0～0.676 7，平均值為0.368 6。供試的192份大豆品系遺傳多樣性（多態性百分率=97.78%，等位基因數=2.703 7，有效等位基因數=1.956 1，Shannon’s信息指數=0.709 0）豐富，根據供試大豆品系來自區域分為5個自然居群，自然居群間遺傳相似度（GI≥0.925 2）較高，遺傳距離（GD≤0.077 8）小，表明黃淮海地區品種間交流頻繁，遺傳資源豐富。群體結構分析和連鎖不平衡分析結果表明，192份參試夏大豆品系被劃分為5個遺傳亞群，且每個遺傳亞群內存在不同程度的連鎖不平衡。主坐標分析結果表明，第一主成分、第二主成分、第三主成分分別解釋了總變異的7.69%、6.23%、5.57%。關聯分析結果表明，Plt;0.05的顯著水平下，共檢測到88個與粒形性狀關聯的位點，其中有4個與粒形性狀關聯的位點在2種環境下被同時檢測到，分別位于5號、16號、19號染色體上，其中位于19號染色體中的Sat_071位點表型貢獻率最高。

關鍵詞：" 大豆；遺傳多樣性;粒形;關聯位點

中圖分類號：" S565.1""" 文獻標識碼：" A""" 文章編號：" 1000-4440（2024）05-0785-11

Analysis of genetic diversity and associated loci of grain shape traits in summer soybean regional test lines in Huang-Huai-Hai region based on SSR markers

LIU Li1，" WANG Pei1，2，" WANG Chuanzhi3，" CHEN Xianlian1，" NING Kejun1，" YANG Xue1，" SHU Yingjie1，" HUI Xue1，" HE Qingyuan1

（1.College of Agriculture， Anhui Science and Technology University， Chuzhou 239000， China;2.Suzhou Academy of Agricultural Sciences， Suzhou 234000， China;3.School of Biological and Food Engineering， Suzhou University， Suzhou 234000， China）

Abstract：" To guide the parent selection and variety breeding of summer soybean in Huang-Huai-Hai region， the genotyping test of 192 summer soybean lines in Huang-Huai-Hai region was carried out by 135 pairs of SSR markers distributed evenly on 20 chromosomes. The genetic differentiation and genetic diversity of the lines were analyzed， the grain length， grain width and grain length-width ratio of the lines were measured， and the association analysis of grain shape trait loci was carried out. The results showed that 365 alleles were detected by 135 pairs of markers， and an average of 2.703 7 alleles were detected by one marker， ranging from one to five. The polymorphic information content was 0-0.676 7， with an average of 0.368 6. The genetic diversity of 192 soybean lines （percentage of polymorphism=97.78%， number of alleles=2.703 7， effective number of alleles=1.956 1， Shannon’s information index=0.709 0） was rich. According to the region of the tested soybean lines， they were divided into five natural populations. The genetic similarity （GI≥0.925 2） among natural populations was higher， and the genetic distance （GD≤0.077 8） was smaller， indicating that there were frequent exchanges among varieties and abundant genetic resources in Huang-Huai-Hai region. The results of population structure analysis and linkage disequilibrium analysis showed that 192 summer soybean lines were divided into five genetic subgroups， and there were different degrees of linkage disequilibrium in each genetic subgroup. The results of principal coordinate analysis showed that the first principal component， the second principal component and the third principal component explained 7.69%， 6.23% and 5.57% of the total variation， respectively. The results of association analysis showed that 88 loci associated with grain shape traits were detected at the significant level of Plt;0.05. Four loci associated with grain shape traits were detected in two environments at the same time， which were located on chromosomes 5， 16 and 19， respectively. Among them， the Sat_071 locus on chromosome 19 had the highest phenotypic contribution rate.

Key words：" soybean；genetic diversity;grain shape;associated loci

大豆（Glycine max）是最重要的糧油飼兼用作物，但目前中國產量嚴重不足，嚴重依賴于國外進口，2022年進口9.1×107 t，占總需求的85%以上。黃淮海地區是中國第二大大豆產區，占全國大豆種植面積的三分之一，在中國大豆生產中占重要戰略地位。種質資源是育種的基礎，所掌握遺傳資源的豐富程度和剖析的深入程度決定育種水平的高低，遺傳和群體演化剖析可為種質資源創新和育種實踐提供理論依據。

先前通過表型、系譜分析和分子標記對黃淮海大豆育成品種進行了大量的研究，并且也利用該地區的大豆種質資源進行了相關的農藝、品質和抗逆性的遺傳定位研究。如徐澤俊等對黃淮海地區大豆種質資源的農藝性狀和品質性狀進行了綜合評價，李瓊等通過簡單串聯重復序列（SSR）標記和表型分析對120份大豆進行遺傳多樣性分析，趙晶云等以102份黃淮海大豆新品系為材料，對14個與產量相關的農藝性狀進行遺傳多樣性分析，Liu等對181個品種進行基因組重測序，依據育種年限將其分為5個自然亞群，經主成分分析（PCA）與種群結構分析，不同自然群體間并無明顯分群趨勢。這些研究結果都表明黃淮海地區育成品種具有豐富的遺傳多樣性，蘊含大量的優異等位變異基因。何鑫等的分析結果表明單株粒重是黃淮海地區大豆產量提高的關鍵因素。

種子大小是決定單株粒重最重要的因素之一，通常認為大豆種子大小的構成因素可剖分為種子的長、寬等構成因子。迄今為止，在Soybase （http：//www.soybase.org/）網站上與大豆粒形相關的數量性狀位點（QTL）包括利用人工作圖群體定位到的種子長度相關位點29個，寬度相關位點25個，粒長粒寬比相關位點18個，除此之外，國內外還有多個利用人工作圖群體定位到多個大豆粒形基因的報道。這些報道表明大豆粒形是一個復雜的數量性狀，受遺傳和環境共同控制，不同遺傳背景下，所定位得到的位點不盡相同。但這些研究多集中在利用人工作圖群體進行大豆粒形研究，而利用遺傳變異更為豐富的自然群體進行關聯定位，尋找與粒形相關的優異等位變異和材料并應用于育種實踐具有更為重要的意義，但迄今為止相關報道較少。

本研究擬選取2018年黃淮海地區區域試驗材料，通過分析不同來源地區選育品系的遺傳關系和品系間遺傳多樣性，并通過全基因組關聯分析定位粒形的遺傳位點，解析黃淮海地區大豆選育品系的遺傳關系，為該地區大豆育種提供理論依據，加速黃淮海地區大豆新品種的選育。

1" 材料與方法

1.1" 供試材料

本研究的試驗材料為2018年參加黃淮海地區區域試驗的192份大豆品系，它們來自安徽省、北京市、江蘇省、河南省等7個參試省市的科研育種單位，均為無直接親緣關系的自然群體，按選育單位的來源地將其分為5個自然居群（表1）。

1.2" 試驗方法

1.2.1" 田間種植與測量" 本研究供試材料于2020-2021年種植于宿州市農業科學研究院試驗農場（處理記作20SZ、21SZ）（33°18′N和116°09′），2022年種植于鳳陽（32°47′N 和 117°19′）（處理記作22FY）。采用隨機區組試驗設計，行長2.0 m，行距0.4 m，每行播種約20粒大豆種子，重復3次，正常田間管理，收獲后充分晾干后，測量10粒種子的長、寬，取粒長（SL）、粒寬（SW）平均值，并計算粒長粒寬比（SLW）。

1.2.2" DNA的提取與基因分型" 稱量1 g大豆植株的幼嫩葉片，利用改良的十六烷基三甲基溴化銨（CTAB）法提取大豆DNA，隨后經1%瓊脂糖凝膠電泳進行DNA質量檢測，若條帶清晰，則將DNA置于-20 ℃冰箱保存備用。從Soymap2公共圖譜上選擇在20條染色體上分布基本均勻的135對SSR引物進行基因分型，引物由上海通用生物公司合成。

1.3" 數據處理與分析

1.3.1" 粒形性狀統計與分析" 利用Microsoft Excel 2019、SPSS Statistics 26.0（IBM SPSS Statistics 26）軟件對粒形數據（粒長、粒寬、粒長粒寬比）進行統計分析。

1.3.2" 自然居群的遺傳多樣性與變異分析" 利用Popgene32軟件分析所選群體的多態性位點（NPB）、多態性百分率（PPB）、等位基因數（Na）、有效等位基因數（Ne）、Shannon’s多態性信息指數（I）、遺傳距離（GD）、遺傳一致度（GI）。

1.3.3" 品系遺傳結構分析" 使用Powermarker-V3.25軟件對192份大豆材料進行品系間遺傳相似性分析，計算基因多樣性系數（Gene Diversity）與多態性信息含量（PIC），再經非加權平均配對法（UPGMA）對各品系聚類，然后用MEGA7.0生成系統進化樹。之后利用“R”語言對192份大豆材料品系間的遺傳相似性和聚類關系進行PCA主成分分析。

1.3.4" 群體結構分析" 選取分布于每條染色體上遺傳距離較遠的2個標記，使用Structure 2.2進行群體結構分析，計算最優分群數目（K值）下的親緣關系系數（Q值），利用SPAGeDi軟件歸一化Q值。

1.3.5" 連鎖不平衡分析" 利用Tassel 2.1軟件對亞群中135個SSR標記位點間的連鎖不平衡進行計算，用來評價連鎖不平衡程度，并繪制出連鎖不平衡圖。

1.3.6" 全基因組關聯分析" 使用Tassel 2.1軟件，基于混合線性模型（Mixed linear models，MLM）對簡單串聯重復序列（SSR）分子標記和粒形性狀進行關聯分析。

2" 結果與分析

2.1" 粒形的表型變異

黃淮海地區大豆群體粒形性狀變化較大（表2），粒長、粒寬和粒長粒寬比在3種環境（20SZ、21SZ、22FY）的變異范圍分別為5.90～9.70、5.20～8.20和1.03～1.45。峰度范圍為-0.15～0.73、偏度范圍為-0.14～0.52，其絕對值均小于1，峰度較小。從頻次分布圖（圖1）可以看出種子粒形大小呈連續分布，且近似正態分布。3個粒形性狀均值在22FY環境下最高，21SZ環境下粒長的變異系數（CV）最大，22FY粒長粒寬比的變異系數最低。粒形性狀指標變異系數為4.96%～7.73%，廣義遺傳率（h2）為66.00%～93.33%，粒長的廣義遺傳率最高（88.80%～93.33%），粒長粒寬比的廣義遺傳率最低（66.00%～91.41%），并且在20SZ環境下3個性狀的廣義遺傳率都高于其他2個環境。方差分析結果（表3）表明，大豆粒形的3個性狀都受到環境、品系、環境與品系間相互作用的極顯著影響（Plt;0.000 1）。總體看該群體在粒形上具有一定的遺傳變異，并且有較高的遺傳率，同時受到基因型和環境的影響，說明該群體適用于大豆粒長、粒寬和粒長粒寬性狀的遺傳解析和基因定位研究。

2.2" 遺傳多樣性

2.2.1" SSR標記多態性分析" 利用135對引物對192份黃淮海地區參試夏大豆品系進行同源位點擴增，均表現出較高多態性。共得到365個等位基因數，平均每個標記檢測到2.703 7個等位基因數，等位基因數變化范圍為1～5個。多態信息含量（PIC）為0～0.676 7，平均值為0.368 6。

2.2.2" 自然居群內遺傳多樣性分析" 5個自然居群內的遺傳多樣性分析結果（表4）表明，整個群體的位點多態性百分率，平均等位基因數，有效等位基因數，Shannon’s信息指數，整體表現出較高的遺傳多樣性。在5個居群間，黃淮海南部地區自然居群多態性百分率（96.30%）、等位基因數（2.644 4）、Shannon’s信息指數（0.693 2）最高；黃淮海中西部地區自然居群多態性百分率（83.70%）、等位基因數（2.111 1）、Shannon’s信息指數（0.546 5）最低。不同自然居群內的Shannon’s信息指數都比較高，說明不同地區參試的大豆品系來源都比較多樣。

2.2.3" 自然居群間遺傳結構分析" 聚類分型結果（圖2）顯示，5個自然居群被分為2大類，其中黃淮海中西部地區自然居群被單獨聚為第Ⅱ大類，第Ⅰ大類則又分為2個亞群，黃淮海北部地區自然居群屬于Ⅰ-1亞群，其余3個自然居群屬于另外1個亞群。不同自然居群間遺傳相似性（GI）較高，均超過了0.920 0，說明不同地區育種單位之間育種材料交換比較頻繁，其中黃淮海南部地區自然居群與長江中下游地區自然居群遺傳相似度最高（0.978 9）、遺傳距離最小（0.021 3），黃淮海中西部地區自然居群與長江中下游地區自然居群遺傳相似度最小（0.925 2）、遺傳距離最大（0.077 8）（表5）。黃淮海中西部地區的育種單位和其他育種單位之間育種材料交換相對較少，遺傳相似性最小。基因流分析結果表明，分化系數（Fst=0.054）較低，基因流（Nm=9.722）較高，說明不同自然居群之間的遺傳交換較多。

2.2.4" SSR聚類分析及主坐標分析" 利用135對引物擴增出來的365個等位基因，運用PowerMarker version2.5基于Nei’s 1983基因距離繪制192份大豆品系的親緣關系聚類圖，從圖中可以看出，192份大豆品系被分為5大遺傳類群（圖3A）；主坐標分析（圖3B）結果表明，第一主成分、第二主成分、第三主成分分別解釋了總變異的7.69%、6.23%、5.57%，由圖3可知，5個自然居群分散在不同的遺傳類群之中，較為分散，集中度較低，表明育種材料之間的遺傳交換較多，并且不同材料之間的遺傳相似性高。

2.3" 黃淮海地區夏大豆區域試驗參試品系粒形性狀位點分析

2.3.1" 群體結構分析" 從20條染色體中各選取2個基本不連鎖的標記，經Structure 2.2軟件分析，當K=5時，△K最大（圖4A），進而將群體劃分為5個亞群（圖4B），分別含有37份、41份、44份、28份和42份材料。使用Tassel 2.1軟件繪制出135個標記位點間的連鎖不平衡圖（圖4C），圖中，各連鎖群均有連鎖不平衡位點存在，當連鎖強度（D’）gt;0.50時，位點分布較集中，存在不平衡位點，顏色越紅表明連鎖不平衡現象越突出，此外，同一連鎖群或不同連鎖群均有一定程度連鎖不平衡存在（圖4C斜線下方），評價位點間存在顯著連鎖不平衡的標準為P≤0.01，由圖4C可見連鎖不平衡位點較多。

2.3.2" 粒形性狀關聯位點" 利用Tassel 2.1軟件將歸一化后的Q 值作為協變量，利用混合線性模型對3種環境下的粒形性狀進行關聯定位，在3種環境下共檢測出88個與粒形相關的位點。其中與粒長關聯的位點34個，與粒寬關聯的位點 30個，與粒長粒寬比關聯的位點 24個。進一步的分析結果表明，共檢測到4個位點在2種環境下存在關聯，即Satt249、Sat071、Satt620、Satt619（表6），分別位于16號、19號、5號染色體中，并未檢測出3種環境下共有的位點。表型貢獻率為2.70%～10.34%。與粒長相關的位點Satt249在20SZ、22FY 2種環境中被同時檢測出，其中在20SZ環境下表現為極顯著關聯（Plt;0.001 0），表明該位點可能是調控粒長表型的主效位點。在粒長粒寬比性狀中，Satt619可在20SZ、21SZ 2種環境中被同時檢測出。此外，在21SZ、22FY 2種環境中，分別位于16號、19號染色體上的Satt620、Sat_071 2個位點可被同時檢測出與粒長、粒寬、粒長粒寬比3性狀相關，說明這2個位點屬于多效位點。

3" 討論與結論

3.1" 黃淮海地區夏大豆區域試驗參試品系遺傳多樣性分析

遺傳多樣性指數是評價不同種質間性狀變異的一個綜合指標，其值越高說明性狀越豐富，越均勻。本研究所選引物對192份育成品系均具有多態性，等位基因數（Na）為2.703 7，平均多態性信息含量（PIC）為0.368 6，表現為中度多態性信息引物。5個自然居群的遺傳多樣性分析結果表明，整個群體表現出較高的遺傳多樣性（PPB=97.78%，Na=2.703 7，Ne=1.956 1，I=0.709 0）。本研究依據育種區域將所選材料分為5個自然居群，對各自然居群間的遺傳相似度（GI）與遺傳距離（GD）進行分析，結果顯示，自然居群間遺傳相似度（0.925 2～0.978 9）較高，遺傳距離GD（0.021 3～0.077 8）較小，陳琪將選自黃淮海及南方地區共185份大豆育成品種依據年份劃分為5個亞群，分別為1923-1970、1971-1980、1981-1990、1991-2000、2001-2010，在1991-2000、2001-2010兩亞群間，遺傳相似度（GI=0.980 7）最高，遺傳距離（GD=0.019 5）最小，其中遺傳相似度（GI）略高于本研究的結果（GI=0.978 9），表明近年來黃淮海地區育成材料交流頻繁且較為穩定，遺傳資源豐富。雖然遺傳距離小，但我們仍可明顯發現，長江中下游地區與黃淮海南部兩自然居群遺傳相似度（GI=0.978 9）最高，遺傳距離（GD=0.021 3）最小，長江中下游地區與黃淮海中西部地區兩自然居群遺傳相似度（GI=0.925 2）最低，遺傳距離（GD=0.077 8）最大，可能是由于長江中下游地區育種單位與黃淮海南部地區育種單位種質資源交換比較頻繁，因此基因型相似性更高；而長江中下游地區育種單位與黃淮海中西部地區育種單位之間種質資源交換相對較少，因此遺傳差異較大。

3.2" 黃淮海地區夏大豆區域試驗參試品系粒形性狀關聯位點

種子大小對產量起著至關重要的作用，解析其遺傳機制，對提高中國大豆單產有著重要意義。而大豆粒形是受環境影響的微效多基因控制的數量性狀，李河南等調查溧水中子黃豆（P1）×南農493-1（P2）正反交的P1、P2、F1、F2∶3四世代粒長、粒寬數據，結果表明粒長性狀受主基因＋多基因共同控制，粒寬性狀受多基因控制。本研究以黃淮海地區192份夏大豆品系為試驗材料，對3年2點環境下的SL、SW、SLW進行關聯分析，結果表明，共有4個位點在兩環境下被同時檢測出，分別位于5號、16號和19號染色體，其中19號染色體上的Sat_071位點表型貢獻率為8.09%～10.34%，為主效遺傳位點。5號、16號染色體上的相關位點，表型貢獻率為2.70%～6.65%，為微效遺傳位點，沒有在3種環境下被同時檢測出的位點，表明粒形受環境影響較大，國內外研究結果表明，粒形性狀位點主要集中于6號、10號、13號、18號染色體中。

參考文獻：

金尚昆，朱玉萍，繆依琳，等. 黃淮海地區新育成大豆品系SSR標記多樣性分析. 大豆科學，2018，37（2）：173-178.

魏" 崍，寇" 坤，唐曉飛，等. 中國與引進國外大豆種質資源遺傳多樣性分析. 大豆科學，2011，30（2）：184-189，193.

徐澤俊，齊玉軍，邢興華，等. 黃淮海大豆種質農藝與品質性狀分析及綜合評價. 植物遺傳資源學報，2022，23（2）：468-480.

李" 瓊，常世豪，武婷婷，等. 120份大豆種質資源遺傳多樣性和親緣關系分析. 作物雜志，2021，203（4）：51-58.

李" 瓊，耿" 臻，楊青春，等. 黃淮海50份大豆種質資源SSR遺傳多樣性分析. 種子，2021，40（8）：39-44，50.

趙晶云，任小俊，任海紅，等. 黃淮海大豆新品系主要農藝性狀的遺傳多樣性分析. 大豆科學，2022，41（3）：266-273.

LIU J L， XIE H M， LIN T， et al. Putative variants， genetic diversity and population structure among soybean cultivars bred at different ages in Huang-Huai-Hai region. Scientific Reports，2022，12（1）：2372.

何" 鑫，馬文婭，付汝洪，等. 2006-2017年國家黃淮海夏大豆品種區域試驗參試品種（系）分析.中國油料作物學報，2019，41（4）：537-549.

SALAS P， OYARZO-LLAIPEN J C， WANG D， et al. Genetic mapping of seed shape in three populations of recombinant inbred lines of soybean （Glycine max L. Merr.）. Theoretical and Applied Genetics，2006，113：1459-1466.

MOONGKANNA J， NAKASATHIEN S， NOVITZKY W， et al.SSR markers linking to seed traits and total oil content in soybean. Thai Journal of Agricultural Science，2011，44（4）：233-241.

HU Z B， ZHANG H R， KAN G Z， et al. Determination of the genetic architecture of seed size and shape via linkage and association analysis in soybean （Glycine max L. Merr.）. Genetica，2013，141：247-254.

梁慧珍，王樹峰，余永亮，等. 6種大豆粒形性狀的QTL定位. 河南農業科學，2008，37（9）：45-51.

陳" 強，閆" 龍，鄧瑩瑩，等. 大豆籽粒大小與形狀性狀的QTL定位. 作物學報，2016，42（9）：1309-1318.

谷" 月，徐明月，張清秀，等. 大豆粒長、粒寬性狀多年的遺傳分析與互作位點定位. 分子植物育種，2016，14（9）：2425-2434.

GIRIRAJ K， DONGHE X. A major and stable quantitative trait locus qSS2 for seed size and shape traits in a soybean RIL population. Frontiers in Genetics，2021，12（1）：646102.

HINA A， CAO Y C， SONG S Y， et al. High-resolution mapping in two RIL populations refines major ‘QTL Hotspot’ regions for seed size and shape in soybean （Glycine max L.）. International Journal Molecular Science，2020，21（3）. https：//doi.org/10.3390/ijms21031040.

DOYLE J J. Isolation of plant DNA from fresh tissue. Focus，1990，12：13-15.

SONG Q J， MAREK L F， SHOEMAKER R C， et al. A new integrated genetic linkage map of the soybean. Theoretical and Applied Genetics，2004，109：122-128.

YEH F， YANG R， BOYLE T， et al. POPGENE， the user friendly shareware for population genetic analysis. Molecular Biology and Biotechnology Centre，1997，10（1）：34-55.

LIU K， MUSE S V. PowerMarker： an integrated analysis environment for genetic marker analysis. Bioinformatics，2005，21：2128-2129.

KUMAR S， STECHER G， TAMURA K. MEGA7： molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets. Molecular Biology and Evolution，2016，33：1870-1874.

PRITCHARD J， STEPHENS M， DONNELLY P. Inference of population structure using multilocus genotype data. Genetics，2000，155：945-959．

XAVIER V J O H. Spagedi： a versatile computer program to analyse spatial genetic structure at the individual or population levels. Molecular Ecology Notes，2002，2（4）：618-620.

BRADBURY P J， ZHANG Z， KROON D E，et al. TASSEL： software for association mapping of complex traits in diverse samples. Bioinformatics （Oxford， England），2007，23（19）：2633-2635.

楊" 春，郭" 燦，喬大河，等. 三都野生茶樹表型性狀和生化組分多樣性分析. 江蘇農業科學，2023，51（8）：111-119.

吳河饒，任青艷，黃大玉，等. 榕江茶種質資源表型性狀多樣性及相關分析. 南方農業學報，2023，54（1）：56-67.

蘇秀麗，梁惠凌，劉寶玉，等. 基于ISSR分子標記的黃花倒水蓮遺傳多樣性分析. 江蘇農業學報，2022，38（3）：605-610.

李艷偉，施俊生，汪寶根，等. 浙江地方瓠瓜種質資源的表型鑒定與遺傳多樣性. 植物遺傳資源學報，2020，21（5）：1135-1147.

朱振東，王化波，王曉鳴，等. 黑龍江省主要栽培大豆品種（系）對大豆疫霉根腐病的多抗性評價. 植物遺傳資源學報，2004，5（1）：22-25.

陳" 琪. 基于TRAP分子標記的中國黃淮海和南方大豆育成品種遺傳多樣性分析. 南昌：南昌大學，2018.

李河南，汪" 霞，李廣軍，等. 大豆粒形的主基因+多基因混合遺傳. 大豆科學，2009，28（1）：16-20.

XU Y， LI H N， LI G J， et al. Mapping quantitative trait loci for seed size traits in soybean （Glycine max L. Merr.）. Theoretical and Applied Genetics，2011，122（3）：581-594.

牛" 遠，謝芳騰，布素紅，等. 大豆粒形性狀QTL的精細定位.作物學報，2013，39（4）：609-616.

CHEN J Y， DING J J， LIU C Y， et al. Quantative trait loci of seed traits for soybean in multiple environments. Genetics and molecular research： GMR，2014，13（2）：4000-4012.

（責任編輯：陳海霞）