不同規格綠鰭馬面鲀耗氧率、排氨率與窒息點研究

摘 要：為研究魚體大小對綠鰭馬面鲀耗氧率、排氨率以及窒息點的影響，利用靜水封閉式呼吸室法，在水溫22 ℃、鹽度30條件下，測定了4種規格［體質量分別為（21.51±4.78）、（44.55±3.18）、（76.98±7.33）、（153.79±4.99）g］綠鰭馬面鲀的耗氧率、排氨率和窒息點。結果顯示，綠鰭馬面鲀的耗氧率和排氨率均隨著魚體規格的增大呈現逐漸降低的趨勢，且各組間的耗氧率均存在顯著性差異（P＜0.05）；綠鰭馬面鲀的窒息點隨著魚體規格的增大而提高，規格最小的試驗魚，其窒息點最低，且與規格較大的2個組有顯著性差異（P＜0.05），其余3組之間則差異不顯著（Pgt;0.05）；試驗測得的氧氮比為6.27～18.53，表明在試驗條件下綠鰭馬面鲀主要的供能物質為蛋白質。試驗結果表明，魚體大小對綠鰭馬面鲀的耗氧率、排氨率均有顯著影響，但對其窒息點的影響不顯著。

關鍵詞：綠鰭馬面鲀；規格；耗氧率；排氨率；窒息點

綠鰭馬面鲀（Thamnaconus septentrionalis）俗稱橡皮魚、扒皮魚、馬面魚等，隸屬于鲀形目、單角鲀科、馬面鲀屬，因其面部較長、形似馬面，且背鰭、臀鰭、尾鰭等鰭條呈現綠色而得名。該魚分布于中國、朝鮮半島以及日本沿海，在我國渤海、黃海、東海等海域均有分布，為外海暖溫性底層魚類，在冬季水溫低時需要進行越冬洄游［1］。綠鰭馬面鲀的魚皮較厚，可用于制取明膠和提取膠原蛋白，其肝臟經加工提煉后可制成魚肝油，其肌肉富含蛋白質，且脂肪含量較低，是良好的蛋白質來源［2-3］。在我國，綠鰭馬面鲀的年捕撈產量最高曾達30萬～50萬t，但因過度捕撈，20世紀90年代后，其產量急劇衰減［4］。隨著綠鰭馬面鲀人工繁育技術的突破［5］，以及近幾年綠鰭馬面鲀陸海接力養殖技術（即利用陸地工廠化養殖設施為深水大網箱提供大規格魚種，完成養殖階段的越冬，起到避集中上市、調節市場需求的作用）的發展等［6］，綠鰭馬面鲀產量在近年來得以恢復。

水中的溶解氧和氨氮濃度能較好地反映魚體呼吸和代謝狀況的指標。過低的溶解氧會抑制魚體新陳代謝，降低魚體活力，甚至造成魚體死亡。氨態氮濃度不僅可以反映魚體代謝水平，而且作為水體環境中的主要污染物，其濃度過高會導致魚體中毒。窒息點則反映了魚體所能耐受的最低溶解氧濃度。本試驗測定了相同溫度、鹽度條件下4種規格綠鰭馬面鲀的耗氧率、排氨率以及窒息點，探究魚體大小與耗氧率、排氨率和窒息點的關系，以期掌握綠鰭馬面鲀個體規格與代謝之間的規律，為開展集約化養殖提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗用綠鰭馬面鲀來自大連天正實業有限公司，是由野生苗種在室內工廠化車間內養成的，試驗魚健康、無傷、行為正常。試驗開始前，將試驗魚停飼1 d，使其體內食物排空，然后于室內放置的水槽中暫養，使用空調以及加熱棒使水溫逐漸升高至試驗水溫（22 ℃）。試驗用海水鹽度為30，海水來源為學校附近的黃海海域，采用自然光照。試驗魚的生物學數據見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 耗氧率、排氨率以及窒息點的測定

根據預試驗結果，共設置4種魚體規格（見表1）。每種規格設置3個平行組，其中Ⅲ、Ⅳ組每個平行組試驗魚2尾，Ⅰ、Ⅱ組每個平行組試驗魚3尾。

本試驗采用靜水封閉式呼吸室法。試驗所用容器為11 L玻璃瓶，瓶蓋為磨砂口，可有效防止試驗過程中空氣進入。瓶中注滿22 ℃的海水，并在水槽中使用加熱棒以保持試驗全程水溫保持在22 ℃。放入試驗魚后，立即蓋上瓶蓋并開始計時，分別檢測試驗起始和1 h后（即終末）水體溶解氧和氨態氮質量濃度。每種規格3個平行組的試驗結果取平均值。

使用美國YSI多參數水質分析儀檢測試驗起始、終末、窒息點以及試驗魚全部死亡時的溶解氧。使用納氏試劑法測定氨態氮質量濃度。試驗魚死亡的判斷依據為：口和鰓蓋不再有呼吸，鰭條靜止不動，魚浮于水面或沉于水底靜止不動。試驗魚死亡時的溶解氧質量濃度為窒息點。

1.2.2 計算方法

耗氧率（RO）和排氨率（RN）的計算公式如下。

RO=（CO0-COt）×v/（w×t） （1）

RN=（CN0-CNt）×v/（w×t） （2）

式（1）～（2）中，RO為耗氧率，CO0為起始溶解氧質量濃度（mg/L），COt為終末溶解氧質量濃度（mg/L），v為容量瓶體積（L），w為試驗魚體質量（g），t為試驗時長（h），RN為排氨率，CN0為起始氨態氮質量濃度（μg/L），CNt為終末氨態氮質量濃度（μg/L）。

氧氮比（RO/N）是反映動物呼吸底物的重要參數，反映了水產動物在不同狀態下對能源物質（糖類、脂肪和蛋白質）的代謝比例關系和對生命代謝底物的利用情況。氧氮比的計算公式如下。

RO/N=RO/RN（3）

式（3）中，RO/N為氧氮比，RO、RN分別為耗氧率和排氨率。

1.3 數據統計和分析

試驗數據以平均值±標準差表示。采用SPSS 26.0軟件對試驗數據進行單因素方差分析，使用Duncan’s多重比較分析組間差異，設顯著性水平為0.05。

2 結果

在水溫22 ℃、鹽度30條件下，4種規格綠鰭馬面鲀的耗氧率、排氨率、氧氮比、窒息點見表2。

由表2可見，綠鰭馬面鲀在單位時間內的耗氧率和排氨率均隨著魚體規格的增大呈現逐漸降低的趨勢，且不同規格組間均存在顯著性差異（P＜0.05）。

綠鰭馬面鲀的氧氮比隨著魚體規格的增大呈現逐漸減小的趨勢，且不同規格綠鰭馬面鲀的氧氮比之間存在顯著性差異（P＜0.05），說明魚體大小對綠鰭馬面鲀氧氮比的影響較為顯著。

綠鰭馬面鲀的窒息點隨著魚體規格的增大呈現逐漸升高的趨勢，規格最小的第Ⅰ組，其窒息點最低，且與個體規格較大的Ⅲ、Ⅳ組有顯著性差異（P＜0.05）。據觀察，在試驗初始，試驗魚的行為正常；隨著水體中的溶解氧逐漸降低，試驗魚開始在瓶內頭朝上游動，之后側翻；魚體側翻后，開始平躺于瓶底，隨著溶解氧繼續降低，試驗魚開始掙扎，頭朝下尾朝上向上方游動，身體瘋狂抽搐，不久便沉于瓶底死亡。

3 討論

3.1 魚體規格對耗氧率和排氨率的影響

魚類作為一種低等脊椎動物，耗氧率能夠真實地反映其代謝水平及速率。在相同養殖條件下，不同規格的同一種魚，其耗氧率不同且存在規律性變化。本試驗測定了4種規格綠鰭馬面鲀的耗氧率，結果顯示，耗氧率隨著魚體規格的增大呈現逐漸下降的趨勢，這與花鱸［7］、珍珠龍膽石斑魚［8］、翹嘴紅鲌［9］等魚類的相關研究結果基本一致。造成這種規律的原因可能是：（1）個體規格越小的魚，其生長更為迅速，能量需求更高，代謝速度更快，會消耗更多的營養用于正常的生理活動，因此氧氣的消耗量較高；（2）在幼魚階段，魚類的腦、肝、腎、脾等維持生命活動的器官和組織占體質量的比例較大，而且這些器官相比于肌肉、骨骼等運動器官和組織消耗能量更多；（3）在成魚階段，肌肉、骨骼這些運動器官和組織消耗能量的比例逐漸增大，維持生命活動的組織消耗能量的比例反而減少，因此總體消耗的能量逐漸減少［10］。

排氨率也是能夠反映魚體代謝速率的指標。魚類主要的排氨方式為蛋白質的代謝過程。本試驗中，4種規格綠鰭馬面鲀的排氨率隨著魚體規格的增大而逐漸降低，這與于宏等［11］對黃金鯽的研究結果相似。本試驗排氨率的結果與耗氧率測定結果變化趨勢相一致，可能說明魚類蛋白質代謝與氧氣消耗有關，個體規格越小的魚，其所需的氧氣也越多，耗氧率也越高，代謝較快，機體對蛋白質的消耗也隨之增加，因而排氨率也隨之升高。

3.2 氧氮比變化與魚體規格的關系

氧氮比即耗氧率與排氨率的比值，其比值大小可以反映三大供能物質（糖類、脂肪和蛋白質）在魚體代謝過程中的供能種類和供能占比［12］。有機體消耗能量的先后順序依次為：糖類、脂肪、蛋白質，其中，單位質量的脂肪耗氧率較高并且在被消耗時釋放能量較多，一般作為貯能物質，而依靠消耗蛋白質作為供能物質的情況并不常見。在魚類中，糖類很少參與供能，在魚體內主要以糖原的形式存在。

若全部由蛋白質作為氧化基質來供能，氧氮比約為7［13］，若以蛋白質和脂肪作為氧化基質來供能，氧氮比約為24［14］。隨著糖類和脂肪供給的能量逐漸增加，蛋白質便幾乎不再充當能量供應的角色，氧氮比也會隨之增大直至無窮大［15］。本試驗中，個體規格最小的Ⅰ組，其氧氮比為18.53，而Ⅱ組、Ⅲ組與Ⅳ組，其氧氮比分別為12.43、8.77和6.27。這說明較大規格的魚，其主要供能來源是蛋白質，而規格較小的魚，其供能主要的來源為蛋白質和少量的脂肪。這與同為鲀形目的紅鰭東方鲀［16］的氧氮比（12.416～14.208）較為接近。王波等［17］研究表明，牙鲆的氧氮比為38.8，其主要供能物質為糖類、脂肪和少量的蛋白質。根據本試驗的結果，建議在綠鰭馬面鲀養殖過程中，需要注意所投喂的飼料應保持較高的蛋白質和脂肪含量，并且要合理調控三種供能物質之間的比例。

3.3 魚體規格對窒息點的影響

窒息點對于魚類養殖、越冬以及運輸均具有重要意義。不同種類的魚，其魚體大小與窒息點的關系也各有不同。例如，鯉［18］和湘云鯽［19］等魚類的窒息點隨著魚體規格的增大而降低，而黃顙魚［20］等魚類的窒息點則隨著魚體規格的增大而升高。

本試驗結果顯示，綠鰭馬面鲀的窒息點隨著魚體規格的增大而升高。可以看出，隨著綠鰭馬面鲀體質量的增加，其耐低氧能力也在提高，但總體來看，不同規格的魚，其窒息點的差異并不顯著。根據試驗結果，建議綠鰭馬面鲀在生產運輸上應保證水體中的溶解氧保持在（0.97±0.03）mg/L以上。由表3［8，11，17-18，20-24］可見，綠鰭馬面鲀、黃帶擬鲹、紅鰭東方鲀、金錢魚和大瀧六線魚作為海水魚，相比于表中其他淡水魚類的窒息點要高。但魚類的窒息點是否與海水鹽度有關仍需進一步研究確認。

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Study on oxygen consumption rate，ammonia emission rate and asphyxia point of different sizes of Thamnaconus septentrionalis

YANG Zhe， LI Xinyang， MENG Yansha， YANG Zhen， WANG Shuhui， GAO Minghong， CAO Xinyu， JIANG Chen

（School of Fisheries and Life Science，Dalian Ocean University/Key Laboratory of Mariculture in Northern China，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Dalian 116023，China）

Abstract： To study the effects of fish body size on breath and metabolic status of Thamnaconus septentrionalis，the oxygen consumption rate，ammonia excretion rate and asphyxia point of T. septentrionalis with different sizes［（21.51±4.78），（44.55±3.18），（76.98±7.33） and （153.79±4.99） g］ were determined by still water closed breathing chamber method.The results showed that the oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of T. septentrionalis significantly decreased with fish size increasing（P＜0.05）.The asphyxia points of T. septentrionalis increased with the increase of fish body size，and the lowest level was observed in （21.51±4.78） g group（P＜0.05），while there was no significant difference among other groups（Pgt;0.05）.The oxygen-nitrogen ratio was 6.27～18.53，indicating that the main energy supply substance of T. septentrionalis under the test conditions was protein.The results showed that the fish body size had a significant effect on the oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of T. septentrionalis，but had no significant effect on the asphyxia point.

Key words： Thamnaconus septentrionalis; size; oxygen consumption rate; ammonia excretion rate; asphyxia point