鱖魚營養需求及其飼料研究進展

摘 要：鱖魚是我國水產養殖業近十年來發展迅速、具有良好發展前景的淡水養殖品種之一。隨著市場對高品質水產品需求的增加和活餌料魚生產問題的解決，鱖魚養殖產業進入蓬勃發展時期，養殖規模不斷擴大，產業發展呈現出區域化、規模化、專業化、標準化、品牌化的特點。自2016年以來，我國鱖魚養殖年產量均在30萬t以上，產值超過200億元。但由于鱖魚馴化和飼料養殖技術還不夠成熟，目前采用配合飼料養殖的比例不高。文章綜述了鱖魚對蛋白質和脂肪的需求、碳水化合物和益生菌的適宜添加量及其飼料的研究進展，可為鱖魚配合飼料的開發和優化提供參考。

關鍵詞：鱖魚；營養需求；蛋白質；脂肪；碳水化合物；配合飼料

鱖屬（Siniperca）魚類隸屬于鱸形目（Perciformes）、魚旨鱸科（Percichthyidae），含3屬11種，原產于東亞及越南北部，但大部分種位于我國境內（3屬9種，占81.8%），且大多集中分布在長江以南，在淮河以北僅有2種［1］。鱖魚是淡水名貴魚類，其肉質鮮美、營養豐富，有“淡水石斑魚”的美譽，具有較高的食用和藥用價值，其常見養殖品種有翹嘴鱖、大眼鱖和斑鱖等。目前，隨著鱖魚生物學特性、人工繁殖、養殖技術和疾病防治等方面研究的深入開展，其養殖規模逐漸擴大［2-5］。但由于鱖魚馴化和飼料養殖技術尚不成熟，目前鱖魚養殖大多采用活性餌料魚，采用配合飼料養殖的比例不高。近年來，我國在鱖魚配合飼料的研究上取得了突破性進展并開始嘗試推廣應用［6］。本文綜述了近年來鱖魚營養需求方面的研究進展，旨在為鱖魚配合飼料的研發和優化提供參考。

1 鱖魚養殖現狀

鱖魚是我國重要的淡水名貴魚類，因其肉質鮮美、無肌間刺等特點而深受消費者青睞。20世紀30年代，我國廣東地區開始嘗試池塘精養鱖魚，但因養殖技術落后和餌料成本居高不下等問題一直無法實現大規模養殖。20世紀70年代，鱖魚人工繁殖技術出現突破，加之餌料魚（麥瑞加拉鯪）的引進利用，鱖魚產業在廣東省南海、順德等地蓬勃發展并逐步推廣至全國，鱖魚也成為當下國內最重要的淡水養殖品種之一。多年來，鱖魚養殖已經發展出斑鱖、翹嘴鱖、雜交鱖等多種類養殖格局，養殖方式有池塘主養、鱖蟹混養、網箱養鱖、稻田養鱖等多種模式，養殖產量也逐年增加。2020年漁業統計年鑒數據顯示，2019年國內鱖魚年產量達到33.71萬t［7］。其中，廣東省是全國鱖魚苗種集中生產區，承擔著全國95%的鱖魚苗種生產，其次是湖北、安徽、江西、江蘇等地。據報道，廣東省鱖魚養殖產量達30" 000 kg/hm2，養殖成功率較高，但成本也偏高；其他省份鱖魚養殖產量在7 500～15 000 kg/hm2，養殖成本相對較低，但養殖成功率也低，二者養殖技術差異明顯［8］。當前鱖魚養殖投喂的餌料主要是一些冰鮮雜魚和活餌料魚，極易造成資源浪費和養殖水環境污染，加上動物餌料營養單一、易攜帶病菌且不易獲得，因而對于應用型配合飼料的需求日益迫切，亟待開展有關鱖魚營養需求和飼料學的研究。

2 鱖魚營養需求

2.1 蛋白質需求

蛋白質作為保障魚類基本代謝和生長發育的營養物質，不但能提供魚體合成蛋白質所需的氨基酸，而且能供給魚類充足的能量。飼料中合適的蛋白質水平可以促進魚類生長，特別是對于肉食性魚類，需要較高的蛋白質水平來維持生長［9］。研究表明，肉食性魚類對飼料蛋白質的需求量為38%～55%［10］。通常同一種魚類，在幼魚時期對飼料蛋白質的需求較高，隨著個體生長至成魚期，其對飼料蛋白質的需求量逐漸降低。

目前，關于鱖魚的蛋白質需求已有一些研究報道。吳婷婷等［11］關于不同生長階段幼鱖對蛋白質日需量的研究發現，平均體質量為0.1 g（隔天投喂團頭魴魚苗，為期10 d）、5.3 g（每周投喂2次羅非魚，為期45 d）、34 g（每周投喂1次餐條魚，為期71 d）的幼鱖，其蛋白質日需量分別為0.044 9、0.071 58、0.124 8 g。吳遵霖等［12］以魚精粉和酪蛋白為主要蛋白源，配制成蛋白質質量分數為38.2%～49.9%的7種配合飼料，發現幼鱖飼料最適蛋白質質量分數為44.7%～45.8%。Sankian等［13］以鯖魚魚粉為唯一蛋白源，配制了5個蛋白質水平（粗蛋白質質量分數依次為45%、50%、55%、60%和65%）的等脂（100 g/kg）、等能（20 MJ/kg）的實用日糧，對體質量為（20.1±0.2） g的鱖魚飽食投喂8周，結果表明，隨著飼料蛋白質水平的提高，魚體生長速度呈現先上升后下降的趨勢，以特定生長率為評價指標，經折線模型分析顯示，該規格鱖魚的最適蛋白質需求為61.44%。在此基礎上，Sankian等［14］又配制了3種蛋白質水平（質量分數35%、45%和55%）和2種脂質水平（質量分數7%和14%）的配合飼料，飼喂體質量（8.3±0.1）g的鱖魚8周，發現含55%蛋白質和7%脂質的配合飼料對鱖魚生長的效果最好。王貴英等［15］利用美國白魚粉設計了6種不同蛋白質水平（質量分數分別為32.61%、38.10%、43.55%、48.95%、53.64%、56.30%），對平均體質量為（65.00±2.25）g的翹嘴鱖進行了41 d的飼養試驗，結果顯示，該規格翹嘴鱖配合飼料的最適蛋白質質量分數為44.27%～48.41%。

總的來說，鱖魚對蛋白質的需求會因魚體規格、蛋白質來源和養殖環境等因素發生變化。研究發現，對幼鱖飼喂蛋白質質量分數在44%以上的配合飼料才能獲得良好的生長效果（見表1）［11-15］，這也符合肉食性魚類較高蛋白質需求的特點。關于大規格（如中成魚和成魚期）鱖魚對蛋白質需求量的相關研究還有待于開展和完善。上述研究中有關鱖魚對蛋白質需求的數據主要基于魚粉等動物蛋白源，由于魚粉價格較高，新型替代蛋白源和植物蛋白源的應用也有待繼續探究。Sankian等［16］開展了黃粉蟲替代魚粉的試驗，發現添加黃粉蟲作為蛋白源對鱖魚的疫和肝臟抗氧化有積極影響。此外，氨基酸平衡也是魚類飼料的重要評價指標，應該深入研究鱖魚不同養殖階段對各種必需氨基酸的需求量，以期設計出符合氨基酸平衡的配合飼料，提高養殖效益。

2.2 脂肪需求

飼料中的脂肪被認為是魚類重要的能量和必需脂肪酸（EFA）來源，同時也是營養素的載體，如脂溶性維生素A、D和K［17］。尤其是對于肉食性魚類而言，通常它們利用碳水化合物作為能量的能力有限，脂肪則是其主要的能量供給者。飼料中脂肪水平不足會導致魚類代謝紊亂，飼料中的蛋白質被消耗用于魚體耗能，從而影響魚類的生長、繁殖和發育［18］。但飼料中脂肪水平過高會導致魚體脂肪異常沉積，引起脂肪肝等疾病，嚴重影響魚類代謝、疫功能和肌肉品質［19-21］。因此，合理的脂肪水平不僅能促進魚類生長，還能節省蛋白質原料，降低飼料成本。

王貴英等［22］通過添加混合油（豆油∶魚油體積比為2∶1）配制5種不同脂肪含量的飼料，以測定脂肪水平對鱖魚（平均體質量61 g）生長的影響，結果顯示，鱖魚飼料中適宜的脂肪質量分數為7%～12%，適當增加飼料脂肪含量能夠促進鱖魚生長，并提高飼料效率。Sankian等［14］研究了不同蛋能比的飼料對體質量為（8.3±0.1）g的幼鱖生長、飼料利用效率和肌肉成分的影響，發現投喂蛋白質和脂肪質量分數分別為55%和7%的飼料可獲得最大的生長速率和飼料利用率。梁旭方等［23］在系統研究鱖魚攝食機制和采用人工配合飼料馴食的過程中發現，以進口白魚粉為蛋白源，雞腸脂肪、魚肝油為能量源的人工飼料，分別投喂在水庫網箱中飼養的幼鱖（體質量54.91 g）和水泥池飼養的成鱖（體質量378.08 g），當投喂率為5％時，幼鱖飼料的適宜蛋白質質量分數為53.5％，脂肪質量分數為6％；當投喂率為3％時，成鱖飼料的適宜蛋白質質量分數為47％，脂肪質量分數為12％。上述研究表明，鱖魚飼料適宜的脂肪質量分數在6%～12%。但鱖魚對飼料脂肪的需求不僅與其個體大小有關，也受到飼料蛋白水平和脂肪源種類的影響。此外，過高的脂肪含量容易導致飼料氧化腐敗，不易存儲。所以，在鱖魚配合飼料的生產中，要全面考量，選擇最適宜的脂肪含量來配制優質的鱖魚飼料。

2.3 碳水化合物的適宜添加量

研究表明，魚類消化、吸收和代謝碳水化合物的能力有限，利用碳水化合物的能力因魚類品種而異，其中肉食性魚類利用飼料中碳水化合物的能力比雜食和草食性魚類都要低［24］。Rawles等［25］認為，在肉食性魚類的配合飼料中，通常碳水化合物的質量分數應低于20%，而對于雜食性或植食性魚類，飼料中的碳水化合物質量分數通常在25%～40%。飼料中適量的碳水化合物可以改善魚類的生長性能、飼料效率和蛋白質效率，但飼料中過量添加碳水化合物則會對魚類產生負面作用［26］。

陳煥銓等［27］研究發現，在鱖魚魚體營養組成中，碳水化合物占比最低，而且碳水化合物比例隨著鱖魚個體規格的增大而降低，碳水化合物僅占成鱖體質量的2.37%。Peng等［28］以5個糖脂比梯度（0.12、0.86、1.71、3.29和7.19）的飼料投喂鱖魚8周，通過折線回歸分析發現，當飼料糖脂比為1.6時，鱖魚生長性能最佳；同時發現，血糖濃度、肝糖原和肌糖原含量都隨著糖脂比的升高而增加。方劉［29］將鱖魚仔魚置于含葡萄糖（質量分數為1.5%）溶液的養殖環境中，結果顯示，仔魚在葡萄糖溶液中的游動能力較差，其生長性能也顯著低于正常養殖環境中的鱖魚，這說明了鱖魚對糖的不耐受性。Zhang等［30］用碳水化合物質量分數為7.5%（LC組）、17.5%（MC組）和27.5%（HC組）的飼料分別飼喂鱖魚56 d，發現與LC組相比，MC和HC組的鱖魚增重率和肝糖原含量更高，但飼料利用率更低，而且基因通路研究結果表明，飼料中17.5%的碳水化合物能被鱖魚有效利用，但27.5%的碳水化合物會誘導鱖魚肝臟氧化應激、糖原合成和脂肪合成表達的上調。梁旭方等［31］認為，鱖魚對糖的耐受性較差，其飼料中淀粉的最適添加質量分數為8%～10%。綜上所述，糖源和魚體規格會影響鱖魚對碳水化合物的利用能力，鱖魚對碳水化合物的耐受性也較差，適宜的碳水化合物添加量可以有效促進鱖魚生長，優化飼料組成，但過高的碳水化合物含量會誘導鱖魚出現高血糖、肝臟糖原和脂質過多積累，以及乙酰輔酶A和脂肪酸之間的無效循環，從而導致肝臟損傷，甚至影響蛋白質代謝，使鱖魚出現生長和疫抑制、代謝紊亂及組織損失。

2.4 其他添加劑需求

使用益生菌是維持魚類腸道微生物區系平衡的有效方法［32］。在水產養殖中，益生菌可以通過改善水生動物胃腸道微生物區系的組成、增強疫系統和增加對養殖應激源的抵抗力來防止疾病傳播、提高食物轉化效率和促進生長［33-35］。此外，在水產養殖業中，益生菌已經成為抗生素和其他藥物治療的替代品［36-37］。Zhu等［38］在評價鱖魚飼料中添加4種濃度的乳酸桿菌3-c-18的試驗中發現，在鱖魚飼料中添加適宜濃度的乳酸桿菌3-c-18能促進鱖魚生長性能、肝臟和腸道健康以及抗嗜水氣單胞菌能力，推薦的添加量為1×108 cfu/kg。Chen等［39］在進行鱖魚人工飼料飼喂試驗時，在養殖水體中添加1×108 cfu/mL的植物乳桿菌、鼠李糖乳桿菌和丁酸梭菌，結果顯示，3種益生菌的添加都改善了鱖魚對顆粒飼料的接受度，增強了其疫能力，促進了腸道健康。有關益生菌在飼料添加劑方面的研究可為開發鱖魚配合飼料提供新的思路。

2.5 影響鱖魚對營養素需求的因素

由上述諸多文獻可見，在不同的研究中，鱖魚的各類需求量不盡相同，說明在鱖魚利用不同營養素的過程中有很大的限制性因素，除了受魚種、規格大小的影響外，還受到水溫、鹽度、放養密度、投喂量等的影響。此外，鱖魚的營養素需求還受到營養素來源和組成以及營養素間可能存在的協同效應或拮抗效應的影響。

3 人工配合飼料研究

鱖魚生性兇猛，是典型的肉食性魚類。自然界中的鱖魚終生以活魚蝦為餌，因此，在傳統鱖魚養殖過程中，通常需要配套投喂活的餌料魚或者冰鮮雜魚。然而，這種養殖方式存在著一系列問題：（1）在部分地區餌料魚無法越冬養殖，常常出現供應短缺；（2）活餌料魚或冰鮮餌料容易攜帶病菌，導致鱖魚疾病暴發；（3）活餌或者冰鮮餌料飼料系數高，成本高，導致養殖風險較高［40-42］。因此，研發并生產適合鱖魚的高效健康的配合飼料十分重要。

鱖魚通過視覺感知食物的運動和形狀來識別食物，食物的化學刺激通常不能誘導它的進食反應，而且其口咽腔依賴于味覺來完成識別食物的最后階段［43-44］。鱖魚有鋒利、發育良好的牙齒，適應其食用活餌的攝食習慣。研究表明，通過饑餓加誘導投喂訓練可以改變鱖魚的攝食習慣，從攝食死去的餌料魚逐步過渡到接受人工飼料，最終實現馴化［45］。

人工飼喂鱖魚的馴化對促進鱖魚規模化養殖、降低養殖成本、提高經濟效益至關重要。20世紀80年代，吳遵霖等［46］、張海明等［47］和梁旭方［48］就開始從鱖魚攝食行為的角度對其馴化技術進行探究，并基本了解了鱖魚攝食機理和部分馴飼方法。在此之后，又有很多學者進行了深入研究，如曾萌冬等［49］發現，采用“饑餓→活餌→活餌+死餌→死餌+配合飼料→配合飼料”的馴化流程，可將馴飼周期縮短至5 d，且平均馴化率為78.73%；李立新等［50］采用“鮮活鰱魚投喂鱖魚聚群搶食（3 d）→新鮮死鰱魚投喂達到聚群搶食（5 d）→死鰱魚粘粉末飼料投喂達到聚群搶食（7 d）→配合飼料投喂馴化（15 d）”的流程來馴化鱖魚，馴化率達到52.7%左右，馴化完全的鱖魚成功實現了食性轉換。賀剛等［51］通過“活餌小魚→冰鮮小魚→顆粒飼料”的方式進行了96 d的鱖魚馴化試驗，飼養成活率達到70%，馴化率達100%。徐杭忠等［52］和張燕萍等［53］也采取類似的馴化技術并成功完成了鱖魚馴化。在此基礎上，梁旭方等［31］通過長期試驗，確立了有效且穩定的鱖魚馴化技術（見表2），并提出在馴化鱖魚時，除了要滿足其營養需求之外，所用的飼料應符合以下物理特性：外形為長條形，長寬比以2∶1～3∶1為宜；飼料顏色不宜過深，以白色和淺色最佳；飼料含水量應在30%左右；原料要充分粉碎，且適當添加油脂以改善口感。

盡管關于人工飼料養殖鱖魚已有許多嘗試，很多飼料企業也在進行小規模推廣，然而由于鱖魚人工飼料馴化難度較大，其大規模推廣仍然存在困難。孫翰昌［54］使用蚯蚓、鰱魚肉和配合飼料分別飼喂鱖魚30 d，結果表明，鰱肉組和蚯蚓組鱖魚各個消化組織的蛋白酶活性增加幅度大于飼料組，但脂肪酶活性增加幅度小于飼料組。曾萌冬等［55］試驗發現，鱖魚對配合飼料的攝食量和利用率均低于活餌料魚，在攝食配合飼料的同時，鱖魚消化道組織結構和消化酶活性也發生了適應性變化。班賽男等［56］研究了3種不同餌料對翹嘴鱖的影響，結果顯示，鱖魚經過馴化可以攝食配合飼料，而且不會影響其生長性能。Shen等［57］研究發現，經過人工飼料馴化的鱖魚與采用活餌投喂的鱖魚相比，在胃腸、肝臟中的消化酶基因表達上存在大量的差異，說明鱖魚對人工飼料具有一定適應性，但需要經過多代篩選來保持這種特性。一系列應用替代試驗表明，人工飼料可以降低鱖魚養殖成本和魚病感染風險，但相比活餌，鱖魚對人工飼料的消化和吸收仍然有限，還需要進一步加強研究。

4 總結

長期以來，苗種質量不穩定、養殖成本較高、養殖病害損失大和配合飼料馴食難度大等因素始終限制著鱖魚產業的發展。目前，關于鱖魚營養需求和飼料方面的研究已經取得了一定進展，但仍有一些難題需要突破或進行深入研究。例如：（1）有關鱖魚必需氨基酸、必需脂肪酸、維生素和礦物質等營養素的研究有待進一步深入；（2）有關鱖魚營養學的研究大多停留在幼魚階段，有必要進行其他生長階段的研究；（3）有關鱖魚飼料添加劑的研究尚不充分；（4）有關營養素對鱖魚養殖影響的研究主要集中在其生長、胃腸及肝臟功能等方面，建議進一步開展營養素對鱖魚肌肉物理和化學特性影響的研究。

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Research progress on nutrient requirement and feed of mandarin fish（Siniperca chuatsi）

ZHANG Haodi1， MA Huijia2

（1. Chongqing Zhong County Agricultural and Rural Committee，Chongqing 404300，China;

2. Chongqing Fisheries Research Institute，Chongqing 400020，China）

Abstract： Mandarin fish（Siniperca chuatsi） is one kind of freshwater aquaculture species with rapid development and good prospects in China’s aquaculture industry in the past decade.With the increase in market demand for high-quality aquatic products and the resolution of the live bait fish production problem，the mandarin fish artificial culture industry has entered a period of prosperous development.The industry development has shown characteristics of regionalization，large-scale operations，specialization，standardization and branding.Since 2016，the annual output of mandarin fish in China has been more than 300 000 tons，with an output value of more than 20 billion yuan.However，as the domestication and feed breeding technology of mandarin fish is not mature enough，the proportion of artificial feed breeding is not yet high.Therefore，this paper reviews the research progress on mandarin fish’s protein and fat requirements，suitable additions of carbohydrates and probiotics，and its artificial feed，in order to provide a reference for the development and optimization of mandarin fish compound feed formulas.

Key words： Siniperca chuatsi; nutrient requirement; protein; fat; carbohydrates; artificial feed