鹽堿脅迫對楓香樹幼苗生長與生理特性的影響

摘 要：為研究鹽堿脅迫對楓香樹幼苗生長與生理特性的影響，采用盆栽試驗，設置0 g/kg、3 g/kg、5 g/kg、7 g/kg 和9 g/kg共5個不同水平的鹽堿脅迫處理，分別測定楓香樹幼苗生長指標、光合特性、抗氧化酶活性和滲透調節物質含量。結果表明，鹽堿脅迫顯著影響楓香樹幼苗的生長和生理特性，隨著鹽堿脅迫程度的升高，幼苗株高、地徑、葉面積、生物量、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均逐漸下降；超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性先升高后降低，在7 g/kg處理時達到最大值；可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量在7 g/kg處理時達到最大值。因此，楓香樹幼苗能夠承受一定程度的鹽堿脅迫，脅迫程度過高則其抗氧化系統受到損傷，影響其正常的生長發育。

關鍵詞：楓香樹；鹽堿脅迫；生理特性

中圖分類號：S792.99 文獻標志碼：B 文章編號：1674-7909（2024）4-121-3

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.04.026

0 引言

楓香樹（Liquidambar formosana Hance）是蕈樹科楓香樹屬植物，是亞熱帶地區速生落葉闊葉樹種。楓香樹可在園林中栽作庭蔭樹，又因其具有較強的耐火性、對有毒氣體有較強的抗性，可用于廠礦區綠化，具有較高的經濟價值和生態價值［1］。

目前，土壤鹽漬化成為全世界面臨的一個重要生態難題。土壤鹽漬化首先會破壞土壤物理和化學結構，使土壤孔隙度降低、容重增加、有機質含量下降，導致土壤養分失衡。鹽漬化還會使土壤中動物、微生物數量下降。如使單位體積土壤中蚯蚓減少，土壤中有益細菌、真菌種群數量下降，土壤胞外酶減少，間接影響土壤養分礦化和物質轉換，影響根系對養分和水分的吸收；還會引起滲透脅迫、產生離子毒害，進而對地上部的生長產生影響，降低植物干物質的積累。研究表明，土壤鹽漬化會導致光合速率、蒸騰速率下降，以及葉綠素含量降低，使植株形態發生一系列變化，引起根系腐爛、植株萎蔫、葉片枯黃等［2-3］。鹽分過多會使土壤的滲透勢提高，導致作物吸水困難，造成細胞組織水分外滲，從而抑制作物種子的萌發和幼苗的生長。根系無法吸水會使植物體內水分虧缺、光合作用下降、能耗增加、衰老加速、生長量降低，最終導致植株死亡［4］。基于此，研究不同水平鹽堿脅迫對楓香樹幼苗生長與生理特性的影響，初步評價楓香樹幼苗的抗鹽堿能力，以期為楓香樹抗逆栽培和育苗提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點和材料

試驗地位于貴州省黔南布依族苗族自治州，地處云貴高原東南部向廣西丘陵過渡的斜坡地帶，平均海拔997 m，屬典型的亞熱帶溫暖溫潤季風氣候區，年平均氣溫15.9 ℃，年降水量1 235.8 mm，年日照時數1 318 h。試驗材料選用楓香樹1年生實生苗。鹽堿脅迫處理選用硫酸鈉（Na2SO4）、氯化鈉（NaCl）、碳酸氫鈉（NaHCO3）、無水碳酸鈉（Na2CO3）以質量比18∶1∶1∶18的比例混合。

1.2 試驗設計

試驗于2022年進行，采用盆栽試驗，設置5個鹽堿脅迫處理，混合鹽堿在風干土壤中的質量分數分別為0 g/kg、3 g/kg、5 g/kg、7 g/kg 和 9 g/kg（攪拌均勻），分別用CK、S1、S2、S3和S4表示。將攪拌均勻的土壤裝入上直徑30.4 cm、下直徑26.7 cm、高26.5 cm的盆中，每盆裝風干土12 kg，同時每個處理添加氮肥 （N）0.5 g/kg、磷肥（P2O5）0.4 g/kg、鉀肥（K2O）0.5 g/kg；選取生長良好、大小基本一致的1年生楓香樹幼苗，移栽到盆中；每個處理設置20個重復，每盆澆水1.5 L，將移栽好的盆放置在防雨棚下。隨后每隔7 d澆一次水，每次澆1 L。試驗期間，將楓香樹盆栽苗按等間距排列整齊，使幼苗受光均勻。試驗從2022年4月18日開始，至2022年9月5日結束。

1.3 測定指標和方法

1.3.1 生長指標的測定

試驗結束時，每個處理隨機挑選5株長勢均勻的楓香樹幼苗進行生長指標的測定：用游標卡尺測定幼苗地徑，精確到0.01 mm；用卷尺測定基部至頂芽的距離為株高，精確到0.01 cm；每株選擇3片健康功能葉，使用便攜式葉面積儀測定葉片表面積。測定結束后，將5株幼苗從盆中取出，將地上部和地下部分開，清洗干凈表面的泥土，裝入牛皮紙袋，再放入烘箱在100 ℃下殺青30" min，在80 ℃下烘干至恒重。

1.3.2 光合參數的測定

每個處理選擇3株長勢一致的楓香樹幼苗，每株選取3片功能葉，選擇晴朗的上午，使用LI-6400XT便攜式光合系統分析儀測定幼苗的光合指標。

1.3.3 生理指標的測定

每個處理選擇3株長勢一致的楓香樹幼苗，每株選取3片功能葉，將葉片放入有冰袋的保溫盒中，帶回實驗室進行各指標的測定。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用NBT光化還原法測定，過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚比色法測定，過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測定。

1.4 數據分析

對試驗數據進行記錄和保存，并使用Excel進行整理，使用SPSS 24.0并應用Duncan氏新復極差法檢驗處理間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 鹽堿脅迫對楓香樹幼苗生長指標的影響

鹽堿脅迫下楓香樹幼苗的生長指標見表1。由表1可知，鹽堿脅迫會影響楓香樹幼苗的生長。株高隨著鹽堿脅迫程度的增加呈逐漸降低趨勢，S1與CK處理沒有顯著差異，其他處理均顯著低于CK，S3與S2、S4處理沒有顯著差異；地徑變化特征和株高相似，S1與CK處理沒有顯著差異，S3與S4處理沒有顯著差異；各處理間葉面積差異均顯著；生物量隨著鹽堿脅迫程度的增加呈逐漸降低的趨勢，S1與S2處理沒有顯著差異。

2.2 鹽堿脅迫對楓香樹幼苗光合指標的影響

鹽堿脅迫下楓香樹幼苗的光合指標見表2。由表2可知，鹽堿脅迫影響楓香樹幼苗的光合特性。凈光合速率隨著鹽堿脅迫程度的增加呈逐漸降低的趨勢，各處理間差異均顯著；氣孔導度變化趨勢與凈光合速率相似，各處理間差異均顯著；胞間二氧化碳濃度變化趨勢與凈光合速率相反，S1和S2處理沒有顯著差異；蒸騰速率變化趨勢與凈光合速率相似，S3與S2、S4處理沒有顯著差異。

2.3 鹽堿脅迫對楓香樹幼苗抗氧化酶活性的影響

鹽堿脅迫下楓香樹幼苗的抗氧化酶活性見表3。由表3可知，鹽堿脅迫下楓香樹幼苗的抗氧化酶活性顯著提高。SOD活性隨著鹽堿脅迫程度的增加呈先升高后降低的趨勢，表現為S3gt;S2gt;S4gt;S1gt;CK，在S3處理時達到最大值，各處理均顯著高于CK，S1、S2、S3和S4處理SOD活性分別比CK高出6.31%、12.89%、21.92%和10.35%，處理間差異均顯著；POD活性變化特征與SOD相似，各處理POD活性均顯著高于CK，S1、S2、S3和S4處理POD活性分別比CK高出17.11%、45.00%、61.50%和49.46%，S2與S4處理沒有顯著差異；各處理CAT活性均顯著高于CK，S1、S2、S3和S4處理CAT活性分別比CK高出26.67%、64.44%、81.11%和58.67%，S2與S4處理沒有顯著差異。

2.4 鹽堿脅迫對楓香樹幼苗滲透調節物質含量的影響

鹽堿脅迫下楓香樹幼苗的滲透調節物質含量見表4。由表4可知，可溶性糖含量隨著鹽堿脅迫程度的增加呈先升高后降低的趨勢，表現為S3gt;S2gt;S4gt;S1gt;CK，在S3處理時達到最大值，各處理均顯著高于CK，S1、S2、S3和S4處理可溶性糖含量分別比CK高出54.35%、110.35%、141.18%和81.88%，處理間差異均顯著；可溶性蛋白含量變化特征和可溶性糖相似，各處理均顯著高于CK，S1、S2、S3和S4處理可溶性蛋白含量分別比CK高出109.63%、148.62%、216.06%和142.20%，S2與S4處理沒有顯著差異；各處理脯氨酸含量均顯著高于CK，S1、S2、S3和S4處理脯氨酸含量分別比CK高出24.46%、58.50%、73.53%和42.67%，處理間差異均顯著。

3 討論與結論

鹽堿脅迫是影響植物生長最常見的脅迫之一，嚴重影響植物的正常生理代謝和正常成長。受到鹽堿脅迫的植物常表現出葉片枯黃、植株矮小、生長緩慢。此研究表明，鹽堿脅迫顯著降低了楓香樹幼苗的株高、地徑、葉面積和生物量，以及凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，且上述指標隨著鹽堿脅迫程度的增加呈逐漸降低的趨勢。這說明鹽堿脅迫程度的增加會導致根系過度吸收鹽離子，植株生長被抑制，葉綠素合成受到限制，從而光合參數降低，導致生物量降低［5］。

抗氧化酶系統是保護植物免受非生物脅迫的最重要的酶系統［6］。此研究表明，隨著鹽堿脅迫程度的增加，楓香樹幼苗的SOD、POD和CAT活性先升高后降低。這說明在楓香樹幼苗受到脅迫時，抗氧化酶系統發揮作用，消除了產生的過氧化物質。鹽堿脅迫造成植株細胞缺水，出現滲透脅迫，而滲透調節物質脯氨酸的積累可抵御鹽堿脅迫帶來的影響［7］。此研究表明，隨著鹽堿脅迫程度的增加，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量先升高后降低，說明脯氨酸的積累能夠調節鹽堿脅迫，從而降低危害。

綜上所述，鹽堿脅迫顯著影響楓香樹幼苗的生長和生理特性，隨著鹽堿脅迫程度的增加，幼苗株高、地徑、葉面積、生物量、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均逐漸下降，SOD、POD和CAT活性先升高后降低（在7 g/kg處理時達到最大值），可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量在7 g/kg處理時達到最大值。由此可知，楓香樹幼苗能夠承受一定程度的鹽堿脅迫，脅迫程度過高時其抗氧化系統受到損傷，影響楓香樹幼苗的正常生長發育。

參考文獻：

［1］徐美貞，徐梁，楊少宗，等.楓香樹葉片變色的物質基礎及其地理變異規律［J］.浙江林業科技，2023，43（4）：1-9.

［2］張碧茹，米俊珍，趙寶平，等.外源γ-氨基丁酸緩解燕麥幼苗鹽堿脅迫的生理效應［J］.麥類作物學報，2024，44（2）：222-229.

［3］姜子俊，徐炎，裴毅，等.鹽堿脅迫對黃秋葵種子萌發的影響［J］.天津農林科技，2023（6）：1-5，12.

［4］王曉春，韓鵬，汪月寧，等.鹽堿對植物生理及根際土壤微生物影響研究進展［J］.種子科技，2023，41（23）：22-24.

［5］王曉蕾，張云鶴，牟金猛，等.蘇打鹽堿脅迫對水稻光合特性及產量的影響［J］.作物雜志，2024（1）：193-203.

［6］劉睿敏，馬學軍，劉文瑜，等.鹽堿脅迫下藜麥種質幼苗生理特性及耐鹽堿性評價［J］.干旱地區農業研究，2023，41（6）：17-26.

［7］梁泰帥，鄭淑涵，趙肖瓊.獨腳金內酯（SLs）對鹽堿脅迫下恒山黃芪種子萌發和幼苗生長的影響［J］.種子，2023，42（12）：90-95，102.

作者簡介：楊正印（1996—），男，本科，助理工程師，研究方向：鹽堿脅迫對楓香樹幼苗生理特性的影響。