單寧酸的作用及在豬雞生產中的應用進展

◆作者：龐怡 王華朗 全春育 田瑜

◆單位：廣東恒興飼料實業股份有限公司農業農村部華南水產與畜禽飼料重點實驗室

1 單寧酸的來源與作用

單寧酸是一類廣泛存在于五倍子、栗木、堅木、綠茶、金縷梅樹等植物樹皮和果實植物中的多酚類化合物，屬于植物次生代謝產物，簡稱單寧，根據其化學結構可分為水解單寧酸、縮合單寧酸，目前僅能通過植物提取獲得，尚不能人工合成。單寧酸味苦澀，適口性差，較高濃度的單寧酸會影響動物的采食量，過量會引起中毒?？s合單寧酸通常被認為是一種抗營養因子，而水解單寧酸則被認為是新型的飼料添加劑，生產中常用五倍子單寧酸、堅木單寧酸、栗木單寧酸等均為水解單寧酸。隨著人們對單寧酸認識的不斷深入，大量研究證明單寧酸是理想的抗生素替代品，而單寧酸的生物活性與其多元酚羥基結構緊密相關。

高濃度的單寧酸具有一定的細胞毒性，可誘導豬腎細胞發生氧化損傷，但適量的單寧酸具有抗腹瀉、促生長、抗氧化、抑菌和抗寄生蟲等生物活性（王吉等，2020）。目前，研究關于單寧酸是否促進飼料養分的消化尚未確定，特別是單寧酸對蛋白質消化的影響存在爭議。有研究報道，隨著飼糧中單寧酸添加量（120mg/kg～960mg/kg）的增加，血漿血紅蛋白、血球容積和鐵含量顯著性降低，糞中鐵的排泄量升高，鐵的吸收減少導致機體造血功能下降，引發貧血，從而降低仔豬生長性能（薛瑞婷等，2020）。安文亭團隊（2014；2014）試驗結果表明，飼喂添加1000～2000g/t 單寧酸日糧，仔豬對日糧粗纖維、鈣、磷的消化利用率可分別提高 9.09% ～26.43%、6.73%～9.36%、25.01%～44.20%，對粗蛋白的消化利用率影響不大，且可提高乳酸菌的數量，抑制大腸桿菌的繁殖，降低38.78%～55.61%的腹瀉率和49.93%～75.03%的死淘率。在生長育肥豬上，飼糧中添加450g/t單寧酸可提高營養物質的利用率和減少腹瀉，具體表現為：能量和蛋白質利用率分別提高4.30%、5.04%，鈣、磷的利用率分別提高4.90%、18.69%，腹瀉率降 低 71.18% 。 在 Bonjin 等（2019）研究中，添加0.1%單寧酸顯著降低了中性洗滌纖維消化率，同時也降低了能量、粗蛋白的全腸道表觀消化率以及組氨酸、脯氨酸和半胱氨酸的標準或表觀回腸消化率。單寧酸與蛋白質的互作為共價結合或非共結合，不可逆性的共價結合會降低蛋白質的消化率，可逆性的非共價結合對蛋白質的消化率影響不大，而二者之間的互作受蛋白質類型、單寧酸的結構、溫度、pH等因素的影響（石長波等，2022）。王亞等（2020）通過體外模擬生長豬胃—小腸的仿生消化，探討有無飼糧時單寧酸對消化酶活性及飼糧養分消化率的影響，試驗結果發現在無飼糧的狀態下，不同來源、不同濃度的單寧酸對胃蛋白酶活性影響不顯著，但在小腸消化液pH 呈堿性的環境下，單寧酸與消化液中消化酶結合能力變強，從而呈現劑量依賴性抑制小腸消化酶活性。在飼糧仿生消化過程中，單寧酸優先與飼糧中的養分發生螯合，一方面減弱對小腸消化酶活性的抑制，但另一方面阻礙消化酶對蛋白的降解作用，從而呈劑量依賴性顯著降低飼糧干物質、粗蛋白的消化率。從王亞等（2020）研究可推斷，單寧酸主要是在小腸階段發揮作用，且弱堿性環境下單寧酸對日糧蛋白質的親和性大于消化酶，這同樣暗示著日糧中單寧酸的添加量不宜過度，否則會影響消化酶的活性。另外，部分學者認為單寧酸還可延長食糜在胃腸中的消化時間，提高飼料養分的消化利用率（劉漢鎖等，2019）。

2 單寧酸在豬生產中的應用

2.1 單寧酸在仔豬生產中的應用

單寧酸在仔豬上的研究主要集中在對仔豬生長性能、腹瀉及替代氧化鋅或抗生素的使用方面。仔豬斷奶是仔豬生產中的一大關鍵節點，斷奶應激會造成仔豬腸道發育不良、腸道炎癥、生長性能下降和腹瀉等問題。大量研究證明，在日糧中添加適量單寧酸，可降低仔豬的腹瀉，改善生長性能。如茍昌勇等（2020）在飼糧中添加700～1700mg/kg五倍子單寧酸（環糊精包被，單寧酸含量為40%），可促進斷奶仔豬采食，顯著提高日均增重4.08%～16.05%和十二指腸胰蛋白酶活性，不降低養分的消化率，分別顯著降低腹瀉率40.92%～52.82%、腹瀉指數39.39%～52.38%和糞中水含量2.05%～4.15%，其控制腹瀉的效果優于抗生素（金霉素+恩拉霉素），且單寧酸的效果隨著添加量在一定范圍內的增加而增加，最適添加量為1700mg/kg。表1 詳細列舉了日糧中添加單寧酸對仔豬生長性能、腹瀉率的效果。由表1可知，適量的單寧酸可提高仔豬的采食量，增強腸道健康，減少腹瀉，改善生長性能；斷奶仔豬日糧中單寧酸的推薦量在0.04%～0.10%較合適，這與農斯偉等（2020）的推薦量0.07%～0.15%相近。高劑量的單寧酸會影響斷奶仔豬的血液學參數，降低肝臟指數，仔豬日糧中單寧酸的添加量不宜超過1%（宋研研等，2020）。

關于單寧酸抗腹瀉的作用機理，可能與其“收斂”特性有關。單寧酸的收斂性是指單寧酸與蛋白質的亞胺基交聯成鍵形成不溶于水的復合物。單寧酸收斂性使得單寧酸可與胃腸黏液中的蛋白質結合形成一層保護性生物膜，既阻礙病原菌的侵害，又抑制胃腸的炎性滲出，對改善腸黏膜形態與屏障、減少腸道炎癥和調整腸道微生物菌群均有良好的效果。如農斯偉等（2021）研究發現飼喂添加有效含量均為546.8g/t 的栗木水解單寧酸（HCT）、五倍子水解單寧酸（HGT）的日糧，可改善仔豬腸道發育和腸黏膜功能，在一定程度上提高空腸的絨毛高度和隱窩深度，顯著提高空腸和回腸的腸黏膜厚度，在二周后有效控制斷奶仔豬腹瀉，提高飼料報酬，HCT 對仔豬腹瀉的控制效果更佳。曹沛文（2021）的研究證明添加適量的包被單寧酸可提高斷奶仔豬小腸絨毛高度與絨隱比，改善腸道絨毛與微絨毛形態，增加腸黏膜緊密連接蛋白ZO-1、Claudin-1 和Occludin 的 表 達量，降低血清二胺氧化酶與內毒素含量，增強腸道屏障功能；可增加粗蛋白消化率，提高胰腺和十二指腸胰蛋白酶、空腸二糖酶活性，而對其他消化酶無抑制作用；還能增加腸道產丁酸菌和其他有益菌的相對豐度；在促進生長性能、減少腹瀉方面達到與氧化鋅同等的功效。王美維（2021）研究證明飼糧中添加500mg/kg～1500 mg/kg 微膠囊包被的單寧酸對斷奶仔豬的生長性能、器官發育和胃腸道pH 值影響不大，效果與抗生素相似；飼糧中添加1000 mg/kg 單寧酸可提高仔豬十二指腸形態、改善腸道抗氧化能力和腸道的微生物菌群的結構，且可促進腸道上皮細胞的損傷修復、提高腸道屏障的緊密連接和保護細胞的氧化還原穩態以緩解氧化損傷。陳亞強和彭津津（2022）研究發現飼喂五倍子單寧酸凝膠不僅能改善仔豬的生長性能，還可顯著提高仔豬血清總蛋白、免疫球蛋白和IFN-γ的水平，顯著降低尿素氮和促炎因子IL-1β的濃度，這意味著五倍子單寧酸可提高蛋白質的代謝、吸收，增強機體的免疫功能，降低機體炎癥反應，最佳使用量為600mg/kg 體重。

2.2 單寧酸在生長育肥豬生產上的應用

蘇成文等（2019）在75kg 的育肥豬日糧中添加1000mg/kg 的堅木單寧（單寧酸含量＞75%），日均采食量、日均增重分別顯著提高13.85%、18.40%，料重比顯著降低3.62%，對育肥豬糞便含水量影響不大，但可顯著降低糞便中大腸桿菌的數量，改善腸道菌群，顯著延長豬肉的貨架期。劉樹棟等（2014）在60kg 生長育肥豬日糧中添加150～450g/t 單寧酸，日均采食量變化不大，日均增重顯著提高 10.0% ～11.1%，料重比降低4.67%～8.76%，腹瀉率分別降低41.76%～71.18%。龐樹坤（2015）研究發現60kg 育肥豬日糧中添加0.015%～0.045%單寧酸不僅預防腹瀉的效果優于黏桿菌素和金霉素，且呈劑量依賴性顯著提高血液中總超氧化物歧化酶水平，降低肌酸激酶和丙二醛的水平，這說明單寧酸可發揮抗氧化和抗應激的作用。目前，除了研究單寧酸對生長育肥豬生長性能、抗氧化能力的影響外，還有部分研究探討了單寧酸對腸道菌群、豬肉品質和胴體特性的影響。如Bonjin 等（2019）研究發現，0.1%單寧酸雖然降低了生長育肥豬日糧養分的消化率，但可促進了回腸短鏈脂肪酸的產生，調節腸道pH，平衡氧化菜籽油誘導破壞的腸道菌群結構。Tretola等（2019）在生長育肥期公豬日糧中添加栗木提取物（水解單寧酸含量為50%）不僅可降低腸道細菌豐度，改善菌群結構，還能降低脂肪組織中糞臭素、雄烯酮和吲哚等引起公豬脂肪組織中的腥臭味物質的含量，改善公豬肉的品質。與Tretola 等研究結果相似，在Ivan 等（2021）研究中，育肥豬日糧中添加栗木提取物不影響胴體品質，但增加了豬肉中月桂酸、肉豆蔻酸、亞油酸和總不飽和脂肪酸等含量，減少脂肪組織中糞臭素的含量，改善豬肉品質。

3 單寧酸在雞生產上的應用

3.1 單寧酸在肉雞生產上的應用

童玉鑫等（2022）試驗發現，150mg/kg 五倍子單寧酸對21 日齡黃羽肉雞的采食和增重影響不大，但可顯著降低料重比；300mg/kg 五倍子單寧酸可在一定程度上改善黃羽肉雞的免疫功能。李軍輝等（2021）在AA 肉雞日糧中添加水解單寧酸（含量為30.60%）對42 日齡肉雞的日均增重和日均采食量無顯著影響，但可提高十二指腸和空腸消化酶活性，促進腸道發育，調節菌群平衡，顯著提高了飼料轉化率，降低18.44%的死淘率，在一定程度上提高效益，以400mg/kg的添加量效果最佳。與以上的試驗結果相似，楊海濤（2019）則發現單寧酸對肉雞的采食和增重影響不明顯，可在一定程度上提高飼料轉化率；且可提高肉雞的屠宰性能、抗氧化性能力和腸道中脂肪酶、淀粉酶的活性，促進脾臟發育和腸道乳酸桿菌的增殖，單寧酸的推薦使用量為600g/t。而Choi 等（2022）研究顯示肉雞日糧中添加0.25%～2%單寧酸可有效減少副傷寒沙門氏菌在盲腸和肝臟中的定植，降低血液中內毒素的含量，改善回腸黏膜形態，會線性降低前7 日齡感染沙門氏菌肉雞的生長性能，但在7～21 日齡則線性提高感染肉雞的生長性能，整體生長性能得到改善，其中1%～2%單寧酸還可改善被沙門氏菌減弱的免疫反應和提高腸道的營養吸收能力。與Choi 等研究相似，陳寶江等（2012）研究表明適量的單寧酸可明顯改善肉雞后期（21～42 日齡）生產性能和提高消化酶活性，體增重增加8.52%～31.00%，采食量增加8.71%～14.39%，料重比降低2.36%～13.74%，而單寧酸對肉仔雞前期（1～21 日齡）生長有顯著抑制作用，表現為體增重降低11.76%～13.47%，料重比增加8.45%～17.91%，這可能與單寧酸抑制生長前期整體消化酶活性，而促進生長后期整體消化酶活性相關，其中單寧酸推薦添加量為0.15%。綜合以上所述，單寧酸對肉雞生長性能的影響存在兩種情況，一是單寧酸對肉雞的增重和采食影響不大，但可改善料重比，二是單寧酸抑制肉雞前期的生長性能，而促進生長后期的生長速度，提高飼料轉化率。另外，日糧中黃曲霉毒素污染會損傷肝臟和腎臟，破壞小腸絨毛結構，降低抗氧化水平，影響營養物質的消化吸收；而在日糧中添加適量的單寧酸可通過激活機體Keap1-Nrf2-ARE 抗氧化信號通路，改善黃曲霉毒素引起的氧化損傷，促進腸道發育，改善肉雞健康狀況（習羽，2022）。

在肉雞生產中，球蟲以特定的方式侵入腸道上皮，引起黏膜屏障和下層組織的炎癥和壞死，導致肉雞營養吸收不良、腹瀉、體重增加減少及飼料轉化率降低。研究發現單寧酸對球蟲的防治有良好的效果。球蟲主要通過糞便在禽類之間傳播，這意味著在集約化養殖中球蟲病的控制較為困難。李簡（2022）發現從五倍子、余甘子、板栗中提取的單寧酸可有效減輕AA 肉雛雞人工感染柔嫩艾美爾球蟲的盲腸病變，減少球蟲卵囊的排出，抑制體重的下降，抗球蟲效果良好；單寧酸體外作用球蟲卵囊12～72h 均可抑制球蟲卵囊孢子化；這表明單寧酸既可治療球蟲感染，也可抑制環境中球蟲的發育。孫俊穎（2020）的研究顯示，感染柔嫩艾美爾球蟲會降低雛雞的生長速度，抑制盲腸上皮細胞緊密鏈接蛋白的表達，促進盲腸炎癥因子的表達，降低盲腸短鏈脂肪酸的含量和破壞腸道菌群平衡；而0.4%單寧酸可有效抑制球蟲感染雛雞導致的增重下降，修復盲腸黏膜屏障，緩解腸道炎癥，降低條件性致病菌的豐度和盲腸損傷。Tonda 等（2018）研究發現，肉雞日糧中添加終濃度為100mg/kg 單寧酸可減少腸道前端、中端和盲腸的損傷程度，顯著減少球蟲卵囊的58%排出量，治療效果比鹽霉素更佳；肉雞接種球蟲疫苗后，單寧酸單獨或聯合芽孢桿菌使用可提高飼料的轉化率和疫苗的免疫保護效果。綜合以上所述，單寧酸可通過阻礙球蟲的發育、修復腸道損傷發揮抗球蟲作用。也有研究報道，日糧中添加1%單寧酸不僅影響肉雞正常的生產性能，對球蟲感染造成的腸道損傷無改善作用，還會降低抗球蟲疫苗的免疫效果，改變機體對球蟲病的免疫力，這說明高添加量的單寧酸具有抗營養特性且對肉雞免疫性能有一定的負面影響（Mansoori 等，2012）。這可能與試驗添加的單寧酸來源、添加量加工方法及試驗設計等不同相關。目前，關于單寧酸抗寄生蟲的作用機制，有學者認為單寧酸通過其獨特的化學結構直接結合寄生蟲的蛋白酶或結構蛋白，干擾寄生蟲重要的生理過程；或是單寧酸增強了宿主的免疫抵抗力，間接起到抗寄生蟲的作用（王文霞等，2014）。

3.2 單寧酸在蛋雞生產上的應用

目前，關于單寧酸在蛋雞上應用的報道較少。早期有研究報道，日糧中添加適量單寧酸可有效減少蛋雞產蛋高峰期和產蛋后期的啄肛死亡率（王子芹，1992）。侯海鋒（2015）和李謙等（2016）研究表明，日糧中添加水解單寧酸可降低腸道PH 值，促進乳酸桿菌和雙歧桿菌的增殖，提高小腸中消化酶活性和料蛋比，且有效降低雞舍內氨氣的含量，這顯示單寧酸不僅能改善蛋雞的生產性能和腸道健康，還能促進了蛋白質的消化吸收，蛋雞日糧中水解單寧酸的推薦使用量為0.05%或0.10%。在孫澄慧（2022）的研究中，日糧中添加五倍子單寧酸可減少肝臟脂質沉積，降低飽和脂肪酸含量，改變肝臟脂質的組成，下調蛋雞血糖和血脂水平，改善肝臟脂質代謝，有效提高蛋雞產蛋后期的產蛋率，這表明五倍子單寧酸可防止蛋雞脂肪肝，對蛋雞的生理具有調節作用，推薦添加量為300mg/kg。以上研究顯示，單寧酸可改善蛋雞生產性能、腸道與肝臟健康，但仍需進一步研究。

4 小結

適量的單寧具有多種生物活性，目前關于單寧酸對飼料養分消化率的影響尚未確定，尤其是蛋白質。

在仔豬上生產上，0.04%～0.1%的單寧酸可有效減少腹瀉，提高生長性能，具體機理與單寧酸通過“收斂”特性，改善腸黏膜形態與屏障、減少腸道炎癥和調整腸道微生物菌群相關。

在生長育肥豬生產上，適量的單寧酸可改善生長性能和豬肉品質、抗氧化應激和調節腸道菌群。

在肉雞生產上，單寧酸對肉雞生長性能的影響尚待確定；適量單寧酸發揮良好的抗球蟲作用。

在蛋雞生產上，單寧酸可改善蛋雞的生產健康，相關研究較少，仍需探討。