不同類型山蒼子植株光合特性研究

鄒 蓉，范進順，孫菲菲，鄧麗麗，韋 霄，史艷財

（1.廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006；2.桂林市林業(yè)和園林綜合服務(wù)中心，廣西桂林 541100）

山蒼子（Litseacubeba）為樟科（Lauraceae）木姜子屬落葉灌木或小喬木，又名山雞椒、木姜子，主要分布于中國長江以南地區(qū)[1]。山蒼子性味辛、微苦，為藥食兩用植物；其根、莖、葉和果實均可入藥，具有抗血栓、抗哮喘和抗過敏等多種功效。山蒼子是我國重要的木本精油芳香植物資源[2-3]。山蒼子以野生資源為主，規(guī)模化種植相對較少。近年來，隨著山蒼子油價格走勢趨高（每噸約24 萬元），湖南、廣西等地興起了山蒼子種植高潮。為滿足市場對山蒼子的需求，加強山蒼子的栽培及高產(chǎn)研究對于山蒼子規(guī)模化生產(chǎn)具有重要的意義。

光合作用是植物進行生產(chǎn)代謝的基礎(chǔ)，是光合物質(zhì)產(chǎn)生和能量釋放的重要環(huán)節(jié)。光合能力是評價植物生長代謝的重要指標(biāo)，可反映不同種類植物生長的光合差異特性以及對光照強度的適應(yīng)性。光合特性的研究能為植物的大規(guī)模引種栽培、開發(fā)利用等提供參考，最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光飽和點（LSP）和光補償點（LCP）等生理參數(shù)在制定植物栽培引種計劃時發(fā)揮重要作用[4-5]。目前，山蒼子的研究主要集中在化學(xué)成分[6-8]、藥理作用[9-10]、繁殖方法[11]、栽培技術(shù)[12-14]、精油提取與分離[15]和遺傳變異[16-17]等方面。關(guān)于山蒼子光合特性方面的研究較少，僅陳衛(wèi)軍等[18]進行該方面的研究，主要集中在山蒼子光合速率和蒸騰速率兩個方面，山蒼子光響應(yīng)參數(shù)、胞間CO2濃度等關(guān)鍵光合參數(shù)都未涉及。山蒼子為雌雄異株，兩者光合特征的差異還鮮見報道。本研究以4 個不同類型山蒼子植株為材料，分析其光合特性，以期了解山蒼子光合特征及變化規(guī)律，為山蒼子的栽培及高產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的山蒼子植株露天種植于廣西桂林市灌陽縣雙橋路山蒼子種植示范基地（111°09′ E，25°28′ N），每年統(tǒng)一定期除草，未施加肥料。示范基地面積約6.67 hm2，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，夏熱冬冷，春秋溫和，年均日照時長1 171.4 h，年均氣溫18.0 ℃，年均降水量1 582.6 mm。

2021年8月，選取生長健壯、無病蟲害和長勢基本一致的山蒼子1年生植株、2年生植株、4年生雄株和4年生雌株各5株（共20株），測定其株高、地徑和冠幅。采用卷尺測定株高，冠幅為植株南北和東西方向?qū)挾鹊钠骄礫19]，采用游標(biāo)卡尺（精確至0.1 mm）測定植株地徑（表1）。

表1 不同類型山蒼子植株的株高、冠幅和地徑Tab.1 Plant heights,crown widths and ground diameters of different L.cubeba types

1.2 山蒼子光合數(shù)據(jù)采集

2021年8月，在前期選取的20 株植株中，每種類型的植株隨機挑選4 株（共16 株）用于采集光合數(shù)據(jù)。

選取植株中上部3片健康、完整的向陽葉片，采用Li-6400 便攜式光合儀（LI-COR）進行光響應(yīng)曲線測定。采用紅藍光源將光合有效輻射（PAR）強度設(shè)定為1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20 和0 μmol·m-2·s-1，測定前對被測葉片進行800 μmol·m-2·s-1光誘導(dǎo)30 min。測定參數(shù)主要有凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（C）i和氣孔導(dǎo)度（Gs）等。

采用便攜式光合測定系統(tǒng)Li-6400 進行光合日變化測定。光合日變化測定時間為8:00、10:00、12:00、14:00、16:00 和18:00。每2 h 測量1 次，每個時間點取10個值，取其平均值。測定時保持葉片原有方位，記錄凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度等光合參數(shù)及光合有效輻射、空氣CO2濃度（Ca）、空氣溫度（Ta）和空氣相對濕度（RH）的日變化值[20]。

1.3 指標(biāo)測定

采用非直角雙曲線對凈光合速率[An(I)]與光照強度（I）進行擬合，計算公式[21]為：

式中，θ為曲線的曲率；α為植物光合作用對光響應(yīng)曲線在I=0 時的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率；Pnmax為最大凈光合速率（μmol·m-2·s-1）；Rd為暗呼吸速率（μmol·m-2·s-1）。根據(jù)非直角雙曲線擬合可得表觀量子效率（AQY，即200 μmol·m-2·s-1以下光強采用線性回歸分析計算得出的斜率）、暗呼吸速率（光照強度為0 時的凈光合速率）、光補償點（凈光合速率為0 時的光照強度）和光飽和點（凈光合速率最大時的光照強度）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件對光合日變化數(shù)據(jù)和光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)進行初步分析；采用SPSS 25.0軟件進行Pearson 相關(guān)性分析及顯著性分析；采用單因素方差（One-way ANOVA）分析和最小顯著性差異法（LSD）比較不同植株間各指標(biāo)的差異性，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示；采用Origin 8.5軟件進行相關(guān)圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型山蒼子植株凈光合響應(yīng)曲線及光響應(yīng)特征參數(shù)

隨光合有效輻射增加，不同類型山蒼子植株凈光合速率均呈上升趨勢；在較低光合有效輻射（≤200 μmol·m-2·s-1）時，凈光合速率隨光合有效輻射增加均呈線性上升；光合有效輻射為1 800 μmol·m-2·s-1時，均達到光飽和點（圖1）。4年生雄株的凈光合速率最大。2年生植株在光合有效輻射高于600 μmol·m-2·s-1后，隨光合有效輻射增加，光合速率上升趨勢減緩。

圖1 不同類型山蒼子植株光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curves of different L.cubeba types

不同類型山蒼子植株的表觀量子效率、光補償點、光飽和點、暗呼吸速率和最大凈光合速率均差異顯著（P＜0.05）（表2）。4年生雄株的光飽和點最大（1 382.31 μmol·m-2·s-1），4年生雌株最小（861.74 μmol·m-2·s-1）；1年生植株的光補償點最大（25.88 μmol·m-2·s-1），2年生植株最小（19.47 μmol·m-2·s-1）；4年生雄株的表觀量子效率最大（0.009 1 mol/mol），1年生植株最小（0.003 8 mol/mol）；4年生雄株的暗呼吸速率最大（0.264 6 μmol·m-2·s-1），4年生雌株最小（0.011 8 μmol·m-2·s-1）；4年生雄株的最大凈光合速率最大（10.936 0 μmol·m-2·s-1），1年生植株最小（4.335 6 μmol·m-2·s-1）。

表2 不同類型山蒼子植株光響應(yīng)特征參數(shù)Tab.2 Characteristic parameters of light response of different L.cubeba types

2.2 不同類型山蒼子植株主要環(huán)境因子及光合指標(biāo)日變化特征

2.2.1 主要環(huán)境因子日變化特征

8:00～14:00 時，光合有效輻射迅速上升，14:00時最大；14:00～18:00 時，光合有效輻射迅速下降；8:00～18:00時，空氣CO2濃度呈“W”形波動趨勢（圖2a）。10:00～16:00 時，空氣溫度均較高；空氣相對濕度呈“U”字形，8:00～12:00時迅速下降，之后逐漸回升，16:00～18:00時迅速上升（圖2b）。

圖2 主要環(huán)境因子的日變化Fig.2 Diurnal variations of main environmental factors

2.2.2 不同類型山蒼子植株凈光合速率日變化特征

不同類型山蒼子植株凈光合速率日變化曲線均為雙峰形，存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象（圖3）。10:00～12:00時，凈光合速率日變化曲線達到第1個峰值，16:00 時左右達到第2 個峰值，18:00 時下降至最小值。

圖3 不同類型山蒼子植株凈光合速率日變化Fig.3 Diurnal variations of net photosynthetic rates of different L.cubeba types

2.2.3 不同類型山蒼子植株蒸騰速率日變化特征

除1年生植株外，其他類型植株蒸騰速率日變化曲線均為雙峰形。10:00 時左右達到第1 個峰值，18:00時達到第2個峰值（圖4）。1年生植株蒸騰速率10:00時左右達到峰值。

圖4 不同類型山蒼子植株蒸騰速率日變化Fig.4 Diurnal variations of transpiration rates of different L.cubeba types

2.2.4 不同類型山蒼子植株胞間CO2濃度日變化特征

不同類型山蒼子植株胞間CO2濃度日變化均呈先降后升的趨勢（圖5）。除4年生雄株和1年生植株外，其他類型山蒼子植株胞間CO2濃度日變化均在12:00 時達最小值，18:00 時達最大值；1年生植株14:00 時達最小值，18:00 時達最大值；4年生雄株10:00時達最小值，14:00時達最大值。

圖5 不同類型山蒼子植株胞間CO2濃度日變化Fig.5 Diurnal variations of intercellular CO2 concentrations of different L.cubeba types

2.2.5 不同類型山蒼子植株氣孔導(dǎo)度日變化特征

不同類型山蒼子植株氣孔導(dǎo)度日變化均呈先降后升的趨勢，14:00～16:00 時達最小值后，迅速上升（圖6）。1年生植株氣孔導(dǎo)度日變化值在8:00～16:00時高于其他類型植株。

圖6 不同類型山蒼子植株氣孔導(dǎo)度日變化Fig.6 Diurnal variations of stomatal conductance of different L.cubeba types

2.3 不同類型山蒼子植株凈光合速率與主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析

1 和2年生植株、4年生雄株和4年生雌株的凈光合速率與光合有效輻射均呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；空氣相對濕度與空氣溫度均呈極顯著負相關(guān)（P<0.01）（表3）。

表3 凈光合速率與主要環(huán)境因子的相關(guān)性Tab.3 Correlations among net photosynthetic rates and main environmental factors

3 討論與結(jié)論

本研究中，不同類型山蒼子植株凈光合速率和蒸騰速率日變化曲線（1年生植株除外）均為雙峰形，胞間CO2濃度日變化、氣孔導(dǎo)度日變化均呈先降后升的趨勢，存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象，與陳衛(wèi)軍等[18]對山蒼子光合特性的研究結(jié)果一致。原因是中午環(huán)境溫度較高，“午休”現(xiàn)象是植物對環(huán)境作出的生理反應(yīng)，限制葉片進行光合作用。對于灌木陽生植物而言[22]，其最大凈光合速率為6～20 μmol·m-2·s-1，光飽和點通常為800～1 400 μmol·m-2·s-1，光補償點通常為20～50 μmol·m-2·s-1。不同類型山蒼子植株最大凈光合速率為4.335 6～10.936 0 μmol·m-2·s-1，光飽和點為861.74～1 382.31 μmol·m-2·s-1，光補償點為19.47～25.88 μmol·m-2·s-1，說明山蒼子植株對強光的利用率較好，具有典型的陽生植物特征，應(yīng)在光照較強的路邊或山坡等地種植。本研究中，4年生雄株的凈光合速率高于4年生雌株；4年生雄株的光飽和點最高，4年生雌株最低，可能與山蒼子的生物學(xué)特性相關(guān)。山蒼子屬于速生樹種，前2年長勢旺盛，每年株高增長量可達1 m左右，雌株由于結(jié)果消耗樹體大量養(yǎng)分，可能會導(dǎo)致雌株樹勢減弱，影響光合質(zhì)量。種植山蒼子時要注意肥料的合理配置，對雌株及時補充肥料，提高其光合能力，實現(xiàn)并保持高產(chǎn)。

植物光合的強弱不僅與其自身的葉綠素含量相關(guān)，還與外界環(huán)境因子（溫度、水分、光照和CO2含量等）相關(guān)[23-24]。本研究中，不同類型山蒼子植株凈光合速率與光合有效輻射均呈顯著正相關(guān)，說明山蒼子植株光合作用的主要影響因素為光照。栽培山蒼子時，可對山蒼子進行適當(dāng)修剪，塑造較為合適的樹形，增加其光合有效輻射，促進產(chǎn)量。

本研究對4個不同類型山蒼子植株的光響應(yīng)曲線和光合日變化進行研究，分析不同類型山蒼子的光合特性差異，為山蒼子的栽培及高產(chǎn)提供數(shù)據(jù)支持。本研究的研究對象為1～4年生植株，該階段主要為生長期；盛產(chǎn)期植株的光合特性有待進一步研究。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻聲明：鄒蓉、鄧麗麗負責(zé)論文撰寫與修改和文獻檢索；孫菲菲負責(zé)試驗數(shù)據(jù)收集與分析；范進順、韋霄和史艷財負責(zé)研究計劃制定和論文指導(dǎo)。