思茅松無性系生長(zhǎng)性狀早晚相關(guān)研究及早期選擇

李思廣，李宏斌，姜遠(yuǎn)標(biāo)，楊 斌

（1.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南昆明 650201；2.國(guó)家林業(yè)和草原局思茅松工程技術(shù)研究中心，云南思茅650201；3.普洱市職業(yè)教育中心，云南普洱 665000）

思茅松（Pinuskesiyavar.langbianensis）是云南省主要的材脂兼用樹種，其生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)迅速，產(chǎn)脂量較高，主要分布在云南省普洱市、紅河哈尼族彝族自治州、西雙版納傣族自治州景洪市和臨滄市的部分縣，分布海拔為600～1 600 m[1]。云南省思茅松林地總面積約為56.7 萬公頃，立木總蓄積量為6 072.9萬立方米[1]。中國(guó)是世界上最大的松香和松節(jié)油生產(chǎn)國(guó)。2016年，云南省松香產(chǎn)量為7.8萬噸，松節(jié)油產(chǎn)量約為3.5 萬噸，思茅松松節(jié)油產(chǎn)量占云南省松節(jié)油產(chǎn)量的90%左右。

現(xiàn)代林木育種的主要研究?jī)?nèi)容之一為縮短林木育種周期，加速育種進(jìn)程。已有研究者開展一些樹種主要生長(zhǎng)性狀遺傳規(guī)律及其相關(guān)性的研究。上世紀(jì)80年代以來，國(guó)內(nèi)科研工作者對(duì)長(zhǎng)白落葉松（Larixolgensis）、杉木（Cunninghamialanceolata）、蒙古櫟（Quercusmongolica）、油松（Pinustabuliformis）、火炬松（Pinustaeda）、馬尾松（Pinusmassoniana）和尾葉桉（Eucalypturophylla）等樹種開展早晚相關(guān)及早期選擇研究[2-10]，通過早期性狀對(duì)成熟期的經(jīng)濟(jì)性狀作出判斷，提出最佳早期選擇林齡，達(dá)到早期選擇目的，使造林和營(yíng)林不盲目進(jìn)行。

思茅松遺傳改良研究主要集中在對(duì)松脂產(chǎn)量的改良上，初步揭示松脂產(chǎn)量的遺傳變異特征，并選出一批脂用思茅松優(yōu)良家系和無性系[11-12]，但關(guān)于思茅松無性系早晚相關(guān)性的研究尚未開展。本研究以思茅松無性系為研究材料，對(duì)其樹高、胸徑和單株材積進(jìn)行分析，研究早晚期相關(guān)關(guān)系，建立生長(zhǎng)早期預(yù)測(cè)模型，研究早期選擇的效率和適宜的選擇林齡，為思茅松無性系早期選擇工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省普洱市景谷縣的思茅松松脂基地（100°03′E，22°51′N），海拔1 520 m，年均降水量1 235 mm；年均氣溫21.1 ℃，最冷月（1月）平均氣溫13.0 ℃，最熱月（7月）平均氣溫24.6℃，≥10 ℃活動(dòng)積溫7 360.9 ℃；5—10月為雨季；土壤類型主要為紅壤，西北坡向，平均坡度15°。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇40 株思茅松高產(chǎn)脂優(yōu)樹。2001年3月整地，7月定植砧木；2002年5月，采集優(yōu)樹穗條嫁接，營(yíng)建無性系嫁接試驗(yàn)林。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，6 次重復(fù)，6株為1小區(qū)，順坡排列，株行距為3 m×3 m[1]。2002—2016年（2004、2011、2013 和2015年除外）12月采用塔尺測(cè)量樹高，2005—2016年（2011、2013 和2015年除外）12月采用胸圍尺測(cè)量胸徑。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

單株材積（V，m3）計(jì)算公式[13]為：

式中，D為胸徑（cm）；H為樹高（m）。

方差分析線性模型[8]為：

式中，μ為總體平均值；αi為重復(fù)效應(yīng)值；βi為無性系效應(yīng)；εij為誤差。

遺傳變異系數(shù)（GCV，%）計(jì)算公式[8]為：

式中，δ2為遺傳方差；為性狀均值。

重復(fù)力（h2）計(jì)算公式[14]為：

式中，F(xiàn)為方差檢驗(yàn)值。

為檢驗(yàn)樹高、胸徑和單株材積的穩(wěn)定性，根據(jù)其數(shù)據(jù)的排列位次，計(jì)算不同林齡思茅松無性系樹高、胸徑和單株材積與15年生思茅松無性系的秩次相關(guān)系數(shù)（rs），計(jì)算公式[15]為：

式中，di為第i對(duì)無性系位次的差值；n為無性系組成對(duì)數(shù)。

遺傳相關(guān)系數(shù)（rgjm）、表型相關(guān)系數(shù)（rpjm）和環(huán)境相關(guān)系數(shù)（rejm）計(jì)算公式[16]為：

式中，j、m為前期各林齡和第15年；σgm、σpm和σem分別為第15年遺傳方差平方根、表型方差平方根和環(huán)境方差平方根；σgj、σpj和σej分別為前期各林齡遺傳方差平方根、表型方差平方根和環(huán)境方差平方根；covgjm、covpjm和covejm分別為樹齡間遺傳協(xié)方差、表型協(xié)方差和環(huán)境協(xié)方差。

采用線性回歸模型，以早晚林齡比值（t/T）的自然對(duì)數(shù)為自變量，以相應(yīng)的表型相關(guān)系數(shù)（rpjm）為因變量，建立生長(zhǎng)性狀早晚相關(guān)系數(shù)估算模型[3]。

式中，A為常數(shù)；B為系數(shù)。

早期選擇效率（E）計(jì)算公式[17]為：

式中，Tm和Tj分別為輪伐期林齡和早期選擇林齡。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS、DPS和Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 思茅松無性系生長(zhǎng)性狀表型變異

樹高、胸徑和單株材積均值分別為0.37～11.48 m、5.12～14.08 cm 和0.004 1～0.101 3 m3；遺傳變異系數(shù)分別為9.7%～24.4%、14.0%～16.8%和33.2%～49.5%（表1）。樹高的遺傳變異系數(shù)隨樹齡增加而減少；胸徑和單株材積的遺傳變異系數(shù)均隨樹齡增加有波動(dòng)。

2.2 思茅松無性系生長(zhǎng)性狀方差分析及重復(fù)力

不同林齡思茅松無性系樹高、胸徑和單株材積均差異極顯著（P<0.01）（表2）。樹高、胸徑和單株材積的重復(fù)力均較高，分別為0.75～0.94、0.82～0.88和0.85～0.89。

表2 不同林齡思茅松無性系生長(zhǎng)性狀方差分析及重復(fù)力Tab.2 Analysis of variance and repeatability forces of growth traits of P.kesiya var.langbianensis clones with different stand ages

2.3 思茅松無性系生長(zhǎng)性狀的秩次相關(guān)分析

不同林齡思茅松無性系與15年生思茅松無性系樹高、胸徑和單株材積的秩次相關(guān)系數(shù)均呈極顯著水平（P<0.01）（表3）。隨樹齡增加，樹高、胸徑和單株材積的秩次相關(guān)系數(shù)均呈增加趨勢(shì)。6～13年生思茅松無性系與15年生思茅松無性系樹高、胸徑和單株材積的秩次相關(guān)系數(shù)分別為0.88～0.92、0.88～0.98和0.90～0.98，均較穩(wěn)定。

表3 不同林齡思茅松無性系與15年生思茅松無性系生長(zhǎng)性狀的秩次相關(guān)系數(shù)Tab.3 Rank correlation coefficients of growth traits among P.kesiya var.langbianensis clones with different stand ages and 15-year-old P.kesiya var.langbianensis clones

2.4 思茅松無性系生長(zhǎng)性狀表型、遺傳和環(huán)境相關(guān)系數(shù)

不同林齡思茅松無性系與15年生思茅松無性系樹高、胸徑和單株材積的3 個(gè)相關(guān)系數(shù)均表現(xiàn)為遺傳相關(guān)系數(shù)>表型相關(guān)系數(shù)>環(huán)境相關(guān)系數(shù)（表4）。隨林齡增加，樹高、胸徑和單株材積的遺傳相關(guān)系數(shù)均呈增加趨勢(shì)。

表4 不同林齡思茅松無性系與15年生思茅松無性系生長(zhǎng)性狀的表型、遺傳和環(huán)境相關(guān)系數(shù)Tab.4 Phenotypic,genetic and environmental correlation coefficients of growth traits among P.kesiya var.langbianensis clones with different stand ages and 15-year-old P.kesiya var.langbianensis clones

2.5 思茅松無性系樹高和胸徑早期預(yù)測(cè)模型及選擇效率

樹高和胸徑生長(zhǎng)早晚相關(guān)系數(shù)估算模型方程為樹高RH早-H晚=1.009 9 + 0.220 8ln(x)，相關(guān)系數(shù)為0.984；胸徑RD早-D晚=1.021 4 + 0.161 8ln(x)，相關(guān)系數(shù)為0.928。兩個(gè)模型均存在極顯著線性相關(guān)，可用于估算早晚相關(guān)系數(shù)和早期選擇效率。

思茅松的主伐林齡為31年，更新期為5年，Tm值為36年。將樹高和胸徑早晚相關(guān)系數(shù)估算模型方程代入早期選擇效率公式，分別計(jì)算樹高和胸徑的早期選擇效率（表5）。

胸徑的早期選擇效率隨林齡增加而減少，第5年時(shí)達(dá)最高；第5年胸徑均值僅為5.12 cm，剛達(dá)起測(cè)徑階，不能進(jìn)行早期選擇。第6年的選擇效率排名為第2，從第6年起胸徑的遺傳相關(guān)系數(shù)均達(dá)0.93以上，秩次相關(guān)系數(shù)均大于0.88；綜合考慮生長(zhǎng)狀況、選擇效率、遺傳和秩次相關(guān)系數(shù)，胸徑適宜的早期選擇林齡為第6年。

樹高的早期選擇效率隨林齡增加呈先增后減的趨勢(shì)，第4年時(shí)達(dá)到最高。嫁接前5年因受嫁接和補(bǔ)接的影響，幼樹尚不能發(fā)揮其真正的生長(zhǎng)特性。綜合考慮選擇效率、遺傳和秩次相關(guān)系數(shù)，樹高適宜的早期選擇林齡為第6年。

2.6 樹高、胸徑早期選擇正確率分析

以15年生思茅松無性系的生長(zhǎng)性狀為目標(biāo)性狀，對(duì)樹高和胸徑進(jìn)行早期選擇驗(yàn)證。入選率為5.0%時(shí)，樹高性狀的入選正確率為100%；入選率為12.5%時(shí)，入選正確率較低，僅為40%；入選率為25.0%時(shí)，入選正確率為70%。入選率為5.0%時(shí)，胸徑性狀的入選正確率為100%；入選率為12.5%時(shí)，入選正確率降為60%；入選率為25.0%時(shí)，入選正確率為80%（表6）。樹高和胸徑在6年生時(shí)，入選率為5.0%和25.0%的入選正確率較高，其早期選擇效果較為顯著。以胸徑性狀開展早期選擇的入選正確率高于樹高性狀。

表6 生長(zhǎng)性狀早期選擇正確率Tab.6 Accuracy rates of early selection of growth traits

3 討論與結(jié)論

本研究中，樹高的遺傳變異系數(shù)總體隨林齡增加而減少，與賴猛[18]對(duì)落葉松和馬常耕等[4]對(duì)杉木的研究結(jié)果相似，原因可能是試驗(yàn)林中的弱勢(shì)單株死亡，其他單株適應(yīng)環(huán)境的能力不斷增強(qiáng)。

不同林齡思茅松無性系樹高、胸徑和單株材積均差異極顯著，說明其生長(zhǎng)性狀變異豐富；重復(fù)力均較高，表明生長(zhǎng)性狀均受遺傳控制，利用重復(fù)力進(jìn)行良種選育可靠性較高。

生長(zhǎng)性狀的年-年相關(guān)性可顯著提高間接選擇效率，是進(jìn)行早期選擇的重要依據(jù)。不同林齡思茅松無性系各生長(zhǎng)性狀的3個(gè)相關(guān)系數(shù)均表現(xiàn)為遺傳相關(guān)系數(shù)>表型相關(guān)系數(shù)>環(huán)境相關(guān)系數(shù)，說明生長(zhǎng)性狀主要受遺傳控制。隨林齡增加，樹高、胸徑和單株材積的遺傳相關(guān)系數(shù)均呈增加趨勢(shì)，表明樹體越大，各生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)越接近成熟期。這與賴猛[18]對(duì)落葉松及馬常耕等[4]和胡德活等[14]對(duì)杉木的研究結(jié)果相似。隨林齡增加，樹高、胸徑和單株材積的秩次相關(guān)系數(shù)均呈增加趨勢(shì)；不同林齡思茅松無性系與15年生思茅松無性系的秩次相關(guān)系數(shù)均達(dá)極顯著水平；說明可以進(jìn)行無性系早期選擇。

依據(jù)樹高和胸徑的早期選擇效率，結(jié)合重復(fù)力、遺傳和秩次相關(guān)系數(shù)，確定樹高和胸徑較適宜的早期選擇林齡為第6年。大部分無性系生長(zhǎng)排序較穩(wěn)定，但一部分無性系生長(zhǎng)較為特殊，被誤選或漏選。59 號(hào)無性系的胸徑、樹高生長(zhǎng)不一致，按胸徑排名（第2），可入選；按樹高排名（中游），會(huì)漏選。47 號(hào)無性系前期和后期生長(zhǎng)速度不一致，按前期樹高、胸徑排名（均排名20 位后），會(huì)漏選；按后期樹高、胸徑生長(zhǎng)情況，可入選。89 號(hào)無性系前期生長(zhǎng)快，后期生長(zhǎng)變慢；6年生時(shí)其樹高排名第3，胸徑排名第6；15年生時(shí)其樹高排名第10，胸徑排名第6，會(huì)造成誤選。進(jìn)行思茅松無性系早期選擇時(shí)，應(yīng)綜合考慮樹高和胸徑，才能提高選擇準(zhǔn)確率。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻(xiàn)聲明：李思廣負(fù)責(zé)研究計(jì)劃制定、試驗(yàn)調(diào)查、數(shù)據(jù)收集與分析、論文撰寫與修改和文獻(xiàn)檢索；李宏斌負(fù)責(zé)研究計(jì)劃制定、論文修改；姜遠(yuǎn)標(biāo)負(fù)責(zé)研究計(jì)劃制定、數(shù)據(jù)收集和文獻(xiàn)檢索；楊斌負(fù)責(zé)試驗(yàn)調(diào)查、數(shù)據(jù)收集。