西藏高寒草地釘柱委陵菜葉片形態性狀的海拔變化分析

夏茂林 曲廣鵬 吉使阿微 趙景學,

1.西藏自治區畜牧總站，拉薩 850000；2.西藏自治區農牧科學院草業科學研究所，拉薩 850000；3.蘭州大學生態學院，蘭州 730000

葉片性狀與植物的生長密切相關，可以表征植物對環境變化的適應和生存策略[1,2]。葉片大小是植物的關鍵形態特征，其變化可以改變植物的熱力學穩定特性、水分平衡和光合速率，進而在植物應對環境變化（如溫度、降水和土壤養分的變化）中發揮重要作用[3,4]。自工業革命以來，全球氣候已發生巨大變化，這將會顯著影響植物的葉片形態性狀，進而影響高寒生態系統的結構和功能[5]。在氣候變暖背景下，目前仍不清楚高山植物的葉片大小是否存在一致的海拔變化趨勢。理解未來氣候變化將如何影響植物葉片的大小，將有助于更好的預測植物在高山生態系統中的分布。

探索植物葉片大小隨海拔變化的趨勢及其調控因素，可以幫助我們更好地理解高山植物如何適應環境和氣候變化。通常而言，在溫度或養分受限的生境，植物葉面積往往較小[5,6]。越來越多的證據也表明，在氣候變暖或土壤養分增加的背景下，植物葉片面積呈增加趨勢[7]。然而，也有研究表明，植物葉片大小隨降水和太陽輻射的變化并未呈現一致的變化規律[8]。海拔梯度已被很好地用于預測高山生態系統應對環境變化（如溫度、降水、太陽輻照度和土壤養分）的研究中[9,10]。一些研究表明，與低海拔地區相比，高海拔地區的植物葉片面積較小[6]。然而，也有研究發現，植物葉片大小沒有顯著的海拔變化趨勢[11]。甚至有研究發現，與低海拔地區相比，高海拔地區的植物葉片面積更大[12]。因此，植物葉片形態性狀是否存在一致的海拔變化格局仍存在爭論。

青藏高原擁有全球面積最大、分布最廣的高寒草地生態系統[13]。水熱條件和土壤養分是限制高寒草地生態系統植物生長的關鍵因素[14,15]。研究表明，在高寒草地生態系統中，植物葉片性狀與生長季溫度和降雨量呈正相關，說明環境因素可能在影響葉片大小方面發揮關鍵作用[16]。近年來，青藏高原的氣候變暖趨勢較全球其他區域更為明顯，且增溫幅度將在未來幾十年持續加劇，這將顯著影響高寒植物的葉片功能特征，進而影響高寒草地生態系統的結構和功能[17]。在西藏的典型高山草甸生態系統，隨著海拔的升高，短波輻射相對較高，空氣溫度較低。與低海拔地區相比，低溫是影響高海拔植物葉片性狀的重要因素，隨著海拔升高，植物葉面積呈整體降低趨勢[16,18]。已有研究也證實了模擬增溫對沿海拔梯度高寒草地高山植物多樣性和生產力的潛在影響[19]，但只有少數研究考慮了氣候和環境因素對高山植物葉片形態性狀的影響[7,20]。

為了探究青藏高原典型高寒草地草本植物葉片特性的海拔變化趨勢，我們在西藏念青唐古拉山的南坡沿海拔梯度（4400～5200 m）設置了7 個觀測樣點，選擇各樣點共有的釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）為研究對象，測量了葉片長度、寬度、周長、面積、長寬比、周長/面積比等，探討葉片這些形態性狀隨海拔的變化趨勢，可以有效地提高預測高寒植物葉片大小對未來氣候變化的響應的能力。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究樣地位于西藏自治區當雄縣念青唐古拉山脈的南坡（圖1），東經91°03'，北緯30°30'～30°32'，海拔4400～5200 m，海拔跨度達800 m。該地區屬于高原亞寒帶季風半干旱氣候，年均氣溫為1.92℃，年降水量為479 mm，90 %的降水集中在生長季期間。在過去的50 年里，該研究區域的總體氣溫呈顯著升高趨勢，且最近十幾年來升溫速率有明顯上升趨勢[14,15]。在海拔4400～5200 m 范圍內，分布有高寒草甸和高寒草原群落。高寒草甸群落以高山嵩草為優勢種，高寒草原群落以紫花針茅和絲穎針茅為優勢種，其他共存種主要有釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana），青藏薹草（Carex moorcroftii），川藏風毛菊（Saussurea stoliczkae），高山唐松草（Thalictrum alpinum），西藏報春（Primula tibetica），冰川棘豆（Oxytropis proboscidea）。

1.2 葉片采集和葉片性狀的測定

2021 年8 月，選擇在西藏念青唐古拉山各海拔樣點的共有物種釘柱委陵菜（Potentilla saundersianaR.）為研究對象，沿著海拔梯度，其蓋度為5～20%。我們分別在4400 m、4500 m、4650m、4800m、4800m、5100 m和5200 m 樣點采集釘柱委陵菜的葉片，共采集到1444 個葉片。在每個海拔樣點，選擇同等大小的植株，且在相同的部位進行葉片采集，每個植株采集2個葉片。各海拔樣點的葉片采集數如表1。將樣品帶回實驗室后，用掃描儀（Epson STD 4800Q）進行葉片圖像掃描，然后使用WINFOLIA 葉面積分析軟件（Version:Pro 2020;Regent Instruments Canada Inc.,2020）得出葉片寬度、長度、葉周長、葉面積，長寬比和面積周長比。

表1 各海拔樣點植被類型和葉片采集數量Table 1 Information for vegetation type and leaf samples at each altitude

1.3 環境因子和土壤理化的測定

為了描述與植物葉性狀有關的環境因子，在沿著海拔梯度的7 個樣地內，安裝了HOBO 自動氣象站（Onset Inc.,Bourne,MA,USA），每隔1 小時記錄一次氣溫、降水量、光合有效輻射、土壤溫度和土壤濕度。我們在每個對應的樣方內用土鉆（直徑3.8 cm）鉆取土壤樣品。取樣方法為：在每個樣方的四角和中心點鉆取5 鉆，收集土壤樣品（0～10 cm），并立即轉移至實驗室，通過2 mm 網篩進行篩土，同時去除所有枯枝落葉，細根和石頭等雜物。土壤樣品分為：新鮮土樣和風干土樣，新鮮土樣用于分析土壤速效氮（AN），風干土用于測量土壤有機碳（SOC）和土壤總氮（TN）。

1.4 統計分析

統計分析采用單因素方差分析（ANOVA）各指標間的海拔差異，采用皮爾遜相關分析用于評估葉片性狀與生物和非生物因素之間的差異，所有統計分析和圖表繪制均是通過使用Excel、SPSS 26.0（SPSS Inc.,Chicago,Illinois,USA）、Origin Pro 2021（OriginLab Corporation,Northampton,MA,USA）等軟件進行。

2 結果與分析

2.1 環境因子的海拔梯度變化

對7個海拔樣點小型氣象站的數據進行整理分析發現，生長季空氣溫度（GSAT）和土壤溫度（GSST）均隨著海拔的升高而呈逐漸降低趨勢，而生長季降水量（GSP）整體呈現逐漸增加的趨勢（表2），表明高海拔樣點較低海拔具有好的水分條件，而低海拔區域擁有適宜的溫度條件。土壤有機碳（SOC）、總氮（TN）、和速效氮（AN）總體上沿梯度呈先增加后降低的單峰分布趨勢，且在4950 m 樣點達到峰值（表2），這說明在該海拔樣點土壤養分條件最佳。

表2 各海拔樣點環境因子和土壤理化特征的差異Table 2 Environmental factor and soil characteristics along the altitudinal gradient

2.2 葉片性狀的海拔變化趨勢

隨著海拔梯度增加，釘柱委陵菜的葉片大小呈降低的趨勢。其中，葉長、葉寬、葉周長和葉面積均隨海拔升高而呈顯著下降趨勢（圖2）。相關分析也表明，葉長、葉寬、葉周長和葉面積與海拔呈負相關關系（圖3）。葉周長、葉面積和葉片周長面積比均隨著海拔升高呈現顯著降低趨勢（圖3），表明釘柱委陵菜的葉片隨海拔升高整體表現出“短且窄”的趨勢。進一步分析發現，葉片周長/面積比隨海拔升高呈增加趨勢，而葉片長寬比隨海拔升高無顯著的變化趨勢，表明葉周長的降低趨勢小于葉面積降低的幅度，這可能是隨著海拔升高釘柱委陵菜的葉齒數將趨于增加。

圖2 葉片長、寬、周長和面積的海拔差異及變化趨勢Figure 2 Altitudinal variations of leaf length,width,perimeter,and area

圖3 葉長寬比和周長面積比的海拔差異及變化趨勢Figure 3 Altitudinal variations of leaf length/width ratio(L/W)and leaf perimeter and area ratio(P/A)

2.3 葉片性狀與環境因子的關系

釘柱委陵菜葉面積隨著平均生長季節氣溫的升高而呈顯著增加趨勢（圖4）。葉面積、葉長和葉寬與生長季平均溫度呈正相關，這表明釘柱委陵菜的葉片在溫暖地區會變得更大、更長，而在寒冷地區則會變得更小、更短（圖4），這可能反應了高山植物對氣候變暖的適應和生長優化策略。然而，生長季降雨量僅與葉寬呈顯著相關關系，而與其他葉面積性狀的關系并沒有達到統計顯著水平，這說明降雨量可能不是限制釘柱委陵菜葉片面積性狀海拔變化的主要因素。同時，葉片面積屬性與土壤養分含量均無顯著關系（圖4），表明土壤養分差異也不是調控釘柱委陵菜葉屬性海拔變化的主要因素。

圖4 葉片性狀與環境因子的相關分析Figure 4 Relationships among leaf traits and environmental factors

3 討論

高寒植物葉片性狀的海拔變化可以反映其對不同氣候和環境壓力的適應策略。本研究的結果表明，釘柱委陵菜的葉片大小隨著海拔的升高而呈減小趨勢，且葉長、葉寬、葉周長和葉面積均與海拔呈顯著負相關關系。同我們的研究結論一致，一些在青藏高原高寒草地的研究也表明，植物葉面積隨海拔升高而呈顯著降低趨勢［16,18］。植物葉面積的變化往往與其他葉片形態特征的變化有關。植物葉面積與其他葉片形態性狀的協同變化可以為我們理解高山植物如何適應環境變化提供重要的思路。然而，目前很少有研究關注海拔梯度上高寒植物葉面積與其他葉片形態性狀關聯。本研究結果表明，沿著海拔梯度，釘柱委陵菜葉面積與葉長和葉寬均呈顯著正相關關系，表明葉長和葉寬的減少是葉面積降低的主要原因，也進一步表明，釘柱委陵菜的葉片在低海拔區域往往呈較長且較寬趨勢，而在高海拔地區則逐漸趨于較短且較窄。

高海拔地區通常擁有較低的年均溫、強烈的紫外線照射和大風天氣，這些環境因素將導致植物葉面積降低。另外，還有研究證據表明，在高海拔和寒冷地區，大的植物葉片通常更容易受到低溫造成的損害［21］。通常情況下，在高海拔地區，小葉植物較大葉植物可能更能抵抗寒冷和霜凍環境，這主要是因為小葉片的邊界層相對較薄，可以保持較高的夜間溫度。同時，較小的植物葉面積可以防止其受到高強度紫外線照射和強風的傷害。因此，在高山草甸生態系統中，大葉片物種并不常見，而小葉片植物被證明能較好地適應寒冷和高海拔地區的氣候環境。

隨著生長季平均氣溫的升高，釘柱委陵菜的葉片面積呈顯著增加趨勢，這也反映了高山植物對氣候變暖的適應和生長優化策略。葉長、葉寬、葉周長和葉面積與生長季平均溫度的顯著正相關也表明，在溫暖地區植物的葉片將傾向于，變得更長、更寬和更大，而在寒冷地區則變得更短、更窄和更小。釘柱委陵菜為掌狀分裂葉,而葉裂性狀的海拔變化可表征其在對環境的適應性特征［22］。葉片周長/面積比隨著海拔的升高而顯著增加，這表明釘柱委陵菜還有較高的葉裂屬性，使植物趨于保溫和保水的方向發展，這將有利于其將資源最大化的投入到自身生長發育中［23］。此外，以往的研究表明，降水和土壤水分也是調節植物葉片大小的重要因素，因為這些因素會影響與植物葉片大小相關的其它葉片形態特征。然而，我們發現僅僅葉長與生長季降水具有顯著相關關系，這表明本研究中降水條件可能主要通過改變釘柱委陵菜的葉長進而影響其葉面積的海拔變化。土壤養分限制是高寒草地植被生長的主要限制因子。已有研究也發現，土壤肥力對植物葉片性狀的影響更大［21］。然而，我們的結果發現植物葉片面積屬性與土壤養分含量均無顯著關系。因此，土壤養分不是影響高寒草甸植物葉面積海拔變化的主要限制因素。

4 結論

通過對西藏念青唐古拉山南坡4400～5200 m之間7個不同海拔梯度樣地的釘柱委陵菜葉片形態性狀進行測量分析。隨著海拔升高，釘柱委陵菜的葉片面積降低，整體表現出“短且窄”的趨勢，且葉片性狀之間存在相互聯系和協同變化。說明釘柱委陵菜主要采取了減小葉面積的對策，幫助自身抵御寒冷、提高水分利用效率，并將捕獲的資源最大化地投入到植物生長發育中，從而延長壽命，有利于在寒冷的高山生境中存活。