植被地帶性分布及植物功能性狀對拉薩南北山綠化的啟示

張林 杜曉輝 趙旺林 孫建 黃雪菊 斯確多吉

1.中國科學院青藏高原研究所，北京 100101；2.西藏自治區科技信息研究所，拉薩 850008；3.拉薩市氣象局，拉薩 850000；4.四川省生態環境科學研究院，成都 610000

為滿足人民日益增長的對美好生態環境的需求，黨中央和國家對生態環境保護與生態治理力度提到了前所未有的高度。西藏自治區黨委和政府高度重視，經多方研究和論證提出了《拉薩南北山綠化工程總體規劃（2021—2030 年）》（以下簡稱規劃）。規劃擬以拉薩市城關區為中心，沿拉薩河、堆龍河流域海拔4100 m 以下作為綠化重點，涉及拉薩市城關區等9 縣（區）35 個鄉鎮，預期通過10 年完成營造林206.7萬畝。規劃堅持遵循規律、因地制宜，加大科技攻關，明確海拔3900 m 以下區域以營造喬木林為主，海拔3900～4100 m 區域以營造灌木林為主，海拔4100 m 以上區域以封山育林育草（飛播造林）為主，為南北山造林工程有效有序實施提供了科學的行動路徑。

事實上，拉薩并非首個提出進行城市周邊山體環境綠化的干旱城市，我國西部地區的蘭州[1,2]、西寧[3,4]、海東[5]都已有較為豐富的實踐經驗，為開展拉薩市南北山綠化提供了寶貴的實踐案例。本文主要從植被的地帶性分布以及植物功能性狀的角度來分析拉薩及周邊地帶的自然植被分布情況及潛在的合理綠化樹種，結合拉薩城區及周邊地區長期的氣溫、降水變化情況預判自然植被未來的潛在發展趨勢，以期為高寒干旱區科學種樹和綠色可持續發展提供理論支撐。

1 青藏高原植被的地帶性分布概述

受緯向的熱量調控，加之來自太平洋的東亞季風影響，我國東部地區雨熱同期，從南到北發育了自熱帶雨林到亞熱帶常綠闊葉林、暖溫帶落葉闊葉林以及寒溫帶落葉針葉林的水平植被帶譜，大致在北緯23°～34°之間形成了大面積的亞熱帶常綠闊葉林區[6]。類似的，在同一個山體，在降水不受限制的情況下，植被從低海拔到高海拔也存在類似的植被垂直帶譜，如青藏高原東緣的貢嘎山。但是，由于喜馬拉雅山脈及青藏高原的整體隆升，來自東南的東亞季風到了青藏高原便成了強弩之末，而來自西南的印度洋暖濕氣流則被高大的喜馬拉雅山體所阻隔，使得高原內陸形成寒冷而干燥的氣候，發育了大規模的高寒草原和草甸，僅有少部分水汽能通過山間南北向的河谷侵入高原內陸，使得喜馬拉雅南坡的低海拔河谷地區發育成濕潤的森林[7]。

拉薩城區位于雅魯藏布中游附近的拉薩河河谷地帶，經緯度大致為91°06′ E、29°36′ N，如果僅從緯度來看，該區屬于亞熱帶常綠闊葉林區，但由于其海拔較高（城區平均3650 m），加之青藏高原大地形的影響，植被分布同時受到垂直地帶性的水熱組合環境影響，即溫度和水分都起到了關鍵調控作用。根據《西藏植被》分區[7]，拉薩屬于雅魯藏布江中游谷地亞高山灌叢、草原亞區，即在沒有人為干預的情況下，自然植被主要發育為亞高山灌叢、草原[8]，充分體現了該區干旱少雨、溫度季節性明顯的環境特征。

2 數據來源與分析方法

2.1 氣象數據

拉薩城區過去63 年（1960—2022 年）以及墨竹工卡縣過去44 年（1979—2022 年）的氣溫和降水數據來源于拉薩市氣象局，本文主要分析了兩個站點年平均氣溫和年降水量的變化情況。

2.2 葉壽命估算方法

葉壽命是指植物葉片的宿存壽命，作為一個關鍵性的植物功能性狀綜合指標，其與植物比葉面積、光合和呼吸速率以及葉氮含量密切相關[9,10]，同時能夠反映植被的地帶性分布特征并與生物生產力等生物地球化學循環過程緊密相連[11-13]。Zhang 等（2010）基于實地調查數據估算了中國常綠森林冠層平均葉壽命[13]，建立了葉壽命與溫度、降水的關系模式：

式中，LL為按樹種葉生物量或胸高斷面積加權平均的冠層葉壽命，T 為年平均氣溫（℃），P 為年降水量（cm），e為自然對數（2.71828），8代表觀測到的最大葉壽命值。

利用上述方程，進一步基于中國溫度、降水分布柵格數據庫模擬了葉壽命的分布，發現其與早期的中國森林植被區劃有較好的一致性，說明冠層平均葉壽命這一指標能夠指示植被的潛在分布[13]。

3 拉薩及周邊地區的溫度、降水變化

從拉薩城區的氣溫、降水變化特征來看，過去63年（1960—2022 年）的年平均氣溫和年降水量分別為8.3 ℃和438.8 mm，且年均溫呈現顯著增加趨勢（圖1a，R2=0.67,P＜0.01），增溫幅度約為0.55 ℃/10 年，但降水變化趨勢總體不明顯（圖1a，R2=0.02，P＞0.05）。與拉薩城區類似，墨竹工卡縣氣溫亦呈現顯著增加趨勢（圖1b，R2=0.66，P＜0.01），降水變化不明顯（圖1b，R2=0.04，P＞0.05）。

圖1 （a）拉薩城區和（b）墨竹工卡縣年平均氣溫和年降水的變化Figure 1 Annual variation of air temperature and precipitation in(a)Lhasa city and(b)Mozhugongka county

近20 年拉薩城區年均溫為9.6℃，年降水457.4mm，因此在“氣候—林相分布圖”上，屬于草灌叢地范圍（圖2），鑒于過去60 多年來，拉薩年降水量無明顯變化趨勢，而溫度持續增加，在未來變暖條件下，自然植被仍將保持草灌叢類型，不大可能向較為濕潤的疏林地帶發展，自然不可能發展成為溫帶森林。類似的，在現有的氣候情景下，盡管變暖在加劇，拉薩市氣溫亦很難突破20 ℃，即由于山地氣候的主導作用，未來植被不大可能發展成熱帶旱生林-刺灌叢類型。但是，從圖2 也能看到，在人為改變水分輸入的條件下，例如降水量提高到700 mm 以上，局部區域有可能向疏林地，甚至向溫帶森林發展。

圖2 氣候與林相分布圖（根據Woodward et al.1987修改）Figure 2 A map showing climate and forest form distribution(redrawn according to Woodward et al.1987[14])

4 基于葉壽命的植被分布及潛在適宜樹種

本文根據拉薩市的年平均氣溫，利用上述葉壽命經驗模型計算了不同海拔的潛在植被葉壽命，發現拉薩城區潛在植被葉壽命為2.55 年，隨著海拔增加，4000m 左右潛在植被葉壽命可達3.07 年（表1），表明在降水充足的情況下，拉薩及周邊地區的潛在植被應該為常綠植被。考慮到溫度是決定冠層葉壽命的關鍵因子（解釋度達72%[13]），加之降水在海拔梯度上的變化存在較大不確定性，本文未基于降水估算不同海拔的葉壽命。

表1 基于葉壽命-氣溫經驗模型估算的不同海拔植被潛在葉壽命Table 1 Potential leaf lifespan estimation at different elevations based on the leaf lifespan-temperature empirical model

表2 匯總了前期我們基于高原樣帶（TAVT）和中國東部南北樣帶（NSTEC）的森林冠層葉壽命的調查數據。單從氣溫來看，與拉薩南北山較為接近的主要包括林芝巴宜區的高山櫟常綠闊葉林和常綠針葉闊葉混交林，以及川西貢嘎山的常綠闊葉林、常綠針闊混交林，這些類群冠層平均葉壽命在1.35～2.5 年之間，略低于拉薩南北山的估算值。然而，這些地方降水都明顯偏高，尤其是貢嘎山一帶降水充沛，接近1500 mm，相對而言高溫高濕的環境條件并不利于器官壽命的延長[15]。

另外一個問題是，拉薩是否適合發展葉壽命＜1 年的落葉森林植被？與植被的水平地帶性相比，垂直地帶性總體上與之有較好的對應關系，但是山地垂直帶譜往往缺失了純粹的落葉闊葉林（水平帶譜具有典型的暖溫帶落葉闊葉林），即在常綠闊葉林之上，通常形成常綠的山地針葉-闊葉混交林，與水平帶譜中的溫帶針闊混交林（如我國長白山、小興安嶺一帶的紅松闊葉林）相似。由此可見，森林植被的垂直帶變化，可能由于在較短的空間距離即發生較大的氣候環境變化，使得單純的落葉闊葉林難以適應特定環境，很可能被極度壓縮在常綠闊葉林和針闊混交林之間，進而難以在景觀上有所體現。此外，單從氣溫條件來看，若與我國東部地區的水平地帶性植被相比，拉薩一帶年均溫明顯低于暖溫帶落葉闊葉林（如北京周邊，圖3），而與暖溫帶的山地植被如油松（Pinus tabuliformis）林或白樺（Betula platyphylla）林相近，這可能也是油松比較適應拉薩南北山環境的一個重要原因。

圖3 中國年平均氣溫分布圖Figure 3 Distribution of annual mean air temperature in China

從葉壽命的數值來看，2.55～3.24 年的模擬值表明，潛在植被為葉壽命相對較短的物種，如油松、樟子松、紅松這一類在自然條件下葉壽命通常在2～3 年之間的常綠針葉樹種。當然，本文討論的是群落平均葉壽命，因此也可以用不同功能型的樹種組合，例如常綠針葉樹種云杉屬的葉壽命通常在6～7 年以上，而楊樹、樺樹和光核桃（Prunus mira）等落葉闊葉樹種葉壽命＜1 年（約0.7 年），種植6～7 成落葉闊葉樹同時配以3～4 成云杉即可形成葉壽命在2～3 年左右的混交林群落類型。再以溫帶紅松（Pinus koraiensis）闊葉林為例，紅松的葉壽命通常在3～4 年之間，而群落內的紫椴（Tilia amurensis）、色木槭（Acer pictum）等落葉樹種葉壽命在0.5～0.6 年左右，位于南部的長白山地區（42° N 左右）紅松成分占比不超一半，而落葉樹可占5～6 成，因此林冠平均葉壽命約為2～3 年；到了緯度更靠北的小興安嶺伊春一帶（47°N 左右），紅松所占比例明顯增加，可以達到7 成，而闊葉樹僅為3成左右，使得平均葉壽命可達3年以上，兩地均形成常綠的植被季相[11]。由此可見，基于葉壽命進行判定和區分，其中一個原則就是按照植物的葉壽命進行不同物種的組合搭配，這可為拉薩南北山綠化過程中的物種選擇提供理論依據，即在確定目標物種的葉壽命之后，按照自然發生規律，將物種按照不同葉壽命進行配比，使其整個群落葉壽命控制在理論值范圍。當然，這是在保障水分充足的條件下，如果水分供應存在困難，就應該降低林木種植密度，降低常綠針葉樹種（尤其是云杉）所占比例，進而降低植被的葉面積指數，使之形成疏林地，減少植物蒸騰耗水，進而適應水分缺乏的環境[16]。

從目前拉薩南北山現有木本植物來看，天然生長的灌木物種主要有江孜沙棘（Hippophae gyantsensis）、互葉醉魚草（Buddleja alternifolia）、絹毛薔薇（Rosa sericea）和砂生槐（Sophora moorcroftiana）等，這些都是典型的落葉鄉土灌木，對當地干旱、低溫氣候環境具有較強的適應性。人工造林樹種多為油松（Pinus tabuliformis）、樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）、銀白楊（Populus alba）、白皮松（Pinus bungeana）、山杏（Armeniaca sibirica）和白榆（Ulmus pumila）等樹種，顯然，這一類樹種的生長離不開合理的澆灌措施。從葉壽命的角度來看，建議多將落葉闊葉樹與油松等常綠針葉樹進行混搭，即通過不同組合搭配控制群落的葉壽命上限，一方面有助于維護和提升人工林群落的土壤質量和物種多樣性[17,18]，另一方面較短的葉壽命體現了群落快速生長的策略[10,19]，進而有助于加快人工林的建植速度。

5 結論

由于氣候較為干旱，拉薩南北山主要發育了以砂生槐和互葉醉魚草等為主的亞高山灌叢、草灌叢，在未來變暖背景下，自然植被仍將保持草灌叢類型，不大可能向較為濕潤的疏林地帶或溫帶森林發展。基于氣溫估算拉薩城區及周邊地區（3650～4100 m）潛在植被葉壽命在2.55～3.24 年之間，表明在降水不受限制的情況下，該區潛在植被為常綠森林。葉壽命這一植物功能性狀特征值可為拉薩南北山綠化過程中的物種選擇提供理論依據，即在確定目標物種的葉壽命之后，按照葉壽命進行不同物種的組合搭配，使人工建植群落葉壽命控制在理論值范圍，同時根據水分灌溉情況適當調整群落疏密度和不同葉壽命物種配比。