拉薩林周縣甘曲濕地冬季的鳥類多樣性

張健嵩 王恒穎 楊聰 王丹彤 湯永晶 陳飛

國家林業和草原局西南調查規劃院，昆明 650031

濕地作為生物多樣性最豐富的生態系統之一，其在涵養水源、凈化水質、調節區域小氣候、維持生態系統平衡、提供重要的濕地棲息環境、支撐多樣的生物種類等方面發揮了重要作用［1-3］。鳥類作為濕地生態系統中最活躍的部分，因其對棲息環境變化的敏感性一直被認為是監測濕地生態環境質量的重要指標［4，5］。作為最為常見的野生動物之一，鳥類在生態物質循環、能量流動和環境景觀塑造中具有重要作用［6］。群落生態學概念的形成和發展過程中，鳥類多樣性研一直扮演著重要角色［7］。區域鳥類多樣性情況是該地鳥類對棲息地的適應的結果，可以充分反映海區域生態系統健康狀況、人為活動對生態系統的干擾程度以及區域生態環境，因此鳥類常被作為區域環境質量的指示類群［8］。此外，青藏高原位于世界十大候鳥遷徙路線的中亞遷徙通道上，高原濕地對于候鳥的遷徙、停歇、繁殖具有重要的生態功能［3］。了解不同地區，特別是缺少調查的高原濕地區域鳥類多樣性對于鳥類及濕地生態系統的保護至關重要。

甘曲濕地隸屬西藏拉薩市林周縣甘曲鎮，濕地位于阿姑蘇嘎村境內，與林周縣縣城比鄰。2003 年6月，西藏雅魯藏布江中游河谷黑頸鶴國家級自然保護區（以下稱“雅江中游黑頸鶴保護區”）經國務院批準建立，甘曲濕地則作為重要組成部分一同納入保護區［4］。作為保護區重要生態系統之一，甘曲濕地主要開展了濕地保護與恢復［5］、濕地夏秋季土壤細菌的分離及鑒定［4］、秋季土壤肉鞭蟲多樣性［9］及濕地昆蟲群落特征等研究［10］。對于甘曲濕地鳥類資源，僅在一些研究區域較大的報道中有過相關記錄，專門針對甘曲濕地鳥類群落結構與多樣性的研究尚未見報道。為了解甘曲濕地冬季鳥類多樣性現狀，筆者于2022年對該地區越冬季鳥類進行觀測，旨在豐富該地區鳥類數據，探討不同生境鳥類多樣性特點和差異，為甘曲濕地鳥類生物多樣性及生態環境保護提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區域概況

甘曲濕地位于西藏自治區拉薩市林周縣，地理位置為東經91°15′57″～91°17′40″，北緯29°53′18″～29°54′27″［9］。濕地在縣太湖路北面，距林周縣政府1km，緊鄰林周縣縣城，總面積為156.87 hm2，海拔3774m，主要由塔瑪邦堆山南坡自然溝渠和五七干渠的兩側草本沼澤和沼澤化草甸構成，如拉薩小檗(Berberis hemsleyana Ahrendt)、絹毛薔薇(Rosa sericea Lindley)、蘆葦(Phragmites australis(Cavanilles)Trinius ex Steudel)等。濕地邊緣地帶有防護林，主要是楊樹(Populusspp)、柳樹(Salix spp)，周圍有大片農田。甘曲濕地是雅江中游黑頸鶴保護區的重要組成部分，每年冬季大量高原水禽到此地越冬，此外，濕地也是黑頸鶴的重要棲息地［10］。濕地所在區域屬高原季風氣候，具有晝夜溫差大，太陽輻射強的特點；年均氣溫約5℃，夏季雨水集中，年均降水約491 mm，年均日照時數3000 h，無霜期120 d［5］。

1.2 研究方法

鳥類實地調查采用樣線法（單側寬度50m）開展，根據甘曲濕地植被類型和實地情況，將濕地按生境劃分為若干區域，在各個生境中設置樣線開展調查［11］。共將濕地劃分為農田、濕地（包括沼澤草甸及水域）和林地3 種生境類型，共設置樣線4 條，其中，農田1 條，林地1 條，濕地2 條，樣線長度為2～4 km/條。野外調查的時間為2023 年1 月，具體調查時間選擇西藏濕地鳥類活動高峰期開展。樣線調查以2 人為一組（一人觀察，一人記錄），行進速度保持在1～2 km/h，在開展鳥類調查時，攜帶GPS 記錄行走軌跡。鳥類觀察使用8/10×42 倍雙筒望遠鏡，觀察時需要記錄物種和數量［12］。調查過程中需使用長焦相機拍攝識別難度較大的鳥種。調查人員及路線隨機分配，以減少統計誤差［13］。

圖1 甘曲濕地鳥類觀測樣線分布圖Figure 1 Distribution of Bird Observation Lines in Ganqu Wetland

表1 甘曲濕地鳥類觀測樣線Table 1 The information of birds line transect in Ganqu Wetland

數據整理中，鳥類名錄分類系統和中國特有鳥種確定依據《中國鳥類分類與分布名錄》(第三版)[14]；物種保護等級參考2021 年2 月最新發布的《國家重點保護野生動物名錄》(http://www.forestry.gov.cn)；物種受威脅程度參考2020年版《中國脊椎動物紅色名錄》；區系依據《中國動物地理》《西藏鳥類志》及楊樂等，西藏“一江兩河”流域鳥類資源調查初報研究進行[15-17]，物種居留型依據《中國鳥類分類與分布名錄》(第三版)和實地調查確定。鳥類多樣性測度采用Shannon-Wiener 指數(H)和Pielou 均勻度指數(J)[18]；采用每千米遇到的鳥類數量測度鳥類遇見率[19]；數量等級劃分采用Berger-Parker 優勢度指數（d）計算，其中d0.05 為優勢種[20]。

2 結果與分析

2.1 甘曲濕地冬季鳥類多樣性組成

2023 年1 月甘曲濕地冬季鳥類調查中，共記錄到鳥類1832 只，分屬9 目22 科38 種。從物種方面來看，雀形目鳥類最多，共記錄12 科18 種470 只，分別占本次調查總科數、種數及總個體數的54.55%、47.37%、25.66%；非雀形目共記錄10科20種，除鸻形目CHARADRIIFORMES 記錄3 科外，其它目均僅記錄到單科。在鳥類數量方面，雁形目鳥類具有絕對優勢，共記錄1288 只，占本次調查鳥類總個體數的70.31%，其次為雀形目470 只（25.66%），其余各目調查到的鳥類個體數較少，占比均未超過總數的2%（表2）。調查記錄到黑頸鶴Grus nigricollis 1種國家一級重點保護鳥類；國家二級重點保護鳥類3 種，分別為高山兀鷲Gyps himalayensis、大鵟Buteo hemilasius和紅隼Falco tinnunculus。《中國脊椎動物紅色名錄》列入易危(VU)的物種有2 種，分別為黑頸鶴和大鵟，列入近危(NT)物種1種，即高山兀鷲。記錄到中國特有鳥類2 種，地山雀Pseudopodoces humilis和灰腹噪鹛Trochalopteron henrici（表3）。

表2 甘曲濕地鳥類組成Table 2 Composition of Birds in Ganqu Wetland

表3 甘曲濕地鳥類名錄Table 3 List of Birds in Ganqu Wetland

表4 甘曲濕地不同生境的鳥類多樣性Table 4 Bird Diversity in Different Habitats of Ganqu Wetland

2.2 鳥類區系及居留型組成

鳥類的居留類型方面，常年棲息于濕地的留鳥是甘曲濕地冬季鳥類的主要組成部分。記錄到的38 種鳥類中，留鳥(R)20 種，占鳥類記錄總數的56.23%；夏候鳥(S)8 種，占21.05%；兩者共有28 種，占73.68%，是甘曲濕地鳥類物種組成的主體；冬候鳥(W)記錄到6種，占濕地冬季鳥類記錄總數的15.79%；旅鳥(P)較少，記錄到4 種，占10.53%；區系從屬方面，29 種鳥類主要在古北界繁殖，占鳥類記錄總數的76.32%；7 種鳥類繁殖區域廣布于東洋界和古北界，占記錄鳥類的18.42%；2種鳥類繁殖區主要在東洋界，占記錄鳥類的5.26%.可見甘曲濕地鳥類區系以古北種成分為主，廣布種次之（表3）。

2.3 不同生境鳥類多樣性

甘曲濕地3 種生境中，濕地生境的鳥類豐富度25種（占本次調查鳥類總數的65.79%）和多樣性指數（2.334）均為最高，觀察到的鳥類個體數（819 只）、遇見率居中（139 只/km）及鳥類物種在濕地分布的均勻度指數（0.725）均居中，優勢鳥種為斑頭雁Anser indicus（0.483）、赤麻鴨Tadorna ferruginea（0.276）和麻雀Passer montanus（0.053）。農田生境的鳥類個體數（876 只）和遇見率（232 只/km）最高，但其鳥類物種豐富度（14 種）、香農威納指數（1.535）及均勻度指數（0.582）均最低，生境優勢物種有赤麻鴨(0.204)、綠翅鴨Anas crecca（0.197）、斑頭雁(0.188)、角百靈Eremophila alpestris（0.103）、普通秋沙鴨Mergus merganser（0.051）。林地生境鳥類均勻度指數（0.795）最高，鳥類物種豐富度（18 種）及香農威納指數（2.299）居中，鳥類個體數（137 只）和遇見率（48 只/km）均最低，生境優勢物種為赤麻鴨（0.365）、麻雀（0.109）、斑頭雁(0.073)、小云雀Alauda gulgula（0.066）、巖鴿Columba rupestris（0.058）、黃嘴朱頂雀Linaria flavirostris（0.058）。

4 討論

本調查掌握了甘曲濕地冬季鳥類資源情況和各生境鳥類組成，是該區域迄今較為詳實的冬季鳥類數據，本次調查的結果為甘曲濕地鳥類管理提供了科學依據及數據支撐。濕地冬季鳥類共記錄9 目22 科38種，占雅魯藏布江中游河谷國家級濕地保護區鳥類總數123 種的30.89%［21］，占西藏自治區鳥類總數492 種的7.72%［22］。甘曲濕地鳥類組成以雀形目（47.37%）為主，在非雀形目中雁形目（15.79%）及鸻形目CHARADRIIFORMES（15.79%）占一定優勢；鳥類個體數中，雁形目1288 只（70.31%）占絕對優勢，這與拉魯濕地2020 年冬季鳥類監測研究結果一致［23］。濕地雁形目和鸻形目種類及數量占一定優勢，側面體現出雅魯藏布江流域在中國候鳥遷徙中占有重要地位，也是候鳥中亞遷徙路線上關鍵的遷徙越冬地之一［24，25］，因此，這一區域的濕地保護對鳥類遷徙、停歇及越冬都具有十分重要的意義。濕地公園地按照鳥類地理區系劃分位于古北界青藏區青海藏南亞區［15-17］，因而濕地鳥類區系以古北種鳥類為主，這與西藏“一江兩河”流域鳥類資源調查結果一致［17］。生物多樣性監測收集監測對象連續的動態變化數據，通常作為評估保護成效的重要依據之一，可為生物多樣性保護與管理提供重要科學理論支撐［26］。研究指出，持續多年的觀察記錄對于摸清一個區域的鳥類本底十分重要［27］，本次甘曲濕地鳥類調查由于各種原因，僅開展了冬季數據的收集，為進一步完善濕地鳥類資源本底，掌握一些濕地關鍵物種（如斑頭雁、赤麻鴨及綠翅鴨等濕地水鳥）在時間序列上種群數量波動，還需連續多年在不同季節對甘曲濕地開展鳥類相關監測。

鳥類群落是鳥類與生態環境、鳥類組成種類間相互作用的綜合反映，一般會受到棲息地、植被群落組成結構和郁閉度等因素的影響［28-30］。甘曲濕地3種生境中，濕地生境鳥類豐富度及多樣性最高，其次為林地，農田鳥類豐富度及多樣性指數均最低。一般認為林地復雜多樣的結構能為鳥類提供豐富多樣的食物和良好的隱蔽條件，該生境往往會成為區域鳥類多樣性最高的地方［31，32］。甘曲濕地林地生境為濕地邊緣地帶的防護林，樹種單一（主要是楊樹和柳樹）且人為干擾較大，因此林地生境鳥類多樣性并不突出，但該生境的鳥類均勻度指數最高，也說明甘曲濕地林地生境中鳥類物種組成較為穩定。濕地生境包括沼澤、草甸、水體及灘涂等，相對林地及農田擁有更高的異質性及較低的人為干擾。生境異質性和干擾假說認為植被類型越豐富、生境異質越性高、干擾越較小的區域物種豐富度較高［33］，甘曲濕地為鳥類提供了豐富的食物資源和多結構層次的棲息環境，因此鳥類多樣性指數及豐富度最高。農田生境的鳥類物種豐富度及多樣性指數較濕地與林地低，這與其生境同質化和人類活動干擾有關［34］，雖然農作物具有不同的生命周期（一年生）和季節更替，可以持續不斷地為鳥類提供食物，但本次甘曲濕地鳥類調查為冬季，農田基本無作物產出，無法為鳥類提供充足且多樣的食物來源，因而鳥類多樣性較低。

黑頸鶴作為國家一級保護動物，其棲息地的保護一直備受關注［23］。甘曲濕地作為黑頸鶴的重要越冬地，此次調查中在濕地生境記錄到14 只次，雖然在濕地范圍內未發現其夜棲地，但濕地及周邊農田是黑頸鶴覓食活動的重要區域，濕地保護對保護區黑頸鶴種群具有重要意義。甘曲濕地距離林周縣城城區較近，人類生產活動頻繁，且濕地內存在過度放牧現象。過度的干擾將導致棲息地惡化和破壞，從而使濕地物種多樣性急劇下降［35］。因此，需要持續定期開展鳥類監測工作，及時掌握濕地鳥類群落動態進而助力濕地生態保護；嚴格控制濕地開發利用，加強濕地的保護與治理，嚴格控制濕地放牧數量；加大鳥類保護宣傳教育和執法力度，同時，結合濕地公園鳥類資源狀況，在冬季組織開展以黑頸鶴、斑頭雁及赤麻鴨等幾種濕地主要優勢物種為主題的觀鳥體驗或相關的自然教育活動，進一步提升周邊社區居民與大眾對鳥類資源與濕地的保護認知，提高保護意識。