基于Ecopath模型的長山列島鄰近海域褐牙鲆增殖生態容量研究*

徐曉卉, 尹 潔, 劉淑德, 紀毓鵬,3, 薛 瑩,3,4, 任一平,3,4, 徐賓鐸,3,4**

(1. 中國海洋大學水產學院, 山東 青島 266003; 2. 山東省漁業發展和資源養護總站, 山東 煙臺 264003; 3. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室, 山東 青島 266237; 4. 海州灣漁業生態系統教育部野外科學觀測研究站, 山東 青島 266003)

長山列島鄰近海域地處黃渤海交匯處,同時受到黃海、渤海的影響,具有特殊的水文特征、地貌特征以及生態群落。由于高強度捕撈以及海洋污染等多種因素的影響,導致鄰近海域許多重要經濟種類資源量下降、個體變小[1]。褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)隸屬于鰈形目(Pleuronectiformes)牙鲆科(Paralichthyidae)牙鲆屬(Paralichthys)[2],是我國重要的底棲海洋經濟魚類之一,也是長山列島鄰近海域重要增殖種類之一。在二十世紀五六十年代,褐牙鲆漁獲量曾達上千噸,但長期高強度捕撈,導致該種資源量迅速下降[3]。

漁業資源增殖放流對于海洋生態系統漁業資源養護和生態環境修復具有重要作用,國內外學者針對其已開展了大量的理論和實踐研究。增殖放流食物鏈中營養級較高的漁業生物種類可有效利用低營養級生物從而改善海域基礎生產力,優化食物鏈結構[4]。從1986年起,山東省開始在沿岸海域增殖放流褐牙鲆,2005年起開展了規模性增殖放流[4]。世界上許多國家都在開展增殖放流活動以期實現相應的經濟和社會目標[5],然而,由于對放流水域的生態結構、食物網構成及其營養動力狀況等缺乏深入了解,加上增殖放流體系不完善,當前增殖放流達到預期效果的案例較少[6],探究增殖種類最佳放流策略對增殖放流的成功與否具有重要意義。最佳放流策略包括放流時間、放流尺寸、放流天氣以及放流數量等,增殖容量研究是研究放流數量的前提[7]。

Ecopath模型是研究水域生態系統的重要工具,已廣泛應用于生態容量評估[8]。在該模型中,生態系統是由若干功能組組成,這些功能組包括研究水域生態系統中從碎屑到頂級捕食者的所有生物組成部分[8-9],各功能組之間相互聯系,基本包括該生態系統能量循環的全部過程。國內學者利用該模型對多個河口、海灣、湖泊等生態系統能量流動及生態系統生態容量進行了評估[10-13]。

本文根據 2016—2017 年長山列島鄰近海域的漁業資源調查數據,通過構建長山列島鄰近海域Ecopath 模型,分析了該海域生態系統能量流動特征及營養相互關系,評估了長山列島鄰近海域增殖種褐牙鲆的增殖生態容量,旨在為確定該海域合理增殖放流數量提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究海域

本文漁業資源數據來源于2016年10月、2017年1、5、8月在長山列島鄰近海域開展的漁業資源季度調查。調查海域范圍為37.5°N—38.5°N,119.8°E—121.8°E,共設置44個站位(見圖1)。調查船為220 kW單船底拖網漁船,設定拖網時間為1 h,拖速為3 kn,拖網網具網口高約7.5 m,網口寬約15 m。

圖1 長山列島鄰近海域底拖網調查站位

1.2 Ecopath模型

本文應用Ecopath模型來分析長山列島鄰近海域生態系統的能量流動特征。Ecopath模型以一組線性方程來描述特定時間內生態系統的能量輸入與輸出平衡,公式如下[14]:

(1)

1.3 功能組劃分

根據研究海域各生物種類攝食習性,同時考慮棲息生境等特征,將該海域生態系統劃分為29個功能組,包括該海域各棲息水層的種群、褐牙鲆以及其敵害生物和餌料生物種類以及碎屑、浮游植物等,基本涵蓋了該生態系統全部的能量流動過程。本研究中將增殖放流對象褐牙鲆、其主要餌料生物種類(如鳀、黃鯽、蝦虎魚類、口蝦蛄等)和捕食者(如許氏平鲉、大瀧六線魚、鲬等)分別作為單獨的功能組(見表1)。

表1 長山列島鄰近海域生態系統模型功能組的定義

1.4 數據來源及模型調試

各功能組中棘皮動物、軟體動物、多毛類、其他小型底棲生物、浮游動物、浮游植物和碎屑的生物量B參考文獻[16-17]中鄰近海域的值,其余功能組生物量B主要依據2016—2017年長山列島鄰近海域底拖網調查數據(見圖1);P/B和Q/B參考文獻[16-21]或相似生態系統的Ecopath模型(見表2)。各功能組的食物組成矩陣數據來自樣本胃含物分析,部分種類參考已有的食性研究結果[22-25]。生態營養效率EE值由模型得出。生物量用掃海面積法進行計算,公式為[26]

ρ=C/(aq)。

(2)

式中:ρ為資源密度;C為單位時間平均拖網漁獲量;a為網具單位時間掃海面積;q為各種類的捕獲率。

Ecopath模型平衡的基本條件是使EE≤1。在輸入原始數據后會有功能組EE>1的情況,說明此時該生態系統能量輸入與輸出未保持平衡,需調整EE>1的功能組的攝食矩陣組成等參數。重復調試,直至所有功能組的EE值均在0～1之間,從而獲得合理的參數值[27]。通過Pedigree指數對模型數據質量進行評估[27]。Pedigree指數值介于0～1.0之間,1.0表明使用的數據是通過高精度采樣獲得;0代表使用的數據是參考其他鄰近海域或相關文獻等[9]。

1.5 營養級計算

Ecopath模型中的各功能組營養級(Trophic level, TL)計算公式如下[28]:

TLj=1+∑DCij×TLi。

(3)

式中:TLj表示功能組j的營養級;TLi表示餌料生物功能組i的營養級;DCij表示餌料生物功能組i在功能組j所攝食的餌料生物中占的比例。浮游植物和有機碎屑的營養級默認為1。

1.6 混合營養效應分析和關鍵功能組

應用混合營養效應分析(Mixed trophic impact analysis, MTI)研究各功能組之間的關系以及捕撈對各功能組的影響。其取值介于-1～1,取正值表示相關功能組之間為正效應,取負值表示相關功能組之間為負效應[29]。

基于混合營養效應分析判定關鍵功能組,根據關鍵功能組對應較高的總體效應值(接近1)和較高的關鍵指數值(接近或大于0)原則確定關鍵功能組,關鍵指數計算公式為[30]

KSi=log(εi(1-pi))。

(4)

式中:KSi是功能組i的關鍵指數;pi是功能組在食物網總生物量中所占的比例;εi是功能組i在生態系統中的總影響,其計算公式如下[30]:

(5)

式中mij是功能組i對功能組j的混合營養效應值。

1.7 增殖生態容量確定

在模型平衡后,通過不斷增加放流種類的生物量,觀察各功能組的變化,若某一功能組EE值超過1,則模型平衡被打破,此時放流種的生物量為它的增殖生態容量[31-32]。

2 結果

2.1 模型基本參數輸出

表2為長山列島鄰近海域生態系統Ecopath模型各功能組的基本參數。代表評價模型總體質量的Pedigree指數值為0.414。由表2可知,長山列島鄰近海域生態系統各功能組的營養級范圍為1.00～4.57,其中褐牙鲆的營養級為4.57,在長山列島鄰近海域范圍內屬于高營養級生物。所有功能組EE值在0.19～0.94之間,其中褐牙鲆的生態營養效率為0.85。長山列島鄰近海域生態系統食物網如圖2所示,長山列島鄰近海域生態系統能量流動以碎屑食物鏈和牧食食物鏈為基礎,該海域生態系統的能量主要來源于碎屑和浮游植物。

圖2 長山列島鄰近海域生態系統食物網

2.2 功能組間的營養關系和關鍵功能組

長山列島鄰近海域生態系統各功能組按關鍵指數值遞減的順序排列(見圖3),長山列島鄰近海域關鍵功能組為軟體動物。此外,關鍵指數和總體效應值較高的還有其他小型底棲動物和浮游動物。

(圖中數字代表功能組序號,與表1相同。 The numbers in the figure represent the serial numbers of function groups, which are the same as those in table 1.)

該生態系統中各功能組間營養關系通過混合營養效應來分析(見圖4)。結果表明,浮游植物和有機碎屑作為低營養級的餌料生物,對大多數功能組產生正影響。各功能群的生物量增加,會使它們對于餌料生物的競爭程度更加劇烈,從而限制了自身生物量的進一步增加。褐牙鲆生物量的增加對褐牙鲆、鳀產生顯著負影響,影響值分別為-0.241、-0.119;而鳀、其他底層魚類生物量的增加對褐牙鲆產生正影響,影響值分別為0.185、0.162;大瀧六線魚以及褐牙鲆生物量的增加對褐牙鲆產生負效應,影響值分別為-0.119、-0.241。軟體動物和浮游動物受到浮游植物和捕食者的雙重影響,在能量傳遞中發揮重要作用。捕撈對大部分漁業生物功能組有明顯負影響。

(1:斑鰶Konosirus punctatus; 2:黃鯽Setipinna taty; 3:鳀Engraulis japonicus; 4:銀鯧Pampus argenteus; 5:藍點馬鮫Scomberomorus niphonius; 6:其他中上層魚類Other pelagic fishes; 7:小黃魚Larimichthys polyactis; 8:許氏平鲉Sebastes schlegelii; 9:大瀧六線魚Hexagrammos otakii; 10:細紋獅子魚Liparis tanakai; 11:鲬Platycephalus indicus; 12:其他底層魚類Other demersal fishes; 13:褐牙鲆Paralichthys olivaceus; 14:蝦虎魚類Gobiidae; 15:黃鮟鱇Lophius litulon; 16:長蛇鯔Saurida elongate; 17:其他底棲魚類Other benthic fishes; 18:口蝦蛄Oratosquilla oratoria; 19:其他蝦類Other shrimp; 20:三疣梭子蟹Portunus trituberculatus; 21:其他蟹類Other crabs; 22:頭足類Cephalopods; 23:棘皮動物Echinoderms; 24:軟體動物Molluscs; 25:多毛類Polychaetes; 26:其他小型底棲動物Other meiobenthos; 27:浮游動物Zooplankton; 28:浮游植物Phytoplankton; 29:碎屑Detritus;30:拖網 Fleets。白色表示正影響,黑色表示負影響,色塊大小表示影響程度的強弱。 White indicates positive influence, black indicates negative impact, the color block size indicates the strength of the influence degree.)

2.3 增殖容量評估

在調查期間褐牙鲆生物量為0.009 24 t·km-2。褐牙鲆屬于營養級較高的捕食者,其生物量的增加必會對較低營養級的餌料生物及其競爭者產生消極影響。當褐牙鲆生物量擴容1.55倍,生物量達0.014 3 t·km-2時,模型仍能保持平衡,生物量繼續增大,其餌料生物鳀的EE值開始大于1,模型失去平衡。因此,長山列島鄰近海域生態系統能夠支撐的褐牙鲆的生態容量為0.014 3 t·km-2(見表3)。

表3 長山列島鄰近海域褐牙鲆生物量擴容后的Ecopath模型變動情況

2.4 生態系統總體特征

褐牙鲆增殖前后長山列島鄰近海域生態系統能量流動、穩定性等基本特征如表4所示。大部分特征參數變化不大或基本相同,當褐牙鲆達到其生態容量時,該海域系統總流量、總生產量、總生物量等均變化不大,來自初級生產者的能量流的平均轉換效率由6.28%增加至6.35%、碎屑能量流的平均轉換效率6.11%增加至6.17%,總能量轉換效率6.23%增加至6.29%。

表4 褐牙鲆增殖前后長山列島鄰近海域生態系統的總體特征

3 討論

本文通過建立長山列島鄰近海域Ecopath模型,分析了長山列島鄰近海域生態系統的能量流動過程、相關關系以及系統總體特征。該系統的Pedigree 指數為0.414,Morissette等[33]對其他150個不同的生態系統進行評估,Pedigree 指數介于0.164～0.676之間,表明構建的該海域生態系統Ecopath模型處于較合理的范圍。在生態系統發育初期,生產量較大,此時TPP/TR>1,隨著系統發育,逐漸趨于成熟,TPP/TR接近1,此時TPP/B較低[34]。長山列島鄰近海域TPP/TR為1.47,高于1,TPP/TB為26.87,與萊州灣生態系統TPP/TR值(1.53)、 TPP/TB值(24.54)相近[17]。作為反映生態系統內部連接程度的指標,連接指數CI和系統雜食指數SOI越大表明其聯系越密切,生態系統就越穩定。長山列島鄰近海域CI值和SOI值分別為0.24和0.19,遠小于1,與林群等[17]對萊州灣生態系統的研究(0.29和0.17)相近,較小于1998年長山列島鄰近海域及北黃海生態系統的0.43和0.22[35]。循環指數FCI表征生態系統中營養物質再循環的比率,該生態系統中FCI值為6.91%,較低于1998年長山列島鄰近海域及北黃海生態系統的9.44%[35]。由于歷史上長期高強度捕撈、環境變化以及全球變暖等影響,使得該生態系統各營養級間聯系不密切,抗干擾能力較弱,較多營養不能充分利用[16,36]。

褐牙鲆增殖生態容量為0.014 3 t·km-2,調查生物量為其生態容量的64.62%,該海域褐牙鲆的增殖潛力較小。究其原因,一方面,該增殖種同時受到上行效應以及下行效應控制。褐牙鲆食性廣泛,主要以魚類為主,甲殼類次之,主要攝食鳀、黃鯽、斑鰶、皮氏叫姑魚、玉筋魚、短吻紅舌鰨和六絲鈍尾蝦虎魚等魚類,脊腹褐蝦、鮮明鼓蝦、日本鼓蝦和口蝦蛄等甲殼類以及日本槍烏賊等軟體動物[37],隨著褐牙鲆生物量的增加,將會攝食更多的餌料生物(如鳀),導致鳀在生態系統中的能量不足以滿足其自身利用、被捕撈以及流向有機碎屑等部分,系統將失去平衡。此外,幼體褐牙鲆也會被大瀧六線魚以及成體褐牙鲆攝食[38]。另一方面,本系統的總能量轉換效率僅為6.23%,顯著低于10%的林德曼效率[39],低營養級之間能量轉換效率過低,大量初級生產力和次級生產力富余,無法進入高營養級,原因可能是高營養級生物量遠小于低營養級,有一部分初級生產力和次級生產力無法被利用。放流褐牙鲆至增殖容量時,該海域能量轉化效率略有提升。此外,對褐牙鲆進行增殖放流,褐牙鲆生物量增大,其主要餌料生物鳀、蝦虎魚類、口蝦蛄和其他蝦類等功能組生物量下降[40]。因此,可能進一步引起蝦虎魚類、口蝦蛄和其他蝦類的餌料生物,即本文中的關鍵功能組軟體動物、其他小型底棲動物在長山列島鄰近海域數量增加。關鍵功能組對食物網能量流動起到了重要作用,關鍵餌料生物種類數量的上升,對種間關系及整個食物網的穩定性有重要意義[41]。根據調查海域面積換算出年平均生物量為129.23 t,根據褐牙鲆的平均個體質量171 g換算約為75.57萬尾,扣除現有群體約47.33萬尾,若放流9 cm的苗種,根據其殘存率2.05%[42],則需放流1 377.56萬尾;若放流11 cm的苗種,根據其殘存率3.38%[42],則需放流835.5萬尾。

除了考慮放流數量,還應充分考慮放流種與生態系統中其他功能組的營養關系,在放流前首先應考慮提高營養級之間的傳遞效率。在該生態系統中,浮游生物、碎屑生物量較高,但其營養轉換效率都較低,可以增加浮游生物食性的魚類以及濾食性貝類來減少碎屑以及浮游生物的堆積,提高營養利用率,同時避免了富營養化[43]。此外,由于褐牙鲆生存最適底質類型為細砂底質,故放流時應選擇在餌料生物豐富、敵害生物少的細砂底質上進行放流[38]。放流時間上,應以褐牙鲆最適生存溫度為準。本研究充分考慮了褐牙鲆與其捕食者、餌料生物以及食物競爭者間的相關關系,同時考慮了增殖放流活動對整個生態系統的影響,對確定長山列島鄰近海域褐牙鲆的合理放流數量以及環境承載力提供了參考依據,有利于優化增殖放流策略、科學制定增殖放流規劃。但本研究得出的增殖種類的生態容量僅為理論上限,實際增殖放流工作還要考慮生態效益、經濟效益和社會效益,若放流活動同時包含多個種類,則還需要考慮放流種之間的相互關系。