水稻灌漿期高溫下鉀肥運(yùn)籌對(duì)籽粒灌漿及堊白的影響

李友發(fā)，孫源澤，董俊杰，富昊偉，張馨月*

(1.嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 水稻育種研究所，浙江 嘉興 314000；2.遼源市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林 遼源 136299)

水稻是我國(guó)第一大糧食作物，隨著人民生活水平的不斷提高，優(yōu)質(zhì)稻米備受青睞。目前，堊白米率高、堊白度大是我國(guó)優(yōu)質(zhì)稻米生產(chǎn)的主要障礙。我國(guó)長(zhǎng)江流域7、8月份常受到副熱帶高壓控制，連續(xù)多天日均溫≥30 ℃或者最高氣溫≥35 ℃的天氣頻繁發(fā)生[1]，此時(shí)正逢水稻開(kāi)花灌漿，是水稻對(duì)高溫脅迫最敏感的時(shí)期[2]，水稻灌漿的最適溫度為25～30 ℃，超過(guò)35 ℃會(huì)顯著影響堊白性狀[3-4]，因此，緩解高溫對(duì)水稻品質(zhì)的不利影響已經(jīng)是一項(xiàng)刻不容緩的任務(wù)。

鉀(K)是作物生長(zhǎng)過(guò)程中必需的大量礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，具有“品質(zhì)元素”之稱，它有增強(qiáng)作物的抗逆性、改善作物品質(zhì)等作用。倪道理等[5]指出施鉀可降低稻米的堊白粒率和堊白度。王強(qiáng)盛[6]提出鉀肥的基施和促花肥分次施用較鉀肥全部基施提高植株內(nèi)的鉀離子濃度，能夠進(jìn)一步降低稻米堊白度。可知合理的鉀肥運(yùn)籌有助于降低堊白米率和堊白度。

綜上所述，灌漿結(jié)實(shí)期高溫和鉀肥運(yùn)籌均對(duì)籽粒堊白性狀有影響，前人研究[7]表明，堊白的形成與籽粒灌漿特性有著十分密切的聯(lián)系，但關(guān)于灌漿期高溫下鉀肥運(yùn)籌對(duì)水稻籽粒灌漿特性和堊白性狀的影響，以及兩者之間關(guān)系的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究旨在探明灌漿期高溫下鉀肥運(yùn)籌對(duì)籽粒灌漿特性和堊白的影響以及兩者的相關(guān)性，為水稻優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種和試驗(yàn)處理

試驗(yàn)于2019和2020年在浙江省嘉興市嘉興職業(yè)技術(shù)學(xué)院(120°42′42″E，30°50′20″N)進(jìn)行。供試水稻品種為旭粳21。采用盆栽試驗(yàn)，所用的盆高為36 cm，直徑為38 cm。每盆裝15 kg的過(guò)篩青紫泥水稻土，土壤有機(jī)質(zhì)含量為36.25 g·kg-1，全氮含量為2.21 g·kg-1，速效磷含量為12.41 mg·kg-1，速效鉀含量為56.36 mg·kg-1，銨態(tài)氮含量為20.67 mg·kg-1，硝態(tài)氮含量為7.52 mg·kg-1，pH值6.49。盆缽裝好之后，灌水沉實(shí)，并保留3～4 cm水層。采用大田育秧，為了利用溫室制造高溫環(huán)境，2019年6月13日播種，7月8日移栽，2020年6月7日播種，7月4日移栽。選生長(zhǎng)一致的秧苗移栽至盆中，每盆栽插3穴，每穴栽插2苗。供試氮肥為尿素(N 46%)，磷肥為過(guò)磷酸鈣(P2O512%)，鉀肥為硫酸鉀(K2O 50%)。每盆施純氮1.2 g，其中基肥50%，分蘗肥30%，穗肥20%。P2O50.6 g全部作為基肥施用，相當(dāng)于大田施氮量為180 kg·hm-2，施磷量為90 kg·hm-2。每盆施鉀量(K2O)為0.8 g，相當(dāng)于大田施鉀量120 kg·hm-2[8-9]，設(shè)置3種鉀肥運(yùn)籌方式，分別為K1，基肥∶促花肥為10∶0；K2，基肥∶促花肥為7∶3；K3，基肥∶促花肥為3∶7。溫度處理在水稻灌漿期進(jìn)行，設(shè)環(huán)境溫度和高溫2個(gè)溫度處理。每處理40盆，待水稻抽穗開(kāi)花后，將盆搬入溫室中進(jìn)行高溫處理，同步記錄溫度，處理20 d后搬出溫室，溫度記錄見(jiàn)圖1，20 d的日均溫均高于30 ℃，形成高溫脅迫[10]。溫室內(nèi)采用自然光照，每3 d左右澆1次水，并根據(jù)實(shí)際生長(zhǎng)情況進(jìn)行病蟲防控。

圖1 水稻灌漿期溫室內(nèi)外溫度變化Fig.1 Variation of temperature inside and outside greenhouse during rice grain filling stage

1.2 田間取樣及測(cè)定方法

水稻抽穗開(kāi)花期開(kāi)始高溫處理后，選擇生長(zhǎng)整齊一致同日開(kāi)花的稻穗，掛牌標(biāo)記其開(kāi)花日期。從高溫處理開(kāi)始后5 d直至成熟，每隔5 d在上午9：00-10：00取標(biāo)記的單穗20個(gè)，摘取穗中部3個(gè)一次枝梗上的籽粒(剔除空粒)[11]，105 ℃殺青15 min，70 ℃烘干至恒重，測(cè)定籽粒的增重動(dòng)態(tài)。按照朱慶森等[12]方法，用Richards方程模擬籽粒灌漿過(guò)程并計(jì)算灌漿相關(guān)參數(shù)。

成熟期，每個(gè)處理選取3穴收獲稻谷，人工脫粒并去除空秕粒、生芽粒、發(fā)霉粒后，置于通風(fēng)處自然干燥用于堊白情況的測(cè)定。采用水漂法區(qū)分飽粒和空秕粒，測(cè)定方法參照中華人民共和國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《優(yōu)質(zhì)稻谷》GB/T 17891-2017進(jìn)行。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行LSD多重方差分析，Microsoft Office Excel 2010作表，Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 籽粒重量動(dòng)態(tài)變化

如圖2所示，高溫脅迫下粒重均顯著低于環(huán)境溫度下的粒重，與環(huán)境溫度相比，灌漿期高溫顯著降低粒重4.06%。在環(huán)境溫度下，與一次性基施相比，基肥∶促花肥為7∶3和基肥∶促花肥為3∶7分別提高千粒重3.88%和3.29%，鉀肥分施的處理間粒重差異不顯著。在高溫脅迫下，與一次性基施相比，鉀肥分施的處理均顯著提高千粒重，且千粒重隨促花肥比例提高而增加，基肥∶促花肥為7∶3和基肥∶促花肥為3∶7分別提高千粒重2.14%和6.34%。

“*”表示同一時(shí)間不同處理間差異顯著(P<0.05)。圖2 水稻灌漿期高溫下鉀肥運(yùn)籌對(duì)粒重的影響Fig.2 Effect of potassium fertilizer management on grain weight of rice under high temperature during grain filling stage

2.2 籽粒灌漿特性

采用Richards方程對(duì)籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合(表1)，灌漿期高溫下籽粒活躍灌漿期縮短2.64 d，到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間提前1.29 d，最大灌漿速率和平均灌漿速率提高5.67%和5.42%。灌漿期高溫提高花后15 d以內(nèi)籽粒的灌漿速率(圖3)，到達(dá)灌漿高峰后，高溫處理下的灌漿速率下降更快，從花后20 d開(kāi)始，高溫處理下籽粒的灌漿速率均低于環(huán)境溫度下籽粒的灌漿速率。

表1 水稻灌漿期高溫下鉀肥運(yùn)籌對(duì)水稻籽粒灌漿特性的影響Table 1 Effect of potassium fertilizer management on grain filling properties of rice under high temperature during grain filling stage

圖3 水稻灌漿期高溫下鉀肥運(yùn)籌對(duì)籽粒灌漿速率的影響Fig.3 Effect of potassium fertilizer management on grain filling rate of rice under high temperature during grain filling stage

2個(gè)溫度處理下，鉀肥分施對(duì)籽粒灌漿特性的影響存在差異。環(huán)境溫度下，與一次性基施相比，基肥∶促花肥為7∶3和基肥∶促花肥為3∶7的籽粒活躍灌漿期分別延長(zhǎng)0.67和0.51 d；到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間分別延長(zhǎng)0.82和1.28 d；最大灌漿速率分別提高1.55%和11.53%；平均灌漿速率分別提高1.16%和1.15%，鉀肥分施的處理間灌漿特性差異不顯著。在高溫脅迫下，隨著鉀肥促花肥比例的提高，籽粒活躍灌漿期延長(zhǎng)，到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間推遲，但最大灌漿速率和平均灌漿速率降低。與一次性基施相比，基肥∶促花肥為7∶3和基肥∶促花肥為3∶7的籽粒活躍灌漿期分別延長(zhǎng)1.06和2.68 d，到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間分別推遲0.61和0.86 d；最大灌漿速率分別降低1.82%和3.34%；平均灌漿速率分別降低1.63%和3.87%。

2.3 籽粒堊白性狀

從表2可以看出，灌漿期高溫使得堊白米率和堊白度分別提高201.19和147.50百分點(diǎn)。在2種溫度下，與一次性基施相比，鉀肥分施均降低堊白米率和堊白度。在環(huán)境溫度下，基肥∶促花肥為7∶3和基肥∶促花肥為3∶7分別降低堊白米率1.62、1.85百分點(diǎn)和堊白度0.63、0.76百分點(diǎn)，鉀肥分施的2個(gè)處理間的堊白米率和堊白度差異不顯著；而在高溫條件下，隨著鉀肥在促花肥中比例的提高，堊白米率和堊白度降低，與一次性基施相比，基肥∶促花肥為7∶3和基肥∶促花肥為3∶7均降低堊白米率2.13、5.49百分點(diǎn)和堊白度0.88、2.07百分點(diǎn)。

表2 水稻灌漿期高溫下鉀肥運(yùn)籌對(duì)堊白的影響Table 2 Effect of potassium fertilizer management on rice grain chalkiness under high temperature during grain filling stage

2.4 灌漿特性與稻米堊白性狀的關(guān)系

由表3可知，籽粒灌漿特征參數(shù)中，僅灌漿持續(xù)時(shí)間和最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間與稻米堊白米率和堊白度均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。灌漿起始生長(zhǎng)勢(shì)、最大灌漿速率以及平均灌漿速率與稻米堊白米率和堊白度正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平。

表3 水稻籽粒灌漿特性與堊白米率和堊白度之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient among percentage of grains with chalky rice rate，chalkiness and grain filling properties

3 討論

水稻籽粒灌漿是籽粒形成的重要生理過(guò)程，籽粒灌漿進(jìn)程與粒重和稻米品質(zhì)密切相關(guān)[11，13]。前人研究[14]認(rèn)為，稻米品質(zhì)受高溫尤其是齊穗后20 d內(nèi)高溫的影響最大，并對(duì)此后階段的米質(zhì)變化產(chǎn)生延續(xù)效應(yīng)。灌漿期高溫會(huì)導(dǎo)致前期灌漿明顯加快，中后期灌漿速率迅速下降，整個(gè)灌漿過(guò)程灌漿速率快且起伏大，最高灌漿速率出現(xiàn)早，灌漿周期縮短，導(dǎo)致胚乳中的淀粉體充實(shí)不良，相互間的空隙較多，堊白大量發(fā)生并且粒重降低[3，15-16]。本研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期高溫20 d處理下，顯著提高花后15 d以內(nèi)的灌漿速率，到達(dá)灌漿高峰后，高溫處理下的灌漿速率下降更快，顯著降低花后20 d以后的灌漿速率，籽粒活躍灌漿期縮短，最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間提前。灌漿速率波動(dòng)大，灌漿周期短，顯著降低粒重并提高籽粒堊白粒率和堊白度，與前人研究結(jié)果一致。

鉀肥可以增強(qiáng)作物的抗逆性。分蘗期和幼穗分化期是水稻鉀素營(yíng)養(yǎng)敏感期，目前關(guān)于水稻鉀肥運(yùn)籌管理的研究結(jié)果存在一定差異，有研究[17]認(rèn)為鉀肥基施效應(yīng)最差，重施分蘗肥和孕穗肥效應(yīng)高，認(rèn)為基肥與孕穗肥比例為3∶7最佳[18]。也有研究[19]認(rèn)為，鉀肥以基肥和早期追施效果最佳，后期追施反而效果不明顯。但這些研究都是從水稻的鉀素吸收量和產(chǎn)量等角度探討鉀肥的合理施用。本研究從產(chǎn)量、品質(zhì)以及緩解高溫對(duì)籽粒灌漿脅迫綜合角度出發(fā)，來(lái)分析水稻鉀肥的合理運(yùn)籌。本研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期高溫條件下，與鉀肥一次性基施相比，無(wú)論是基肥∶促花肥3∶7還是基肥∶促花肥7∶3均延長(zhǎng)籽粒活躍灌漿期，推遲達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間，降低花后15 d以內(nèi)的籽粒灌漿速率，并且減緩花后20 d以后灌漿速率降低的速度，緩解灌漿期高溫對(duì)水稻造成的高溫逼熟效應(yīng)，進(jìn)而增加粒重但降低堊白米率和堊白度。這與前人[20]“減緩高溫條件下灌漿速率過(guò)快是降低稻米堊白的有效手段”的觀點(diǎn)一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，在灌漿期高溫脅迫下，延長(zhǎng)籽粒活躍灌漿期和延長(zhǎng)最大灌漿速率到達(dá)的時(shí)間也有利于降低籽粒堊白。本試驗(yàn)中，基肥∶促花肥為3∶7的籽粒堊白米率和堊白度低于基肥∶促花肥為7∶3，即隨著鉀肥促花肥比例增大，對(duì)稻米品質(zhì)高溫脅迫的緩解效應(yīng)越強(qiáng)。可能是因?yàn)樵黾哟倩ǚ时壤捎行Ы档外浄实牧苁В黾庸酀{期植株的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)鉀離子濃度[6]，在高溫條件下能保持較高的水勢(shì)和膨壓[21]，對(duì)高溫脅迫的緩解作用也越強(qiáng)。

本研究表明，灌漿期高溫下，基肥∶促花肥為3∶7可以最大程度減少籽粒堊白的發(fā)生，由于基肥∶促花肥為3∶7減少鉀肥基肥投入，導(dǎo)致分蘗發(fā)棵不足[22]，減少有效分蘗(數(shù)據(jù)未呈現(xiàn))，造成產(chǎn)量與一次性基施無(wú)顯著差異。綜合產(chǎn)量和品質(zhì)，認(rèn)為在水稻生產(chǎn)實(shí)踐中，鉀肥應(yīng)按照7∶3分施比例施用，若灌漿期遭遇高溫，可噴施磷酸二氫鉀緩解高溫脅迫危害。