促進梨樹萌芽抽枝的研究進展

劉春曉，蔣賢達，李慧，闞家亮，王中華，李曉剛*

(1.江蘇省農業科學院 果樹研究所 江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，江蘇 南京 210014；2.南京農業大學 園藝學院，江蘇 南京 210095)

梨是繼蘋果、柑橘、葡萄、香蕉之后的第五大水果。聯合國糧食及農業組織(FAO)統計數據顯示，2021年我國梨栽培面積約為98.7萬hm2，總產量約為1 897.80萬t，分別占世界梨栽培面積和產量的70.5%和74.0%(表1)。我國是世界第一大梨生產國，近年面積和產量穩步上升，與世界梨的生產效率差距正逐漸縮小，表明我國梨生產者已經開始轉變過去粗放的生產方式，注重采用精細化管理方式來提高生產效率。

表1 2018-2021年中國和世界梨栽培情況統計Table 1 Statistics of pear cultivation in China and the world from 2018 to 2021

近年來，一批新優品種的選育成功及國外品種的引進，豐富了我國梨品種結構，也加快了梨果產業的快速發展。輕簡化、宜機化管理模式也得以大規模研究與應用，不同樹形如主干形、Y形、開心形、多主枝籬壁形等栽培技術在各地進行熟化，也為廣大種植者接受。由于梨樹本身枝條基部萌芽率低，易形成光腿枝，使樹冠內膛空虛，影響樹體生長發育和果實產量。在梨栽培過程中，為了實現減少級次的輕簡化管理，生產中多采用促進主枝或主干潛伏芽萌發、結果枝修剪促萌等措施，進行結果枝組更新。但由于樹形的科學性、規范性欠缺，品種差異、人為盲目追求產量的錯誤干預等因素導致樹體難以分枝，或者分枝不合理，造成枝條基部的潛伏芽萌發難，結果枝更新不易，造成經濟損失。生產上，經過學者和種植經營者的長期探索，總結了許多促進梨樹萌芽抽枝的措施，主要包括物理措施、化學措施等，并且取得了一定成效。但有關梨樹萌芽抽枝的系統論述，尤其是深入的分子研究報道較少，筆者對梨樹萌芽抽枝相關研究進行綜述，以期為梨果產業的樹形培養和枝條更新提供依據。

1 梨樹萌芽抽枝的影響因素

植物的萌芽抽枝是一個受生長發育、激素調節、轉錄調控等多種因素調控的復雜網絡。植物頂端優勢、內在的生長特性、品種差異導致的遺傳物質調控和激素水平的差異都會造成植物萌芽抽枝困難[1-4]。自然環境和栽培條件造成的樹體生長差異，人為增加掛果追求產量導致的樹體生長減弱等因素，也會影響樹體的萌芽抽枝能力[5]。

1.1 梨芽的分類和成枝特點

梨樹頂端優勢明顯，頂部枝條生長過剩、下部枝條萌芽率低，成為梨樹樹體結構更新中亟待解決的問題之一[6]。梨芽按性質分可以分為花芽、葉芽、副芽和潛伏芽4種，按著生位置分可以分為頂花芽、腋花芽、頂芽和側芽4種[7]。梨花芽為混合芽，一個花芽形成一個花序，一個花序包含多個花朵。混合花芽在不同品種間，有的可以同時開花和形成枝條，有的則只能開花，萌芽抽枝受到抑制[8]。初結果幼樹和高接樹易形成腋花芽，其著生在枝的側面，但不易同時抽枝。一般頂花芽質量高，所以結果實品質好，一般也能同時抽枝。單純的葉芽著生在枝條頂端或葉腋，分為頂生和側生兩種，但以側生為主。葉芽分化分芽內分化和芽外分化兩個階段。葉芽萌發形成營養枝，也稱發育枝。葉芽的數量和質量直接影響梨樹的營養生長和樹冠擴大。副芽是著生在枝條下部主芽的側方的葉芽。梨樹腋芽鱗片形成初期最早發生在兩片鱗片的基部，存在潛伏性薄壁組織。腋芽萌發時，該薄壁組織進行分裂，逐漸發育為枝條基部副芽(也屬于葉芽)，因其體積很小不易看到；該芽通常不萌發，處于休眠狀態，只有受到刺激才會抽生枝條，屬于樹冠更新的儲備芽[9]。潛伏芽主要著生在多年生枝條的基部，一般情況下不會萌發。梨潛伏芽的壽命可長達十幾年，甚至幾十年，也是樹體更新的儲備芽[10]。

1.2 梨樹的萌芽抽枝因種而異

由于品種不同，梨樹的萌芽抽枝能力存在顯著差異。從20世紀70年代開始，栽培者就對梨樹萌芽抽枝能力開展了研究，通過形態觀察，比較研究不同種類梨的萌芽抽枝能力。羅來水[11]觀察比較了18個梨品種的萌芽抽枝力，發現西洋梨的萌芽抽枝力最強，其次是日本梨中生長勢較強的品種，產于我國南方的砂梨和生長勢較弱的日本梨萌芽抽枝力較低。隨著梨產業的不斷擴大，人們對梨栽培的要求也越來越高，近年來，由于多樣化的生產栽培需求，雖然對梨的萌芽抽枝又逐步開展研究，但依舊較少。薛曉敏[12]研究大果水晶、黃金、華山、圓黃4個梨品種的萌芽抽枝力發現，各品種的萌芽力差異顯著，其中圓黃最高，達61.52%，黃金最低，只有31.18%；4個品種的成枝率也不同，而且與萌芽率并不成正相關，大果水晶的成枝率最高，為20.02%，其他3個品種的成枝率相仿(14.39%～14.72%)。張建光等[13]對黃冠梨的萌芽成枝力研究發現，該品種的萌芽力約為80.9%，而平均成枝率只有約5.69%。楊健等[14]對南果梨、秋白梨和鴨梨的調查研究發現，三者的萌芽率依次是38.9%，40.2%和42.1%，成枝數分別是3.8個，3.4個和3.3個。劉金利等[15]對京白、南果梨、紅香酥、雪青、黃金、黃冠、綠寶石和蜜梨8個品種的萌芽率進行了比較研究，結果發現，南果梨的萌芽率最高，高達82.37%，其次是京白，萌芽率73.05%，其余的6個品種萌芽率均不足60%(36.35%～54.14%)。姜英林等[16]調查西洋梨品種三季梨的萌芽成枝率發現，其萌芽率約為52.7%，成枝率約為30.2%，萌芽成枝力水平較高。李俊才等[17]發現，圓柱形栽培的早金酥梨萌芽率為75.8%。王越男[18]對密植梨的萌芽成枝力調查發現，新梨7號萌芽力為 89%，成枝率為19%。栽培研究發現，翠冠梨具有較高的萌芽成枝力，自然條件下萌芽率達91.5%，成枝率達56.5%[19]。令狐田等[20]調查發現，碭山酥梨的平均萌芽率約為65.65%，成枝率約為4.23%。通過大量調查研究發現，梨不同品種的萌芽成枝力存在明顯不同，其實同一品種在不同年份和不同的管理方式下，也會表現出不同的萌芽成枝能力。梨樹萌芽成枝是一個受生理、生化、環境等諸多因素調控的復雜過程。

2 促進梨樹萌芽抽枝的措施

近年來，隨著梨樹密植、省力化和觀光化栽培模式的應用，對梨樹樹形的管理提出了新的要求。梨本身多數品種具有萌芽力強、成枝力弱、枝條開張角度小、發枝晚等特性，給加快建成合理的樹體結構和早果豐產帶來一定的困難。目前梨樹生產上，下部枝條萌芽率低、頂部枝條生長過剩，成為梨樹樹體結構中亟待解決的問題之一。前人在蘋果和梨上的大量研究表明，人為的物理和化學措施的實施，可以提高萌芽率和成枝力，增加枝條生長量，調節枝類組成，進而達到理想樹形培養和增產的目的[8，21-22]。

2.1 物理措施對梨樹萌芽抽枝的影響

栽培中的人工物理技術措施是梨樹體管理的重要方面，通過使用栽培技術手段的物理措施，可以在很大程度上影響或者改變梨樹的萌芽抽枝情況。常用的物理栽培措施包括刻芽、修剪、截干、環割、摘心、拉枝、疏花、疏果等，都可以在某些品種一定程度上促進梨芽的萌發和枝條的抽生，滿足梨樹形培養和枝條更新的需求。

刻芽是我國梨樹生產上最常用的技術措施之一，主要可以緩和樹勢，提高樹體幼旺枝條的萌芽率和成枝力、增加枝量和花芽形成[8，23]。關于刻芽促進梨樹萌芽和成枝力的報道較多，張建光等[13]等對黃冠梨1 年生枝上所有的芽在萌芽前進行刻芽，發現成枝率由24.0%提高到44.5%，增加了枝條總生長量和長枝的比例。劉金利等[15]對京白、南果梨、紅香酥、雪青、黃金、黃冠、綠寶石和蜜梨8個品種1年生枝條進行刻芽處理，發現刻芽能顯著提高南果梨、蜜梨、黃冠、綠寶石、京白的萌芽率，但雪青、紅香酥、黃金的萌芽對刻芽處理反應并不顯著。馬青翠[24]的研究指出，刻芽顯著提高了紅香酥、鴨梨、新梨7號的長枝比例，降低短枝比例，另外，刻芽還能顯著增加黃金、雪青梨的花芽數量。蘇艷麗等[25]對雜交選育的6個梨優系幼樹在萌芽前進行刻芽處理，發現刻芽能顯著增強其萌芽成枝力。姜英林等[16]研究發現，刻芽可以使西洋梨品種三季梨的萌芽率比對照提高30.6百分點，成枝力提高42.4百分點。牟德生等[6]以早美酥、南果梨、早金酥等10個梨品種為試材，對主干進行刻芽處理，發現刻芽后，10個梨品種萌芽率、成枝力之間差異顯著，中梨1號和身不知萌芽率最高，分別高達95.83%和95.63%，甘梨3號、甘梨2號、武威軟兒梨萌芽率最低，分別為79.22%，78.63%和76.25%；其成枝率從高到低分別是南果梨>身不知>武威軟兒梨>甘梨2號>甘梨3號>早美酥>早金酥>紅早酥>中梨1號>新梨7號。

除了刻芽之外，其他還有修剪、截干、環割、摘心、拉枝、疏花、疏果等措施也對促進梨樹萌發抽枝有積極的影響。進行這些物理措施的處理，由于解除了植物局部的頂端優勢的抑制作用，或者改變了局部的激素分布，會明顯促進梨樹的萌芽和成枝，是棚架栽培以及不同樹形培養中的枝條更新比較常用的有效手段。有研究發現，對梨樹適時修剪和適宜的修剪方式，可以改變早酥梨成枝率低的現狀[26]。在黃果梨的整形培養中，對一年生枝條進行5種不同的短截處理，都可不同程度地促進萌芽和成枝，其中，重度短截處理的萌芽率和成枝率最高，分別達到82.98%和67.43%，表明適當的加重短截程度，可以更好地促進黃果梨的萌芽抽枝[27]。對早美酥、南果梨、早金酥等10個梨品種的當年生枝進行拉枝處理，結果發現，拉枝可促進梨幼樹快速成枝成型、成花、提早結果，實現早果豐產[6]。通過環割和去頂芽的促枝成花技術，有利于控制枝條的頂端優勢，增加枝梢營養物質的積累，使弱枝轉變為壯枝。還有研究發現，“環割+去頂芽” 的處理效果較好，其次為環割處理，最后為去頂芽處理。環割切斷了韌皮部的營養運輸通道，使傷口以下的芽獲得比以前更多的營養，從而促進芽的萌發[28]；研究結果還表明，環割處理對碭山酥梨的成枝效果較好，大幅度提高了短枝萌發率，這與張琦等[29]對蘋果環割后的結果相似。這是因為，分段環割可提高果樹花芽生理分化期和花序原基形成期芽內異戊烯基腺嘌呤類 (iPAs)含量[30]。去頂芽通常采用摘心的方法，對一年生枝去頂芽處理可以抑制旺盛枝條生長，促進新枝萌發，有利于枝條和葉片積累更多的光合產物，可增加枝條數量，減少養分消耗，促進花芽的分化與坐果。但是還有研究表明，去頂芽處理對枝條生長造成的影響與枝條自身的生長有關。在同一生長期，對長勢較弱的枝條去頂芽，會使其停止生長，而對長勢較強的枝條去頂芽，能更好地刺激下方芽的萌發，從而形成新的枝條[31]。日韓梨成枝力較低的4個品種黃金、大果水晶、華山、圓黃中，圓黃和大果水晶的萌芽率較強，而短截后萌芽率和成枝力都有不同程度的增加，但品種間的萌芽率和成枝力存在顯著差異[12]。廖立安等[32]認為，拉枝能促進翠冠梨側枝生長和樹冠迅速形成，有利于提高產量；拉枝能顯著地提高梨幼樹萌芽成枝力，同時對梨幼樹的生長發育影響小，還能提高幼樹的成花數[25]。刻芽加拉枝處理能促進梨樹苗木中下部芽體萌發，促進分枝，滿足快速成型、早期豐產的要求[19，33-35]。關于梨疏花、疏果技術多數是研究對果實品質的影響，對其促進萌芽抽枝的研究較少。筆者發現，梨疏花疏果也可以促進萌芽抽枝，尤其是果臺枝以及以下的芽萌發。

2.2 化學措施對梨樹萌芽抽枝的影響

各種栽培的物理措施促發的枝條數量有限，而且處理傷口易對樹體造成刺激，導致養分分散，且耗費大量的人力和物力[36-38]。利用各種生長調節劑等化學措施促進梨樹萌芽抽枝，操作相對簡單，且效率高，對于實現幼樹定向、定位發枝，加速幼樹成形，提早結果，以及樹形培養和老樹原位枝組更新具有重要意義。國內在蘋果上使用生長調節劑較早，目前已經相對成熟，一般采用涂抹的方式使用抽枝寶、普洛馬林、生長調節劑軟膏和點枝靈等促進蘋果等果樹的萌芽和分枝，效果良好[39-43]。近年來，其他果樹，包括梨也越來越多開始使用植物生長調節劑等化學藥品來調節樹體生長。

枝量和生長量是梨樹豐產的基礎[44-45]，生產上常使用植物生長調節劑促進側芽萌發，其對果樹的生長發育、萌芽抽枝、分枝角度等方面都有一定的效果，使果樹向著有利的方向發展。但用藥量較大，成本較高，增加了農戶的使用成本[7]。因此，一些果樹科研人員一直在研究，希望能夠研制出促進果樹快速萌發抽枝、增加產量、低成本的藥品配比及其使用方法。關于果樹整形，在蘋果上已有較多研究，但是在梨樹上的研究較少，近年來果樹研究學者一直在努力探索促進幼樹萌發抽枝的方法，以實現幼樹有效分枝、縮短果樹童期，同時也縮短果樹整形時間，使樹體快速成型。

隨著果樹生產的不斷發展，越來越多的植株生長調節劑開始在果樹促芽促枝上使用，其中赤霉素和細胞分裂素等生長調節劑應用較早，對果樹萌芽抽枝有良好效果[46-47]。研究發現，6-BA 400 mg·kg-1+GA3400 mg·kg-1和 6-BA 500 mg·kg-1+GA3500 mg·kg-1可以有效促進水培梨離體枝條的萌芽抽梢；不等量混合的植物生長調節劑軟膏可以促進鴨梨、雪青梨當年新梢側芽萌發成枝[7]。使用300 mg·L-16-BA、1 000 mg·L-1普洛馬林、15 mg·L-1KT-30處理后，碭山酥梨苗木萌芽率顯著高于對照；300 mg·L-16-BA、900 mg·L-1GA3、1 000 mg·L-1普洛馬林處理后，碭山酥梨苗木成枝力顯著高于對照[20]。300 mg·L-1的6-BA對新梨7號的萌芽抽枝效果良好，但隨著6-BA濃度的增大，枝條的抽生反而受到抑制；900 mg·L-1的GA也可以明顯提高新梨7號的萌芽抽枝[48]。藥劑處理能夠提高三季梨短果枝數量，對其早成花、早結果效果明顯[16]。涂抹發枝素可以顯著促進南果梨、秋白梨、鴨梨樹體的枝芽量，而且枝齡越短涂抹發枝素后其萌芽率越高[14]。但也有的植物激素是對植物萌芽分枝起負作用的，例如茉莉酸就抑制梨樹的分枝[49]。在使用硼增加梨坐果的同時會減少芽的生長[50]。

3 植物萌芽抽枝的分子研究進展

植物的萌芽抽枝是一個極其復雜的過程。近年來，越來越多的學者開始深入研究其分子機理，并已經取得一定進展。其中，莖尖分生組織(shoot apical meristem，SAM)對植物生長發育以及葉、莖和花的發育起著至關重要的作用[51]。SAM在營養生長階段產生葉原基，在營養生長向生殖生長過渡階段產生花序分生組織。腋生分生組織產生側芽原基，側芽原基發育為側芽并最終形成側枝[52-53]。植株通過植物激素調控生長發育來應對環境的變化。其中，生長素和細胞分裂素調控途徑是調控分生組織形成和分化的主要因素[54]。生長素與油菜素內酯結合誘導SMALLAUXINUPREATEDRNA10 (SAUR10)基因，從而參與調控分枝角度[55]。細胞分裂素則被認為是將生長素信號傳遞到側芽的第二信使[56]。細胞分裂素在調節葉尖優勢和腋芽生長中起重要作用。豌豆中參與細胞分裂素生物合成的關鍵酶ADENOSINEPHOSPHATE-ISOPENTENYL-TRANSFERASE(PsIPT)基因的表達水平在打頂后的節點處增加，說明打頂后的芽生長是由細胞分裂素的局部積累引起的[57]。在楊樹中，過表達赤霉素2-β-雙加氧酶基因(GIBBERELLIN2-OXIDASE，GA2ox)會導致分蘗數或分枝數的增加，表明赤霉素可能對楊樹芽分枝的控制起重要作用[58]。軸向還原蛋白基因REGULATOROFAXILLARYMERISTEMS1 (RAX1)能夠促進分生組織(apical meristem，AM)的早期形成，負調控莖尖赤霉素含量，影響AM發育的時機[59-60]。茉莉酸除了參與調節對生物和非生物脅迫的反應，也能調節植物的生長發育[61-62]。有研究表明，茉莉酸可以負調控梨的抽枝[49]。

轉錄調控在調控植物分枝發育中起著重要作用。其中，許多轉錄因子參與植物生長發育的各個方面。例如，SQUAMOSAPROMOTERBINDINGPROTEIN-LIKE13 (SPL13)基因編碼的SBP (S-ribonuclease binding protein)轉錄因子，主要在分生組織中表達，對調控苜蓿的分枝和營養生長至關重要[63]。SPL13過表達能夠抑制腋芽的生長，減少側枝的數量。MsMYB112 RNA干擾可以促進分枝，這表明MYB112抑制了苜蓿側枝的生長[63-64]。此外，TCP (TEOSINTE BRANCHED1/CYCLOIDEA/PROLIFERATING CELL FACTOR)轉錄因子在許多情況下參與側邊分生組織生長、細胞增殖和激素調控[65-66]。PpTCP18可以通過正反饋調節獨角金內酯(strigolactone，SL)的生物合成控制桃樹分枝[67]。在蘋果中，MdWUS2可以通過抑制MdTCP12表達來調節分枝的發生[68]。TB1(TEOSINTE BRANCHED1)轉錄因子基因，也稱作FINECULM1 (FC1)，是TCP家族的一員，可以負調控水稻分蘗并抑制后續腋芽的生長[69]。TB1基因在腋芽和SAM基部表達，其過表達會導致分蘗數量顯著減少[70]。轉錄因子ERF BUD ENHANCE (EBE)能夠影響擬南芥細胞增殖、腋芽生長和分枝。該基因編碼的AP2/ERF轉錄因子，在增殖細胞中高表達[71]。參與植物激素生物合成、轉導和SAM形成的基因一般也與分枝發育有關[72-74]。這些研究表明，植物的萌芽抽枝發育是一個復雜的過程，要想深入了解植物的萌芽抽枝過程，相關研究仍亟須開展。

4 展望

梨樹塑形中的萌芽抽枝存在難度，從半個世紀前開始，我國學者就對梨樹栽培中關于萌芽抽枝技術開展相關研究并進行了技術推廣。目前，雖然梨的萌芽抽枝在梨栽培中占據重要的地位，針對梨樹萌芽抽枝難的問題采取了一系列物理和化學措施，但是關于梨的萌芽抽枝研究深度相對不夠，依舊需要后人開展廣泛研究。促進梨樹萌芽抽枝的物理措施操作相對簡單易學，但比較費時費工，增加了果農的生產成本。而且物理措施產生的傷口如果處理不及時和不妥當，會帶來病菌侵染的風險。另外，缺乏統一的標準操作規程，經驗占據很大比重，導致處理的效果不盡相同。

目前，鑒于蘋果等其他果樹的經驗，越來越傾向于使用生長調節劑的化學措施來促進梨樹的萌芽抽枝，但缺乏統一標準的藥品配比和用量，導致使用效果參差不齊，而且可能帶來不良的影響。有研究表明，不同植物生長調節劑混用，對植物產生相同的甚至更好的效果。但是，目前生長調節劑的使用尚存在一定的問題。一是市面上的植物生長調節劑成分混亂，農戶使用生長調節劑存在盲目心理，以為使用越多越好，導致使用過量；二是生長調節劑一般存在一定毒性，可能會對環境和人畜產生一定的影響。如何在果樹生產上使用更加優良的生長調節劑有待進一步研究，另外，還要更加深入地闡述植物生長調節劑的生理功能和作用機制等，進而為果樹的生產提供有力的依據和指導。

關于萌芽抽枝的研究在模式植物和蘋果等中的研究比較多，梨樹萌芽抽枝深入的分子研究較少。無論是物理措施還是植物生長調節劑的使用，許多是靠經驗總結出來的，并沒有深入研究其內在的生理變化和分子機理，導致不能使用標準的方法和激素配比來指導生產。今后需要進一步開展相關研究，包括不同處理的發枝效果、物理措施的實施標準、植物生長調節劑的使用配比和時間、處理后的不良影響、品種間的差異等。另外，加大梨樹萌芽抽枝的生理生化和分子研究，不斷進行技術與理論創新，以理論指導生產，不斷滿足我國梨果產業健康持續綠色生產的需求。