氮素輸入在高寒草甸生態恢復與重建中的研究進展

周學文 王巖

青藏高原是地球上最大和海拔最高的高原，擁有豐富和廣泛分布的高寒草甸，約35%的面積被高寒草甸占據，其主要植被類型是以冷中生多年生草本植物群落為主構成的高寒草甸。它是我國重要的生態安全屏障，也是許多珍稀瀕危動植物賴以生存的家園。由于其高海拔和常年低溫的自然條件，使得高寒草甸對氣候變化和人類干擾極為敏感。在過去幾十年中過度放牧、濫牧、濫墾濫挖、旅游等人為活動劇增，致使高寒草甸嚴重退化，草原退化會同時減少微生物數量、養分平衡失調、土壤肥力水平降低，草地生態功能嚴重受損，威脅到了我國的生態安全與社會穩定。

土壤中的氮素（N），一般可以分為無機態氮、有機態氮。無機氮主要包括硝態氮、亞硝態氮和銨態氮。而土壤中的亞硝態氮含量很低且不穩定，能很快轉化為硝態氮，一般忽略不計。有機態氮占到土壤特別是表層土壤全氮的絕大部分，在一定條件下經過微生物、細菌的分解能夠轉換成為礦質氮，被植物吸收利用。

土壤氮可以影響植物的適生性和種間相互作用。例如，加氮可以增加對光的競爭強度，導致草原群落中一些物種的損失。因此，在決定群落結構和生態系統功能方面，氮是一個重要的環境過濾器。由于人類活動，大氣中的氮濃度和氮沉降正在增加。高寒草甸由于生長季節短，冬季溫度低，固氮能力差，正經歷著N 沉積。例如，從1990 年到2003 年收集的數據顯示，青海的N 沉積平均為7.55 千克/公頃/年，最低為1.08 千克/公頃/年，最高水平為17.81 千克/公頃/年，研究表明，青海的這一水平的氮沉積可以改變青藏高原高山草甸的物種組成。加氮對棲息地的環境條件有重大影響，從而對群落結構/組成產生影響。加氮可以增加土壤中的硝酸鹽（NO3-）和銨離子（NH4+），導致植物高度和密度增加，從而增加植物覆蓋率，而增加植物覆蓋率可以降低每日最高和最低土壤溫度從而降低土壤溫度波動的幅度。本文總結了我國氮素在高寒草甸生態恢復與重建中的現狀，分析了當前氮素在高寒草甸生態恢復與重建中存在的問題，并針對這些問題提出未來的解決對策。

一、氮素輸入對草甸土壤的影響

（一）氮素輸入對土壤養分的影響

針對高寒草甸的退化，我國已經采用多種恢復措施，包括圍欄封育、施肥、適度放牧、翻耕、牧草混播等恢復措施。由于高寒草甸生態系統中存在氮限制，除少數固氮植物可以主動固氮外，其它植物從高寒草甸生態系統中獲取氮素比較困難，因此配施氮肥是這些恢復措施中最常見的恢復措施之一。而氮素作為植物生長需要的三大養分之一，對于植物的生長發育與繁殖十分重要，氮肥的施加可以提高群落的初級生產，增加群落蓋度和土壤養分，進而維持生態系統的穩定性和多樣性。

氮素輸入能顯著增加土壤速效氮的含量，一方面是因為氮素輸入直接以各種速效氮的形式存在，另一方面氮素輸入加快了土壤礦化速率，增加土壤速效氮含量。盡管氮素輸入能夠增加土壤速效氮含量，但是在氮素輸入影響下土壤全氮含量無明顯變化，這可能是因為植物快速生長消耗掉土壤中大量的氮。研究表明，連續三年氮素輸入顯著提高了沙質草地生長季表層土壤速效氮的含量，使得速效氮的含量增幅達到5 倍以上。氮素輸入可以使內蒙古草地土壤無機氮含量顯著提高，同時土壤銨態氮和硝態氮的含量在停止氮素輸入后的第二年大幅增加。

（二）氮素輸入對土壤微生物的影響

草地土壤微生物是草地生態系統的重要組成部分，是植物養料轉化、有機碳代謝及污染物降解的驅動力，對土壤養分循環具有重要意義。草地土壤微生物的存在，能將生物殘體水解為氨基酸和氨，將氨氧化為硝酸，影響草地植被生長發育及改良土壤狀況。細菌、放線菌和真菌是土壤微生物群落中最主要的3 大類群。有研究表明氮素輸入對草地生態系統微生物群落產生影響，氮素輸入的增加會使得土壤真菌/細菌比率減少，降低豐富度，高氮處理下土壤中真菌含量減少，這可能是因為氮素輸入抑制了土壤中的真菌。

氮素輸入也能夠改變土壤微生物生物量。短期氮素輸入對土壤微生物生物量沒有顯著影響，而長期氮沉降會抑制土壤微生物生物量，這可能是因為短期氮素輸入沒有改變土壤微生物的活性和豐富度。長期氮素輸入會降低有機質含量，引起土壤酸化，對微生物產生不利影響，最終導致微生物生物量下降。

二、氮素輸入對草地生產力的影響

草地生產力是反映草地生態系統群落結構和功能的重要指標，施肥可進一步調控草地生態系統資源的有效性，從而提高群落生物量，有效提升草地生態系統的生產力。研究表明，氮素輸入能夠增加草地生態系統的地上生物量，這主要是氮素輸入增加了土壤中速效養分的含量，緩解了植物由氮素不足所引起的生長限制。科技人員研究表明，在青藏高原連續施氮可改善高寒退化草地的群落結構，使草地中的雜草比例降低9.3%～42%，禾本科的比率增加7.5%～17.8%；連續施氮改良七年后草甸群落高度、密度、蓋度均接近于圍封樣地。科技人員通過在青藏高原高寒草甸上施肥發現，施肥顯著提高了禾草類地上生物量，降低了莎草、豆科、雜草類和毒草群落地上生物量。在高寒地區天然草地施氮肥能顯著提高草地植被高度、密度、蓋度、牧草蛋白質含量以及生物量，且增產效應第一年最高后期逐漸降低。天然草地進行施氮肥、復合肥以及復合肥加尿素時，三種處理均增加草地生物量、植被高度和蓋度，但施尿素生產力增加最為顯著。適量添加氮肥可以顯著增加針茅、羽茅、寸苔草等種群生物量。

三、氮素輸入對草地植物物種多樣性的影響

持續增加的氮素輸入會影響草地生態系統的穩定性；在外源氮的影響下，植物從地下部分對養分資源的競爭轉變為地上部分對光的競爭；同時植物個體隨著外源氮增加會變的更大，降低了密度；隨著植物凋落物積累和蓋度增加，阻礙了地表空氣流通、減少了地表水分蒸發、遮蔽了底層植物對光的吸收。導致植被物種生物多樣性的降低，雜草和豆類植物物種豐富度會減少。

四、總結與展望

氮輸入在高寒草甸生態恢復與重建中是一個復雜的生態學過程，通過推行科學合理的氮輸入措施，在恢復和重建不同程度退化的高寒草甸極為重要。針對退化高寒草甸，應從土壤營養學角度出發，找出高寒草甸土壤的主要缺素類型以期能推行科學合理的外源養分輸入方案，在治理和恢復退化高寒草甸的同時，減少高寒草甸化肥面源污染。外源養分輸入對高寒草甸群落結構和功能的影響不盡相同，因此還需加強外源養分輸入后高寒草甸生態系統的影響效應，從生態機制上更好的把握外源養分輸入對高寒草甸生態系統的影響。由于根際和根際過程在聯系植被和土壤，在地上和地下等方面起到重要的作用，是控制營養元素利用效率和有效性的重要樞紐，因此在今后研究中需加強草地生態系統植物對養分吸收和利用的根際生態互作過程，探索高寒草甸植被土壤系統圍繞根際完成的養分循環的特點，進而建立草地生態系統植物及土壤營養元素的優化調控理論與技術途徑。