走馬胎灰分對(duì)光的響應(yīng)特征及其與生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性

周澤建, 馮金朝

走馬胎灰分對(duì)光的響應(yīng)特征及其與生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性

周澤建1, 馮金朝2*

(1. 廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣西 柳州 545004；2. 中央民族大學(xué)生命科學(xué)與環(huán)境學(xué)院，北京 10081)

為探究光照強(qiáng)度和光質(zhì)對(duì)走馬胎()灰分積累的影響，利用遮陽網(wǎng)和薄膜設(shè)定4個(gè)光照梯度(100%、60%、40%、20%全光照)和4種光質(zhì)(綠、白、藍(lán)、紅)，分析了基徑、株高以及生物量的響應(yīng)特征，以及灰分與生長(zhǎng)指標(biāo)的關(guān)系。結(jié)果表明，走馬胎灰分含量在綠光下隨著光照強(qiáng)度的減弱而呈減少的趨勢(shì)，在白光下隨著光照強(qiáng)度的減弱呈現(xiàn)“低-高-低-高”的波動(dòng)變化，在藍(lán)光或紅光下沒有顯著變化；在100%光照強(qiáng)度下，白光的灰分含量最低，與其余光照強(qiáng)度存在顯著差異; 在60%、40%、20%光照強(qiáng)度下，光質(zhì)對(duì)走馬胎灰分含量的影響不顯著。走馬胎灰分含量與株高、基徑和生物量間不存在明顯的相關(guān)性；隨著光照強(qiáng)度的減弱，走馬胎的株高、基徑以及生物量均呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，且在白光下達(dá)到最大。因此，光照對(duì)走馬胎灰分的積累和生長(zhǎng)指標(biāo)均有影響，種植走馬胎時(shí)要選擇適當(dāng)遮蔭強(qiáng)度或郁閉度較高的林型。

走馬胎；灰分；光照強(qiáng)度；光質(zhì)；生長(zhǎng)指標(biāo)

走馬胎()是一種小灌木，為紫金牛科(Myrsinaceae)紫金牛屬植物，富含皂苷、多糖、生物堿等，對(duì)壯筋活絡(luò)、生肌化毒、活血止痛等方面有特效，是壯族、瑤族、侗族習(xí)用藥材[1]。走馬胎是一種耐蔭植物，比較適合林藥復(fù)合種植。在林藥復(fù)合種植過程中，影響其生長(zhǎng)的主要控制因子是光照條件。研究表明，光照強(qiáng)度顯著影響走馬胎的生長(zhǎng)[2]，隨著光照強(qiáng)度的減弱，走馬胎的株高、基徑以及生物量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)[1]。同時(shí)，光質(zhì)也顯著影響走馬胎幼苗的生長(zhǎng)和有效成分的積累，其中紅藍(lán)光(4:1)最有利于其生長(zhǎng)和活性成分積累[3]。

光是植物生長(zhǎng)的重要生態(tài)因子，顯著影響植物的生物量[4–5]，繼而影響植物對(duì)礦物質(zhì)元素和重金屬的吸收，影響中藥材的灰分，從而影響藥材質(zhì)量。灰分是中藥材質(zhì)量評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)之一[6]，其含量能體現(xiàn)藥用植物在生長(zhǎng)過程中吸收重金屬和礦物元素的量，受光照、水分、熱量、土質(zhì)等生長(zhǎng)環(huán)境因子的影響[7]。研究顯示，不同植物灰分對(duì)光的反應(yīng)不同，光質(zhì)的補(bǔ)光顯著影響薄荷()的灰分[8]，遮光對(duì)地膽草()根系灰分含量的影響相對(duì)較小[9]，適當(dāng)?shù)娜豕怙@著增加甘草()的灰分[10]。與空曠地比較，林下光條件發(fā)生顯著變化，光照強(qiáng)度顯著減少，光質(zhì)發(fā)生變化[11]。在此條件下種植走馬胎, 發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)、助力鄉(xiāng)村振興需要解決的是走馬胎的生長(zhǎng)、活性成分積累以及灰分對(duì)光條件變化的反應(yīng)特征，以便提高產(chǎn)量和質(zhì)量。因此，本研究以走馬胎為研究對(duì)象，開展光對(duì)走馬胎生長(zhǎng)與灰分積累的影響研究，探索生長(zhǎng)指標(biāo)與灰分積累的關(guān)系，以期找出高質(zhì)高產(chǎn)的最佳光照條件，指導(dǎo)林農(nóng)進(jìn)行科學(xué)林藥復(fù)合種植。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院林業(yè)工程學(xué)院中草藥栽培基地作為本研究的試驗(yàn)地，位于廣西壯族自治區(qū)柳州市沙塘鎮(zhèn)，年平均溫度18.1 ℃～19.4 ℃,年日照時(shí)數(shù)1 250～1 570 h，年降雨量1 345～1 940 mm,屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候。

1.2 材料

本試驗(yàn)所用的走馬胎幼苗均是1 a生實(shí)生苗, 來自廣西金秀瑤族自治縣，株高和基徑分別為(8.68± 0.24)和(0.47±0.03) cm。菜園土采自附近農(nóng)地，經(jīng)過太陽暴曬1 d后，裝袋備用，土壤pH 6.8、孔隙度56%、速效鉀443 mg/kg、速效磷15 mg/kg、水解氮108 mg/kg、有機(jī)質(zhì)27g/kg。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在基地內(nèi)選擇一塊光照條件相似、平坦的地塊作為試驗(yàn)地，在試驗(yàn)地內(nèi)，采用盆栽的方法, 運(yùn)用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)計(jì)光質(zhì)、光照強(qiáng)度2個(gè)因素，每個(gè)因素4個(gè)水平。光質(zhì)運(yùn)用不同顏色的薄膜覆蓋，設(shè)置紅光、藍(lán)光、綠光、白光(自然光, CK)共4個(gè)處理；光照強(qiáng)度采用遮陽網(wǎng)，設(shè)置自然光照(100%, L1, CK)、高光照(60%全光照, L2)、中光照(40%全光照, L3)、低光照(20%全光照, L4)共4個(gè)處理。累計(jì)16個(gè)處理，每處理4次重復(fù)，每次重復(fù)10株。

選擇大小一致、高度相似的走馬胎幼苗于2017年3月移栽到花盆內(nèi)。花盆規(guī)格為30 cm×22 cm (上口×外徑)，內(nèi)裝2 kg菜園土和0.5 kg有機(jī)肥。返青后，根據(jù)實(shí)際情況，進(jìn)行澆水與除草。經(jīng)過250 d培育后，于11月23日收獲。

用精度為1 mm的鋼卷尺(沃爾龍牌)測(cè)定株高，精度為0.1 mm游標(biāo)卡尺(雙菱牌)測(cè)定基徑；采用精度為0.001 g電子天平(島津UW220H)稱鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，測(cè)定生物量。灰分的測(cè)定按照藥典方法[6]測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

原始數(shù)據(jù)采用Excel 2021進(jìn)行預(yù)處理，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析運(yùn)用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 20.0進(jìn)行分析。利用General Linear Model ANOVA和LSD法對(duì)走馬胎的株高、基徑以及生物量進(jìn)行方差分析和差異性分析，運(yùn)用Pearson相關(guān)性分析法分析各指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果和分析

2.1 光對(duì)灰分含量的影響

在綠光下，走馬胎灰分含量隨著光照強(qiáng)度的減弱而呈減少的趨勢(shì)，在L1時(shí)達(dá)到最大值，為1.88%，與L2、L3不存在顯著差異，但與L4存在顯著差異(<0.05)。在白光條件下，隨著光照強(qiáng)度的減弱, 灰分含量出現(xiàn)“低-高-低-高”的波動(dòng)性變化，在L2時(shí)最大值是1.88%，與L4不存在顯著差異，但均與L1、L3存在顯著差異(<0.05)；灰分含量在L1、L3、L4之間不存在顯著差異。在藍(lán)光或紅光下，灰分含量隨著光照強(qiáng)度的減弱變化不大，差異均沒有達(dá)顯著水平(圖1)。

在L1下，灰分含量為綠光>藍(lán)光>紅光>白光, 綠光的灰分含量與藍(lán)光、紅光間不存在顯著差異，但與白光存在顯著差異(<0.05)。綠、藍(lán)、紅光的灰分含量依次為1.88%、1.68%、1.64%，分別比白光增加了20.51%、7.69%、5.13%。在L2下，白光下的走馬胎灰分含量最大(1.88%)，分別比紅光、綠光、藍(lán)光多0.2%、0.2%、0.28%，均沒達(dá)顯著差異。在L3下, 灰分含量為綠光=藍(lán)光>紅光>白光，均不存在顯著差異。在L4下，光質(zhì)對(duì)灰分含量影響不大，沒有達(dá)顯著差異，為白光>綠光=藍(lán)光=紅光，白光的灰分含量為1.68%，比綠光、藍(lán)光、紅光增加了0.16%。

圖1 光對(duì)走馬胎灰分和生長(zhǎng)的影響。柱上不同大、小寫字母分別表示同一光照強(qiáng)度不同光質(zhì)、同一光質(zhì)不同光照強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)。L1、L2、L3、L4分別表示100%、60%、40%、20%光照強(qiáng)度。

2.2 光對(duì)生長(zhǎng)的影響

2.2.1 對(duì)基徑的影響

綠光下，走馬胎基徑隨光照強(qiáng)度減少呈增大趨勢(shì)，L1與L2間不存在顯著差異，但與L3、L4存在顯著差異(<0.05)；L2顯著小于L4 (<0.05)。白光或藍(lán)光下，基徑為L(zhǎng)4>L2>L3>L1, 白光下，L4、L2和L3間不存在顯著差異，但均與L1存在顯著差異(<0.05)。藍(lán)光下，L4顯著大于L2 (<0.05),而L2與L3不存在顯著差異，L3明顯大于L1 (< 0.05)。紅光下，隨著光照強(qiáng)度的增加，基徑呈現(xiàn)先緩慢增加而后顯著下降的變化趨勢(shì)，L2的基徑最大,為0.99 cm，與L3、L4間不存在顯著差異，而顯著大于L1 (<0.05) (圖1)。

同一光照強(qiáng)度下，白光的基徑最大，除在低光照下與藍(lán)光不存在顯著差異外，均顯著大于其余光質(zhì)(<0.05)。在L1、L3條件下，白光的基徑顯著大于綠、藍(lán)、紅光(<0.05)，而綠、藍(lán)、紅光間不存在顯著差異。在L2下，藍(lán)光與紅光間不存在顯著差異，但均顯著大于綠光和顯著小于白光(<0.05)。在L4下，基徑為白光>藍(lán)光>綠光>紅光，白光與藍(lán)光、綠光與紅光間不存在顯著差異，但藍(lán)光與綠光間存在顯著差異(<0.05)。

2.2.2 對(duì)株高的影響

綠光下，株高隨著光照強(qiáng)度的增加呈降低的趨勢(shì)，且各處理間存在顯著差異(<0.05)。白光或藍(lán)光下隨光照強(qiáng)度的減弱，株高先顯著增加(<0.05)再稍微下降，然后再顯著增加(<0.05)的“N”型變化。白光下，L4的株高最高，為38.16 cm，比L1高了66.93%。藍(lán)光下，低光照強(qiáng)度的株高最高，為34.29 cm，比L1高了56.72%。紅光下，隨光照強(qiáng)度的減弱株高呈增加的趨勢(shì)，L4的株高最高(25.53 cm)，比L1高了28.94%，達(dá)顯著差異(<0.05), 但與L2、L3不存在差異顯著(圖1)。

無論在何種光照強(qiáng)度下，走馬胎均在白光下長(zhǎng)得最高，綠光下最矮。在L1下，綠光長(zhǎng)勢(shì)最差，株高為13.51 cm，與其余處理間存在顯著差異(< 0.05);白光長(zhǎng)勢(shì)最好，株高為22.86 cm，與紅光存在顯著差異(<0.05)，但與藍(lán)光不存在顯著差異。在L2下，株高為白光>藍(lán)光>紅光>綠光，且各處理間存在顯著差異(<0.05)。在L3下，白光的長(zhǎng)勢(shì)最好，株高是30.86 cm，均顯著大于其余處理(<0.05), 藍(lán)光與紅光不存在顯著差異，但均與白光、綠光存在顯著差異(<0.05)；綠光最矮，均顯著小于其余處理(< 0.05)。在L4下，白光株高為38.16 cm,明顯大于其余光質(zhì)(<0.05)；綠光最矮，顯著小于藍(lán)光(<0.05)，但與紅光不存在顯著差異。

2.2.3 對(duì)生物量的影響

除綠光外，隨光照強(qiáng)度的減弱，生長(zhǎng)在同一光質(zhì)下的走馬胎生物量呈現(xiàn)顯著增加(<0.05)。綠光下，生物量隨著光照強(qiáng)度的減弱呈“低-高-高-低”的變化趨勢(shì)，在L3下的長(zhǎng)勢(shì)最好，生物量為14.92 g，顯著大于L2 (<0.05)；L2與L4不存在顯著差異, 但均顯著大于L1 (<0.05)。白光、藍(lán)光、紅光下，均是L4的生物量最大，分別為33.83、32.32和15.49 g, 分別比L1增加了131.71%、303.50%和100.91% (圖1)。

任何光照強(qiáng)度下，走馬胎的生長(zhǎng)均以白光下的長(zhǎng)勢(shì)最好，生物量最大。除L4下白光和藍(lán)光不存在顯著差異外，白光均顯著大于其余光質(zhì)(<0.05)。在L1下，白光顯著大于紅光、藍(lán)光和綠光(<0.05)，但紅光、藍(lán)光、綠光間不存在顯著差異。在L2下，生物量為白光>藍(lán)光>綠光>紅光，白光與藍(lán)、綠、紅光存在顯著差異(<0.05)；藍(lán)光與綠光間不存在差異顯著，但與紅光存在顯著差異(<0.05)。在L3下，白光顯著大于藍(lán)光(<0.05)，藍(lán)光顯著大于綠光和紅光(<0.05)，但綠、紅光間不存在顯著差異。在L4下，生物量為白光>藍(lán)光>紅光>綠光，白光與藍(lán)光間不存在顯著差異，但與紅光存在顯著差異(< 0.05)。此外，紅光與綠光間存在顯著差異(<0.05)。

2.3 雙因素方差分析

從表1可見，光照強(qiáng)度、光質(zhì)及其交互作用均對(duì)走馬胎灰分含量沒有顯著影響，而對(duì)株高、基徑、生物量具有極顯著影響(<0.01)。

2.4 相關(guān)性分析

走馬胎灰分含量與株高、基徑、生物量不存在顯著相關(guān)性(表2)。生物量與株高、基徑存在極顯著相關(guān)(<0.01)，基徑與株高間的相關(guān)性極顯著(<0.01)。

表1 走馬胎生長(zhǎng)指標(biāo)及灰分的雙因素方差分析

**:<0.01。下同

**:<0.01. The same below

表2 走馬胎灰分與生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性分析

3 結(jié)論和討論

灰分含量反映了植物對(duì)礦質(zhì)元素吸收與積累的量[12]，其含量高低由多種因素決定，比如土壤條件、環(huán)境條件、生殖對(duì)策等[13]。當(dāng)光環(huán)境變化時(shí),植物可以通過調(diào)整礦質(zhì)元素吸收量來適應(yīng)，致使植物灰分含量產(chǎn)生變化[14]。本研究表明，綠光下走馬胎灰分隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)呈增加的趨勢(shì)，究其原因，一是走馬胎是耐蔭植物，喜歡生長(zhǎng)在潮濕、蔭暗的環(huán)境，受到光脅迫后，凈光合速率下降，光合產(chǎn)物的積累減少，生長(zhǎng)受到抑制，植株干物質(zhì)顯著下降，致使單位質(zhì)量干物質(zhì)中礦質(zhì)元素含量發(fā)生變化，引起大部分中、微量金屬元素濃度增加，產(chǎn)生濃縮效應(yīng)[15]；二是走馬胎有一定的抗逆能力，遇到逆境時(shí)，通過吸收礦質(zhì)元素來減輕自身的傷害[16–18]，導(dǎo)致其灰分發(fā)生顯著的變化；三是酶含量影響走馬胎中礦質(zhì)元素含量變化。大部分中、微量金屬元素以受體的身份參與電子傳遞、與底物合成酶、以酶表達(dá)等形式參與調(diào)節(jié)光合作用[15]。走馬胎可能通過控制RuBP羧化酶活性來緩解凈光合速率的下降[19]，RuBP羧化酶含量升高促使光合系統(tǒng)中間產(chǎn)物酶系增加，提升了攝取CO2和傳遞電子的能力,增加中、微量金屬元素的需求，導(dǎo)致走馬胎中礦質(zhì)元素含量增加。本研究發(fā)現(xiàn)，在白光條件下走馬胎灰分含量隨光照強(qiáng)度的減弱而出現(xiàn)“低-高-低-高”的波動(dòng)性變化，這可能是在白光條件下遮蔭促進(jìn)了走馬胎吸收礦質(zhì)元素，導(dǎo)致在60%光強(qiáng)時(shí)走馬胎灰分顯著增加。但是這種促進(jìn)作用有一定的限制，即到達(dá)一定程度后會(huì)逐漸減弱，直至消失，從而導(dǎo)致了走馬胎灰分在40%光照時(shí)顯著下降后波動(dòng)不大。研究還表明，在藍(lán)光或紅光條件下走馬胎灰分隨著光照強(qiáng)度的增加變化不大，沒有達(dá)到顯著水平，這與前人[20–21]的研究結(jié)果類似，可能是紅光能促進(jìn)可溶性糖和淀粉在植物體內(nèi)的積累，藍(lán)光有利于葉綠素的合成[22]，兩者均促進(jìn)了走馬胎的生長(zhǎng), 促使單位重量干物質(zhì)增加，對(duì)走馬胎中中、微量金屬元素含量起到稀釋作用，且這種稀釋作用與逆境促進(jìn)走馬胎吸收礦質(zhì)元素作用相當(dāng)，從而導(dǎo)致走馬胎礦質(zhì)元素含量沒有顯著性變化。本研究表明，光質(zhì)對(duì)走馬胎灰分的影響不大，這與張惠穎等[23]對(duì)刺芹側(cè)耳()、陳崗等[24]對(duì)銀耳()的研究結(jié)果一致，走馬胎是耐蔭植物，在60%～20%光照下能正常生長(zhǎng)，受光脅迫程度較小。因此，光質(zhì)的改變不能增加走馬胎對(duì)中、微量元素、重金屬的吸收量，從而導(dǎo)致走馬胎灰分無顯著變化。

光是植物生長(zhǎng)所必需的生態(tài)因子，對(duì)植物光合作用和生物量分配具有顯著影響[25–27]。有研究表明，光質(zhì)對(duì)藥用植物株高、基徑、生物量有顯著性影響[28]。本研究表明，走馬胎在白光下長(zhǎng)勢(shì)最好, 這與藍(lán)梅()[29]在藍(lán)光下、三葉崖爬藤()[30]在紅光下的生物量最大的結(jié)果不同，而與劉洋等[27]對(duì)青錢柳(s)的研究結(jié)果一致，可能是不同類型的藥用植物對(duì)光質(zhì)響應(yīng)不同，同時(shí)，白光是復(fù)合光, 具有12%遠(yuǎn)紅光(波長(zhǎng)700～800 nm)，能促進(jìn)植物莖的伸長(zhǎng)和干物質(zhì)的積累[22]。此外，研究還表明光照強(qiáng)度也顯著影響藥用植物的生長(zhǎng)與發(fā)育[31]，這與本研究結(jié)果一致。隨著光照強(qiáng)度的減弱，走馬胎株高、基徑以及生物量出現(xiàn)增加的現(xiàn)象，與白三葉()的生物量呈減少的趨勢(shì)[32]、三七()呈先增加后減少[33]等相異，這可能是走馬胎屬于強(qiáng)耐蔭植物，適合弱光下生長(zhǎng)，弱光促進(jìn)其凈光合速率上升，促使光合產(chǎn)物增多，導(dǎo)致生物量的積累增加。

綜上，光對(duì)走馬胎灰分有影響，種植走馬胎時(shí)要選擇適宜遮蔭強(qiáng)度，以20%～40%光照為宜。光對(duì)走馬胎生長(zhǎng)具有顯著性影響，走馬胎的株高、基徑以及生物量隨著光照強(qiáng)度的減弱呈現(xiàn)增加的趨勢(shì), 且在白光條件下達(dá)到最大值。因此，自然條件下種植走馬胎時(shí)，建議選擇郁閉度較高的林型進(jìn)行林下種植，以林下20%光照為宜。

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Light Response Characteristics of Ash inand Its Correlation with Growth Indexes

ZHOU Zejian1, FENG Jinchao2*

(1. Guangxi Eco-engineering Vocational and Technical College,Liuzhou 545004, Guangxi, China; 2. College of Life and Environmental Science, Minzu University of China, Beijing 100081, China)

In order to understand the effect of light on ash accumulation of,four light intensities (100%, 60%, 40% and 20% natural light intensity) and four light qualities (green, white, blue and red light) were set by using sunshade net and film, the response characteristics of height, basal diameter and biomass ofunder different treatment conditions was analyzed, and the relationship between ash content and growth indexes was studied. The results showed that with the weakening of light intensity, the ash content ofdecreased under green light with the decrease of light intensity, showing a “l(fā)ow-high-low-high” change trend under white light. Moreover, there was no significant change under blue light or red light. The ash content ofwas the lowest under white light and 100% light intensity, showing significantly differences with that of the rest light intensity. At 60%, 40% and 20% natural light intensity, light quality had no significant effect on ash content of. The ash content had no significant correlation with plant height, basal diameter and biomass of. With the decrease of light intensity, the plant height, basal diameter and biomass ofincrease, and reach maximum under white light. Therefore, it was suggested that light had effect on ash accumulation and growth index of, and it was necessary to choose the forest type with proper shade intensity or canopy density when planting.

; Ash; Light intensity; Light quality; Growth index

10.11926/jtsb.4738

2022-10-20

2023-03-03

廣西高校中青年教師科研基礎(chǔ)能力提升項(xiàng)目(2021KY1226)；廣西林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目([2021]15)；廣西林業(yè)科技項(xiàng)目([2022ZC]49)；廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院項(xiàng)目(2020KY07)資助

This work was supported by the Project for Basic Scientific Research Ability Improvement of Young and Middle-aged Teachers in Guangxi Universities (Grant No. 2021KY1226), the Project for Forestry Science and Technology Promotion Demonstration in Guangxi (Grant No. [2021]15), the Project for Forestry Science and Technology in Guangxi (Grant No. [2022ZC]49), and the Project of Guangxi Eco-engineering Vocational and Technical College (Grant No. 2020KY07).

周澤建(1978年生)，男，博士，副教授，主要從事民族藥用植物學(xué)、自然資源管理等方面的研究。E-mail: zhouzejianks@163.com

* 通訊作者 Corresponding author. E-mail: 398192533@qq.com