不同胡枝子屬植物光合特性與葉綠素熒光參數的比較

張鑫月 周曉慧 史寶勝

（河北農業大學，河北保定 071000）

葉綠素是植物葉片光合生理活性的重要指標之一[1]。利用葉綠素儀可以快速測定葉片葉綠素相對含量[2]。光合作用是植物在自然光條件下，通過葉綠體等光合機構，合成植物所需能量的過程[3]，也是評價植物適應性的重要指標[4]。葉綠素熒光分析技術被認為是研究植物光合作用與環境關系的內在探針[5-6]，比較葉綠素熒光參數不僅能分析葉片對光能的吸收和利用[7]，還可判斷外界環境對植物光合生理特性的影響[8]。

胡枝子屬植物為豆科多年生落葉灌木[9]，在河北省內廣泛自然分布的胡枝子屬植物有胡枝子、短梗胡枝子、長葉胡枝子、截葉胡枝子、絨毛胡枝子、多花胡枝子和興安胡枝子7種，均是開花灌木，具有園林應用的價值。目前胡枝子的相關研究主要集中在二色胡枝子、多花胡枝子、達烏里胡枝子和尖葉鐵掃帚等少數種的生物學特性及栽培技術等方面，其他種研究較少[10]。相關學者對胡枝子屬植物的耐脅迫[11-12]和耐陰[13-14]能力進行研究，主要集中在少數胡枝子種的生理生化和光合指標的測定方面。在引種試驗中，植物光合生理特性可作為評價植物生產力和適應性的重要指標。因此，本研究以引入試驗地的7種胡枝子為研究材料，對不同胡枝子品種的生長性狀、葉綠素相對含量、光合特性和葉綠素熒光參數進行比較分析，為胡枝子屬植物引種及園林應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地點位于河北保定市河北農業大學試驗基地（38.48° N，115.24° E），屬暖溫帶亞濕潤氣候，年平均氣溫12.7 ℃，年均降水量575.4 mm，土壤類型為壤土，pH值為7.6[15]。供試材料為河北農業大學試驗基地內收集保存的生長健壯胡枝子屬種質資源，包括胡枝子、短梗胡枝子、多花胡枝子、長葉胡枝子、截葉胡枝子、興安胡枝子以及絨毛胡枝子。

1.2 試驗方法

1.2.1 植物生長性狀與葉片性狀測定7月中旬7：00—10：00（晴天），分別測定7種胡枝子的生長指標，用鋼卷尺測定株高（精確到0.01 m），游標卡尺測定地徑（精確到0.01 mm），每個品種重復3次。隨機選取試驗地長勢均勻、健康無病蟲害的植株，測定葉片性狀指標（表1）。

表1 葉片性狀指標與測定方法

1.2.2 葉綠素相對含量（SPAD）測定7月中旬7：00—10：00（晴天），利用SPAD-502型手持便攜式葉綠素儀（柯尼卡美能達，日本）進行測定。隨機選取試驗地3株一年生枝條（生長一致且受光方向相同）的成熟葉片進行測定，3個生物學重復，取平均值。

1.2.3 光合特性指標測定7月中旬8：00—11：00（晴朗無風），用CIRAS-3便攜式光合儀進行測定。光合作用測定過程中保持葉片的環境因子適宜且相對穩定，測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳（CO2）濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）和水分利用效率（WUE）。系統操作條件：儀器自帶的紅藍光源，設定光照強度為1 200 μmol/（m2·s），氣體流速為500 mol/s，葉片溫度與空氣溫度相同，為25 ℃。隨機選取試驗地3株一年生枝條中上部成熟葉片進行測定，各指標重復測3次，結果取平均值。

1.2.4 葉綠素熒光參數指標測定將胡枝子屬成熟葉片用葉夾進行暗適應30 min后，采用FluorPen 手持式葉綠素熒光儀（PSI，捷克）測定最小熒光強度（Fo）、最大熒光強度（Fm）、可變熒光（Fv）、光系統Ⅱ（PSII）潛在光化學效率（Fv/Fo）和PSII的最大光合效率（Fv/Fm）等相關指標。每個處理隨機選取3株一年生枝條中上部成熟葉片進行測定，各指標重復測3次，結果取平均值。

1.3 數據處理

采用Excel 2010軟件進行數據整理及制圖，使用SPSS 26.0軟件進行統計和分析，用平均值和標準誤表示測定結果，對所測定的指標進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 生長性狀比較

在自然生長條件中，7種胡枝子的生長性狀存在差異（圖1）。在小枝和莖粗方面，絨毛胡枝子最大，分別為142.000±15.700 cm 和4.030±0.130 mm；興安胡枝子最小，分別為77.000±2.080 cm 和1.610±0.120 mm。在節間距方面，絨毛胡枝子最大，為41.420±1.730 mm；短梗胡枝子最小，為19.590±0.260 mm。

圖1 胡枝子屬植物的株型指標

由表2可知，在復葉長、頂生小葉長和側生小葉長方面，絨毛胡枝子最大，分別為108.280±8.020 、61.180±2.767和51.860±2.599 mm；短梗胡枝子最小，分別為15.340±1.319、10.980±0.693和8.820±0.914 mm。復葉寬、頂生小葉寬和側生小葉寬也以絨毛胡枝子最大，分別為97.080±7.550、29.860±3.010 和27.820±2.683 mm；長葉胡枝子的復葉寬和頂生小葉寬最小，分別為12.080±4.390和4.500±0.669 mm，截葉胡枝子的側生小葉寬最小，為4.300±0.559 mm。復葉面積和復葉單重也是以絨毛胡枝子最大，分別為36.383±2.010 cm2和0.489±0.031 g。

表2 胡枝子屬植物的生長性狀

2.2 葉綠素相對含量比較

7種胡枝子的SPAD 值存在差異（圖2）。7種胡枝子葉片SPAD 值以絨毛胡枝子最高。7種胡枝子SPAD值由高到低依次為絨毛胡枝子（47.60%）、長葉胡枝子（45.98%）、胡枝子（44.68%）、短梗胡枝子（42.44%）、截葉胡枝子（41.20%）、多花胡枝子（38.60%）和興安胡枝子（36.38%）。

圖2 胡枝子屬植物的葉綠素相對含量

2.3 光合參數比較

2.3.1 凈光合速率（Pn）凈光合速率（Pn）是反映葉片光合能力強弱的指標[16]。7種胡枝子的Pn差異較大（表3），由高到低依次為絨毛胡枝子＞長葉胡枝子＞短梗胡枝子＞胡枝子＞截葉胡枝子＞多花胡枝子＞興安胡枝子。Pn最高的胡枝子屬植物為絨毛胡枝子，數值達到25.300±1.137 μmol/（m2·s）；最低的為興安胡枝子，數值為6.160±1.183 μmol/（m2·s）；變異系數為49.57%。

表3 胡枝子屬植物的光合生理指標

2.3.2 蒸騰速率（Tr）蒸騰速率（Tr）間接地反映植物的瞬時水分利用效率[17]，能在一定程度上反映植物調節水分平衡的能力[18]。7種胡枝子的Tr差異較大，由高到低依次為絨毛胡枝子＞長葉胡枝子＞短梗胡枝子＞胡枝子＞截葉胡枝子＞興安胡枝子＞多花胡枝子。Tr最高的胡枝子屬植物為絨毛胡枝子，數值達到6.150±0.348 mmol（/m2·s）；最低的為多花胡枝子，數值為3.500±0.473 mmol（/m2·s）；變異系數為27.37%。

2.3.3 胞間CO2濃度（Ci）胞間CO2濃度（Ci）是反映植物對二氧化碳（CO2）的利用情況的指標[19]。7 種胡枝子的Ci差異較大，由高到低依次為興安胡枝子＞長葉胡枝子＞截葉胡枝子＞多花胡枝子＞胡枝子＞短梗胡枝子＞絨毛胡枝子。Ci最高的胡枝子屬植物為興安胡枝子，數值達到297.000±0.557 μmol/mol；最低的為絨毛胡枝子，數值為221.330±9.614 μmol/mol；變異系數為10.36%。

2.3.4 氣孔導度（Gs）氣孔導度（Gs）是反映植物對水分的敏感性和生理狀況的指標[20]。7種胡枝子的Gs差異較大，由高到低依次為絨毛胡枝子＞長葉胡枝子＞短梗胡枝子＞胡枝子＞截葉胡枝子＞多花胡枝子＞興安胡枝子。Gs最高的胡枝子屬植物為絨毛胡枝子，數值達到315.000±40.611 mol/（m2·s）；最低的為興安胡枝子，數值為122.330±23.960 mol/（m2·s）；變異系數為47.47%。

2.3.5 水分利用效率（WUE）水分利用效率（WUE）是評價植物在缺水條件下生長適宜程度的綜合指標[21]，也可以反映植物的水分利用特征和抗旱性[22]。7種胡枝子的WUE差異較大，由高到低依次為絨毛胡枝子＞短梗胡枝子＞胡枝子＞長葉胡枝子＞多花胡枝子=截葉胡枝子＞興安胡枝子。絨毛胡枝子WUE最高，數值達到4.110±0.084 μmol/（m2·s）；最低的為興安胡枝子，數值為1.660±0.095 μmol/（m2·s）；變異系數為27.06%。

2.4 葉綠素熒光特性比較

2.4.1 最小熒光強度（Fo）最小熒光強度（Fo）表示逆境對植物葉片PSII 永久性傷害程度[23]。7種胡枝子的Fo差異較大（表4），由高到低依次為絨毛胡枝子＞短梗胡枝子＞長葉胡枝子＞截葉胡枝子＞胡枝子＞興安胡枝子＞多花胡枝子。絨毛胡枝子的Fo最高，數值達到6 586.00±1 005.04；最低的為多花胡枝子，數值達4 918.33±207.95。

表4 胡枝子屬植物的葉綠素熒光指標

2.4.2 最大熒光強度（Fm）最大熒光強度（Fm）是通過PSII 的電子傳遞狀況[24]。7 種胡枝子的Fm差異較大，由高到低依次為胡枝子＞短梗胡枝子＞多花胡枝子＞長葉胡枝子＞截葉胡枝子＞絨毛胡枝子＞興安胡枝子。胡枝子Fm最高，數值達到24 800.67±2 090.08；最低的為興安胡枝子，數值為12 267.00±3 063.08。

2.4.3 可變熒光（Fv）可變熒光（Fv）表示PSII光化學活性的大小[25]。7種胡枝子的Fv差異較大，由高到低依次為胡枝子＞短梗胡枝子＞多花胡枝子＞長葉胡枝子＞截葉胡枝子＞絨毛胡枝子＞興安胡枝子。Fv最高的為胡枝子，數值達到18 899.67±2 482.48；最低的為興安胡枝子，數值為7 287.67±2 272.85。

2.4.4 PSII潛在光化學效率（Fv/Fo）PSII潛在光化學效率（Fv/Fo）表示PSII潛在的光化學活性，與PSII反應中心數量呈正相關[26]。7種胡枝子的Fv/Fo差異較大，由高到低依次為胡枝子＞多花胡枝子＞短梗胡枝子＞長葉胡枝子＞截葉胡枝子＞興安胡枝子＞絨毛胡枝子。Fv/Fo最高的為胡枝子，數值達到3.28±0.60；最低的為絨毛胡枝子，數值為1.38±0.43。

2.4.5 PSII的最大光合效率（Fv/Fm）PSII的最大光合效率（Fv/Fm）可以反映出完整植物葉片潛在的最大光能轉化效率，用于度量PSII初級光能的轉化效率[23]。7種胡枝子的Fv/Fm差異較大，由高到低依次為胡枝子=多花胡枝子＞短梗胡枝子＞長葉胡枝子=截葉胡枝子＞興安胡枝子＞絨毛胡枝子。胡枝子和多花胡枝子Fv/Fm較高，數值分別達到0.76±0.04和0.76±0.01；最低的為絨毛胡枝子，數值為0.55±0.07。

2.5 各指標間的相關分析

由表5可知，小枝長與復葉寬、復葉面積、復葉單重呈極顯著正相關（0.882、0.881和0.881），與復葉長、Pn、WUE呈顯著正相關，與Ci呈極顯著負相關（-0.906）。莖粗與WUE呈顯著正相關（0.794），與Ci呈極顯著負相關（-0.759）。節間距與復葉長呈顯著正相關（0.767）。復葉長、復葉寬、復葉面積和復葉單重之間互為極顯著正相關，且均與Pn呈顯著正相關。Pn、Tr、WUE、Gs、Fo均與SPAD 呈正相關，其中Pn、WUE與SPAD呈極顯著正相關（r=0.890、0.909），Tr、Gs、Fo與SPAD 呈顯著正相關（r=0.836、0.833 和0.853），而Ci與SPAD 呈顯著負相關（r=-0.761），與其他的相關性均不顯著；Tr、Gs、WUE和Fo均與Pn呈正相關，其中Tr、Gs和WUE與Pn呈極顯著正相關（r=0.947、0.957 和0.940），Fo與Pn呈顯著正相關（r= 0.774）；而Ci與Pn呈顯著負相關（r=-0.791）；Gs與Tr呈極顯著正相關（r=0.997），WUE、Fo與Tr呈顯著正相關（r=0.799、0.755）；Ci與WUE呈極顯著負相關（r=-0.937），與其他呈負相關且相關性不顯著；Gs與WUE呈顯著正相關（r=0.814）；WUE與Fo呈顯著正相關（r=0.780）；Fm與Fv呈極顯著正相關（r=0.987），與Fv/Fo和Fv/Fm呈顯著正相關（r=0.837、0.872）；Fv與Fv/Fo和Fv/Fm均呈極顯著正相關（r=0.904、0.934）；Fv/Fo與Fv/Fm均呈極顯著正相關（r=0.976）。

表5 各指標間的相關性

3 結論與討論

3.1 生長性狀

本研究結果顯示，同一時期引種的7種胡枝子植物在自然生長條件下，生長性狀之間存在較大差異。絨毛胡枝子表現出較快的生長；興安胡枝子生長緩慢。植物間生長速度不僅影響植物間的生長差異，還與自身生物學特性有關。

3.2 葉綠素相對含量

葉綠素含量是植物葉片光合生理活性的重要指標之一[1]。本研究結果顯示，胡枝子葉片SPAD值由高到低依次為絨毛胡枝子、長葉胡枝子、胡枝子、短梗胡枝子、截葉胡枝子、多花胡枝子和興安胡枝子。凈光合速率由高到低依次是絨毛胡枝子、長葉胡枝子、短梗胡枝子、胡枝子、截葉胡枝子、多花胡枝子和興安胡枝子。雖然葉綠素相對含量與凈光合速率、光合能力的排序不完全一致，但是這與袁祖麗等[27]和劉曉軍等[28]的研究結果相似，出現這種情況可能與參與光合作用的酶活性及數量有關，其原因有待進一步研究。

3.3 光合特性

凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度和水分利用效率等指標是植物葉片的主要光合生理特性因子[29]。植物品種間光合能力的差異已有研究，并發現茶樹品種（包括嫁接品種）間都會存在差異[30]。本研究顯示，7種胡枝子的光合指標之間存在顯著差異，其中絨毛胡枝子的Pn、Tr、Gs和WUE最高，Ci最低；興安胡枝子Ci最高，Pn、Gs和WUE最低。這表明絨毛胡枝子光合能力強，更有利于葉片吸收外界CO2，從而進行光合碳同化，積累有機物，園林應用潛力大；興安胡枝子、多花胡枝子和截葉胡枝子低光合、低蒸騰，其抗旱、耐瘠薄能力較強，可用于園林綠化等。

3.4 葉綠素熒光

植物通過葉綠素吸收的光能的利用主要包括兩類，一類用于光合作用（占絕大部分），另一類以熱量形式消耗或以熒光形式重新發射出來（占小部分）[31-32]。葉綠素熒光參數中Fv/Fm反映PSII反應中心葉片進行光化學反應的“域”或“能力范圍”。植物在適宜生長的條件下，Fv/Fm值維持相對穩定的范圍為0.75～0.85[33]，Fv/Fm值越低，表明植物的光抑制程度越高[34]。相關研究表明不同植物品種之間的葉綠素熒光參數存在差異[35]，本研究結果顯示絨毛胡枝子和胡枝子葉片Fo、Fm和Fv的值較大，多花胡枝子和興安胡枝子葉片的Fo、Fm和Fv的值較小，表明前者對光環境有著較強的適應能力；胡枝子和多花胡枝子葉片的Fv/Fo、Fv/Fm的值較大，且維持在相對穩定的范圍內；絨毛胡枝子葉片的Fv/Fo、Fv/Fm的值較小，且低于相對穩定值，表明前者具有較強的光合利用率，能滿足光合作用碳同化所需的能量，可以產生更多的光合產物。

綜上所述，本研究對7種胡枝子的生長性狀、葉綠素相對含量、光合特性和葉綠素熒光參數進行比較，發現絨毛胡枝子具有較強的生長能力和光合能力，且對光環境具有較強的適應能力；興安胡枝子的生長能力較弱，能夠滿足自身生長；胡枝子對環境適應能力較弱，但具有較強的光合利用率，能夠滿足自身生長，因此這7種胡枝子在園林中具有巨大的應用潛能。