河北廊坊小麥穗期蚜蟲優(yōu)勢度和生態(tài)位分析

黃宗北 張智 李祥瑞 朱勛 張愛環(huán) 張云慧

摘要

為明確華北小麥穗期主要蚜蟲種類及其生態(tài)位，為京津冀地區(qū)小麥蚜蟲預(yù)測預(yù)報和科學(xué)防控提供技術(shù)支持，采用五點式和棋盤式取樣法系統(tǒng)調(diào)查了河北廊坊小麥穗期不同蚜蟲種類的種群動態(tài)及其在植株上的分布，利用生態(tài)位理論，計算荻草谷網(wǎng)蚜Sitobion?miscanthi?（Takahashi）、禾谷縊管蚜Rhopalosiphum?padi?（Linnaeus）和麥無網(wǎng)長管蚜Metopolophium?dirhodum?（Walker）?3種優(yōu)勢蚜蟲的生態(tài)位寬度和重疊度。禾谷縊管蚜的時空生態(tài)位最寬，其次為荻草谷網(wǎng)蚜和麥無網(wǎng)長管蚜，其中禾谷縊管蚜的生態(tài)位寬度隨時間推移呈上升趨勢，其他兩種蚜蟲呈下降趨勢。不同蚜蟲種類之間存在生態(tài)位重疊，其中荻草谷網(wǎng)蚜與禾谷縊管蚜的重疊度最大，為2.073?0，荻草谷網(wǎng)蚜與麥無網(wǎng)長管蚜的重疊度最低，為1.656?4;隨時間推移，荻草谷網(wǎng)蚜與禾谷縊管蚜之間的競爭趨于增強，禾谷縊管蚜與麥無網(wǎng)長管蚜之間的競爭趨于減弱，而荻草谷網(wǎng)蚜與麥無網(wǎng)長管蚜的競爭關(guān)系相對穩(wěn)定。荻草谷網(wǎng)蚜是當?shù)匦←溠料x主要優(yōu)勢種群，禾谷縊管蚜?xí)r空生態(tài)位寬度最大，與荻草谷網(wǎng)蚜競爭激烈，麥無網(wǎng)長管蚜?xí)r空生態(tài)位相對穩(wěn)定。

關(guān)鍵詞

小麥;?麥蚜;?生態(tài)位;?種間競爭

中圖分類號：

S?435.122.2

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022715

Analysis?of?the?dominance?and?niche?of?aphids?at?the?wheat?earing?stage?in?Langfang，?Hebei?province

HUANG?Zongbei1，2，?ZHANG?Zhi3，?LI?Xiangrui2，?ZHU?Xun2，?ZHANG?Aihuan1*，?ZHANG?Yunhui2*

（1.?College?of?Bioscience?and?Resource?Environment，?Beijing?University?of?Agriculture，?Key?Laboratory?of?Urban?

Agriculture?（North?China），?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs，?Beijing?102206，?China;2.?State Key?

Laboratory?for?Biology?of?Plant?Diseases?and?Insect?Pests，?Institute?of?Plant?Protection，?Chinese?Academy?of?

Agricultural?Sciences，?Beijing?100193，?China;?3.?Beijing?Plant?Protection?Station，?Beijing?100029，?China）

Abstract

By?field?survey?and?analyzing?the?main?aphid?species?and?their?niches?at?the?wheat?earing?stage?in?North?China，?this?study?aimed?to?provide?a?technical?support?for?the?prediction?system?and?scientific?prevention?and?control?of?wheat?aphids?in?BeijingTianjinHebei?region.?We?used?fivepoint?sampling?and?chessboard?sampling?methods?to?investigate?the?species，?dynamics?and?position?of?wheat?aphid?on?plants?at?the?earing?stage?of?wheat?in?Langfang.?The?niche?theory?was?used?to?calculate?the?niche?width?and?overlap?of?three?wheat?dominant?aphids，?Sitobion?miscanthi?（Takahashi），?Rhopalosiphum?padi?（Linnaeus）?and?Metopolophium?dirhodum?（Walker）.?R.padi?had?the?widest?temporalspatial?niche，?followed?by?S.miscanthi?and?M.dirhodum.?The?niche?width?of?R.padi?showed?an?upward?trend?with?time，?while?the?other?two?aphid?species?showed?a?downward?trend.?Niche?overlap?existed?between?different?aphid?species：?R.padi?and?S.miscanthi?had?the?largest?overlap?（2.073?0），?and?S.miscanthi?and?M.dirhodum?had?the?lowest?overlap?（1.656?4）.?With?the?passage?of?time，?the?competition?between?S.miscanthi?and?R.padi?tended?to?intensify，?and?the?competition?between?R.padi?and?M.dirhodum?tended?to?weaken，?while?the?competition?between?S.miscanthi?and?M.dirhodum?was?relatively?stable.?S.miscanthi?was?the?main?dominant?species?of?local?wheat?aphids.?The?temporalspatial?niche?width?of?R.padi?was?the?largest，?and?its?competition?with?S.miscanthi?was?fierce.?The?temporalspatial?niche?of?M.dirhodum?was?relatively?stable.

Key?words

wheat;?wheat?aphids;?niche;?interspecies?competition

我國小麥蚜蟲主要有荻草谷網(wǎng)蚜（又稱麥長管蚜）Sitobion?miscanthi?（Takahashi）、禾谷縊管蚜Rhopalosiphum?padi?（Linnaeus）、麥二叉蚜Schizaphis?graminum?（Rondani）?和麥無網(wǎng)長管蚜Metopolophium?dirhodum?（Walker）。20世紀50～60年代，我國麥蚜為害輕，年發(fā)生面積一般在190萬～460萬hm2;70年代以后，麥蚜演變?yōu)槌０l(fā)性主要害蟲，發(fā)生面積呈不斷上升趨勢，尤其是20世紀90年代以來，受氣候變化、耕作制度變遷和品種更替等因素影響，麥蚜發(fā)生面積迅速上升［13］。近年來，麥蚜發(fā)生為害面積達1?200萬～1?400萬hm2，成為黃淮海麥區(qū)最重要的害蟲［48］。根據(jù)《農(nóng)作物病蟲害防治條例》［9］，我國農(nóng)作物病蟲實行分類管理，荻草谷網(wǎng)蚜、禾谷縊管蚜和麥二叉蚜被列為一類農(nóng)作物病蟲害。受蚜蟲自身生物學(xué)習(xí)性影響，不同麥區(qū)的蚜蟲優(yōu)勢種類有很大差異，同一麥區(qū)蚜蟲優(yōu)勢種類隨時間也會發(fā)生明顯變化，因此，明確小麥蚜蟲在不同地區(qū)、小麥不同生育期的優(yōu)勢種群，對于該類害蟲的科學(xué)防控具有重要的指導(dǎo)意義。

生態(tài)位是衡量物種在生態(tài)系統(tǒng)中競爭激烈程度的重要指標［10］。生態(tài)位寬度、重疊度和競爭指數(shù)可以反映不同物種在群落中的資源利用能力、相似程度以及競爭強度［11］。小麥蚜蟲是不同種類的混合種群，在植株上空間分布及隨著小麥生育期變化其空間分布的變化規(guī)律非常復(fù)雜［1］。從時間和空間生態(tài)位角度探索麥蚜種群交替發(fā)生規(guī)律、種間的競爭與共存機制及種群對環(huán)境的適應(yīng)性，是開展麥蚜綜合防治的基礎(chǔ)［12］。國內(nèi)對小麥蚜蟲生態(tài)位的研究主要集中在江淮和黃淮麥區(qū)，研究對象主要為荻草谷網(wǎng)蚜、禾谷縊管蚜和麥二叉蚜［1316］，而對京津冀麥區(qū)蚜蟲生態(tài)位的報道較少。本文在河北廊坊麥田，對小麥穗期主要蚜蟲的種群消長動態(tài)和生態(tài)位進行了調(diào)查分析，旨在進一步了解京津冀地區(qū)不同種類蚜蟲對時間、空間及營養(yǎng)資源的利用程度及其相互關(guān)系，揭示京津冀麥區(qū)蚜蟲混合種群的競爭共存機制和復(fù)合為害特點，為京津冀麥區(qū)小麥蚜蟲的科學(xué)防控提供依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?調(diào)查時間與地點

試驗于2021年4月30日至5月29日在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所廊坊中試基地（116°36′E，39°30′?N）進行，小麥品種為‘輪選987’，2020年10月8日播種，生長期不施用任何化學(xué)農(nóng)藥。

1.2?調(diào)查方法

選擇長勢良好的麥田。采用五點取樣法，4月30日開展系統(tǒng)調(diào)查，每點調(diào)查10個單莖，共計30個點，記錄不同蚜蟲種類和數(shù)量，7?d調(diào)查1次，因降雨等天氣原因會提前或推遲1天，于5月29日結(jié)束。小麥抽穗后，5月8日開展生態(tài)位調(diào)查，棋盤式取樣10個點，每點調(diào)查15個單莖，共計150莖，7?d調(diào)查1次，5月29日結(jié)束。生態(tài)位調(diào)查記載每單莖小麥各部位的蚜蟲種類與數(shù)量，小麥單莖植株從上向下依次記為穗、穗稈，旗葉、第1節(jié)間、第1葉等，依次類推（圖1）。

圖1?小麥植株各部分示意圖

Fig.1?Schematic?diagram?of?each?part?of?a?wheat?plant

1.3?數(shù)據(jù)分析方法

生態(tài)位寬度（B）參考Levins［17］?的方法進行計算（公式1），式中Pi為物種利用第i類資源占總資源的比例，S為資源總數(shù)，本文中包括穗、莖稈和葉片數(shù)。生態(tài)位重疊度（L）參考Hurlbert［11］的方法計算（公式2），式中Pij和Pik分別為在資源狀態(tài)i下不同麥蚜種類j、k所占的比例，ai為資源狀態(tài)i可利用的數(shù)目。種間競爭程度使用May［18］的種間競爭指數(shù)（C）（公式3）評價，式中Pi和Pj分別表示不同麥蚜種類i和j利用某一資源狀態(tài)的個體比例。

B=1s∑si=1P2i（1）

L=∑ni=1PijPikai（2）

C=∑PiPj∑P2i∑P2j1/2（3）

2?結(jié)果與分析

2.1?小麥蚜蟲種群消長動態(tài)及垂直分布

小麥穗期蚜蟲以荻草谷網(wǎng)蚜為優(yōu)勢種，累計數(shù)量占調(diào)查總蚜量的72.29%，禾谷縊管蚜、麥無網(wǎng)長管蚜種群消長曲線比較平穩(wěn)，累計數(shù)量分別占調(diào)查總蚜量的10.79%和16.92%，麥二叉蚜在下部葉片零星可見。4月30日當?shù)匦←溙幱谠兴肫冢恫莨染W(wǎng)蚜、禾谷縊管蚜、麥無網(wǎng)長管蚜3種蚜蟲種群數(shù)量

較少，5上中旬小麥處于抽穗揚花期，3種蚜蟲種群數(shù)量持續(xù)上升，5月21日小麥處于灌漿期蚜蟲種群數(shù)量達到最高，5月28日以后隨著溫度的升高、小麥生育期處于

灌漿后期，蚜蟲種群數(shù)量急劇下降（圖2）。

荻草谷網(wǎng)蚜主要分布在穗部及旗葉以上，5月8日旗葉以上蚜量占單莖蚜量的57.13%，并隨著時間推移逐漸增多，5月29日占整株蚜量的86.74%，其中5月21日穗部所占比例最高，為44.01%。禾谷縊管蚜5月8日在植株不同部位分布均勻，穗部旗葉以上占21.76%，隨著時間推移，植株上部蚜量占比逐漸增高，5月29日旗葉及以上的蚜量占整株蚜量的69.74%，其中穗部占36.84%。麥無網(wǎng)長管蚜基本不上穗，主要分布在旗葉、第1葉和第2葉，5月8日占整株蟲量的85.48%，5月14日和21日分別占95.23%和95.57%，5月29日下降為76.36%。隨著溫度升高，小麥灌漿后期葉部營養(yǎng)物質(zhì)的消減，穗稈、第1節(jié)間蚜蟲比例上升（表1）。

2.2?不同時間小麥蚜蟲的空間生態(tài)位及競爭系數(shù)

3種小麥蚜蟲種群的空間生態(tài)位隨時間變化呈現(xiàn)不同變化（表2）。禾谷縊管蚜生態(tài)位寬度最大，即在小麥植株上的取食為害范圍最廣，平均為0.547?7，且隨時間推移不斷增加;荻草谷網(wǎng)蚜和麥無網(wǎng)長管蚜的平均生態(tài)位寬度分別為0.299?8和0.257?4，隨時間推移不斷下降。荻草谷網(wǎng)蚜和禾谷縊管蚜的生態(tài)位重疊度較高，生態(tài)位重疊指數(shù)平均為1.793?3，最高可達2.454?8;荻草谷網(wǎng)蚜與麥無網(wǎng)長管蚜的生態(tài)位重疊值相對穩(wěn)定，平均為1.692?0，最高1.810?4;禾谷縊管蚜與麥無網(wǎng)長管蚜的生態(tài)位重疊指數(shù)隨時間不斷下降，平均為1.762?5，最高1.955?3（表2）。

從競爭指數(shù)（表3）來看，荻草谷網(wǎng)蚜與禾谷縊管蚜的競爭強度隨著時間推移逐步趨于激烈，在5月29日競爭指數(shù)最高達0.950?4。荻草谷網(wǎng)蚜與麥無網(wǎng)長管蚜的競爭強度相對穩(wěn)定。禾谷縊管蚜與麥無網(wǎng)長管蚜的競爭系數(shù)逐步下降，這些數(shù)據(jù)變化與生態(tài)位重疊值的變化相一致。

2.3?小麥穗期蚜蟲種群時空生態(tài)位

在時間生態(tài)位寬度上，禾谷縊管蚜的生態(tài)位寬度最寬，為0.705?9，其他依次為荻草谷網(wǎng)蚜0.536?5和麥無網(wǎng)長管蚜0.486?1，說明禾谷縊管蚜的發(fā)生期最長，可以取食不同生育期的小麥植株，其余2種蚜蟲發(fā)生期較短或發(fā)生數(shù)量較少。3種蚜蟲在小麥中后期一直存在，禾谷縊管蚜和麥無網(wǎng)長管蚜的時間生態(tài)位重疊系數(shù)最大，為1.343?5，荻草谷網(wǎng)蚜和麥無網(wǎng)長管蚜的時間生態(tài)位重疊系數(shù)最小，為1.054?3。

在空間生態(tài)位寬度上，禾谷縊管蚜的生態(tài)位寬度最寬，為0.671?9，其他依次為麥無網(wǎng)長管蚜0.354?3和荻草谷網(wǎng)蚜0.323?3，空間生態(tài)位重疊度荻草谷網(wǎng)蚜與禾谷縊管蚜（1.694?3）>荻草谷網(wǎng)蚜與麥無網(wǎng)長管蚜（1.571?1）>禾谷縊管蚜與麥無網(wǎng)長管蚜（1.458?8）。

在時空二維生態(tài)位上，禾谷縊管蚜生態(tài)位寬度最廣（0.474?3），荻草谷網(wǎng)蚜次之（0.173?5），麥無網(wǎng)長管蚜最小（0.172?2）。在時空生態(tài)位重疊度方面荻草谷網(wǎng)蚜與禾谷縊管蚜（2.073?0）>禾谷縊管蚜與麥無網(wǎng)長管蚜（1.959?9）>荻草谷網(wǎng)蚜與麥無網(wǎng)長管蚜（1.656?4）（表4）。

3?結(jié)論與討論

生態(tài)位差異是物種取食選擇與群落各環(huán)境因子共同作用的結(jié)果［1920］。在我國北方地區(qū)4月-5月，小麥蚜蟲發(fā)生的關(guān)鍵為害期受冷空氣和高溫天氣影響較大，不同種類蚜蟲對溫度的適應(yīng)范圍差異會對它們種群變化造成一定的影響［2123］。從小麥抽穗、揚花到灌漿期這段時間，小麥植株不同部位的含水量、營養(yǎng)物質(zhì)變化較大，穗部及植株上半部營養(yǎng)含量偏高，而成熟后期，小麥籽粒變硬，不利于刺吸式害蟲的取食［1］。本研究中小麥蚜蟲的為害盛期為5月中下旬，伴隨溫度升高和小麥進入成熟期，蚜蟲種群數(shù)量急劇下降。3種小麥主要蚜蟲的垂直分布也顯示隨著小麥生育期的推進，植株中上部的蚜蟲分布比例逐漸升高，尤其是荻草谷網(wǎng)蚜主要分布在旗葉及以上部位，禾谷縊管蚜在穗部的比例隨時間推移逐漸增加，麥無網(wǎng)長管蚜在旗葉和第2葉的比例逐漸增加。

時空生態(tài)位是以調(diào)查日期內(nèi)的時間和空間作為資源單元，以各個日期調(diào)查的生態(tài)位的平均值來表示整個小麥生長發(fā)育中后期的蚜蟲生態(tài)位寬度以及重疊度，當物種所利用的資源完全獨立時則物種的多維生態(tài)位參數(shù)就是各資源生態(tài)位參數(shù)估計值之乘積［2425］。從時空二維生態(tài)位重疊度來看，荻草谷網(wǎng)蚜與麥無網(wǎng)長管蚜重疊度最小，荻草谷網(wǎng)蚜與禾谷縊管蚜、禾谷縊管蚜與麥無網(wǎng)長管蚜的生態(tài)位重疊度相對較高，競爭較為激烈，這是由于荻草谷網(wǎng)蚜主要生活于小麥植株的上部，麥無網(wǎng)長管蚜主要分布于小麥植株中部，兩者取食范圍相對固定，對于時間和空間資源的利用較少，隨著時間的推移，荻草谷網(wǎng)蚜集中于小麥穗部及第1葉片以上，生態(tài)位寬度逐漸變窄;麥無網(wǎng)長管蚜不上穗，主要分布于第1和第2葉片，對時間空間的資源利用率低;而禾谷縊管蚜在小麥抽穗初期在植株的分布較為均勻，對食物資源的利用比較充分，隨著小麥生育期的推進逐漸向植株中上部及穗部轉(zhuǎn)移，與荻草谷網(wǎng)蚜和麥無網(wǎng)長管蚜的競爭增強。

生態(tài)學(xué)家通過研究競爭物種對時間、空間和食物資源的利用策略來探討競爭共存機制、協(xié)同進化、多物種群落演替及多樣性等問題［2627］。已有的研究表明，荻草谷網(wǎng)蚜的時間生態(tài)位寬度略高于禾谷縊管蚜，而禾谷縊管蚜的空間生態(tài)位寬度略大于荻草谷網(wǎng)蚜［16］。邱光等［14］對江蘇南京地區(qū)麥蚜的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，小麥抽穗后荻草谷網(wǎng)蚜的數(shù)量比例逐漸下降，禾谷縊管蚜上升為優(yōu)勢種群。而山東煙臺小麥抽穗至灌漿期，荻草谷網(wǎng)蚜發(fā)生量大，并集中在穗部為害，禾谷縊管蚜量少，主要分布在旗葉及以下部位［13］。本研究結(jié)果表明，荻草谷網(wǎng)蚜的生態(tài)位寬度隨時間推移逐漸變窄，與安徽麥區(qū)荻草谷網(wǎng)蚜的變化趨勢相似［15］。禾谷縊管蚜的生態(tài)位寬度隨時間推移不斷變寬，在穗部的比例逐漸增高，但未上升為當?shù)氐膬?yōu)勢種群。郭線茹等［16］在河南的調(diào)查結(jié)果也顯示，在小麥灌漿期禾谷縊管蚜有向上部葉片和麥穗轉(zhuǎn)移的趨勢，由于禾谷縊管蚜對高溫的適應(yīng)性高于其他幾種蚜蟲［22］，在小麥生長中后期，隨著溫度的升高，禾谷縊管蚜的取食范圍和活動空間越來越擴大，繁殖加快，數(shù)量增多，其綜合競爭力超過了荻草谷網(wǎng)蚜。王運兵等［28］通過田間觀測也發(fā)現(xiàn)，小麥穗期生態(tài)位相似的荻草谷網(wǎng)蚜和禾谷縊管蚜在食物資源共享上也存在細微的差異，荻草谷網(wǎng)蚜在麥穗上部多，甚至在麥芒上也有分布，禾谷縊管蚜在穗的下部數(shù)量多。荻草谷網(wǎng)蚜多在小麥穎殼上及穗軸的向光部分取食，而禾谷縊管蚜多在小穗的間隙中和穗軸的背光部分取食，形成相似近緣種間的資源分配及生態(tài)位的相似和分離，以達到它們能夠最大限度地利用食物資源，保證物種的多樣性和穩(wěn)定性。

不同種類的小麥蚜蟲因食物相同，習(xí)性相似，生活于相同或相近的空間，它們之間既相互協(xié)調(diào)又相互制約，形成了種間的競爭和共存關(guān)系。從生態(tài)位角度來看，它們之間的競爭十分明顯，但在我國小麥主產(chǎn)區(qū)麥蚜均是以混合種群發(fā)生，這也是麥蚜在長期演化過程中對競爭的適應(yīng)，表現(xiàn)為不同地區(qū)及同一地區(qū)不同生育期優(yōu)勢種不同，這也增加了防控的難度。尤其是隨著近年來新煙堿類種衣劑以及病蟲害“一噴三防”措施的大面積推廣和應(yīng)用，麥蚜抗藥性增加［2930］。據(jù)田間抗性監(jiān)測，4種蚜蟲在不同地區(qū)對不同種類農(nóng)藥都產(chǎn)生了不同程度的抗性［31］。本文結(jié)果顯示，盡管荻草谷網(wǎng)蚜的生態(tài)位比禾谷縊管蚜窄，但荻草谷網(wǎng)蚜一直是穗部的優(yōu)勢種群，禾谷縊管蚜主要在穗部以下，在灌漿中后期才較多地向穗部移動，因此，荻草谷網(wǎng)蚜對小麥產(chǎn)量的影響更大［1］。因此，明確不同地區(qū)小麥蚜蟲的優(yōu)勢種群和對時間空間的利用率，可以為不同地區(qū)、小麥不同生育期的麥蚜“對靶”防治，制定科學(xué)用藥方案，有助于我們更合理地進行麥蚜的綜合治理。

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（責任編輯：楊明麗）