茉莉酸——植物防御的“烽火臺(tái)”

房裕東

作為古代邊防軍事的重要通信手段，烽火臺(tái)有接收、傳遞軍政信息的重要作用。那么，當(dāng)自然界中出現(xiàn)危險(xiǎn)時(shí)，動(dòng)植物該如何傳遞信息呢？動(dòng)物一般通過搖尾、抓咬、奔跑、排泄尿糞、分泌信息素和鳴叫等方式來傳遞信息。植物雖然不能逃跑、不能鳴叫，但它們也不是完全沒有防御能力。科學(xué)家多年的研究讓人們對(duì)植物防御機(jī)制和信號(hào)傳導(dǎo)有了更多了解，并還因此獲得一些意外收獲。

中國是茶的故鄉(xiāng)，也是茶文化的發(fā)源地。中國地域廣闊，茶葉種類繁多。“東方美人茶”是茶中精品，又名椪風(fēng)茶、白毫烏龍茶，主要產(chǎn)于我國臺(tái)灣地區(qū)。關(guān)于椪風(fēng)茶的來歷，有這樣一個(gè)傳說。一天，一位茶農(nóng)發(fā)現(xiàn)本應(yīng)嫩綠舒展的茶樹嫩葉上出現(xiàn)了很多褐色的斑點(diǎn)，有些還卷了起來。顯然，這些茶樹遭了蟲害。這時(shí)，不甘心沒有收成的茶農(nóng)動(dòng)起了歪心思：他將這些被蟲咬過的“劣質(zhì)”茶葉采摘下來，再以重發(fā)酵的方式將其制成茶并拿到茶行售賣。沒想到，茶行的人試喝之后，發(fā)現(xiàn)相較于其他茶，這種“劣質(zhì)茶”的茶湯更黃澄清透，口感更醇厚甘甜，而且散發(fā)著特殊的蜜香和果香。大賺一筆的茶農(nóng)高興地跑回家向鄰居們炫耀，但大家都不相信，覺得他是在吹牛。由于客家話管吹牛叫“椪風(fēng)”，于是“椪風(fēng)茶”的名聲便不脛而走。后來，英國商人將椪風(fēng)茶獻(xiàn)給了維多利亞女王。女王看到?jīng)_泡在水晶杯里的茶葉上下翻飛，仿佛婀娜的美人在翩翩起舞，于是稱它為“東方美人茶”。

“東方美人茶”之所以有著獨(dú)特的香氣和醇厚甘甜的口感，與一種小蟲密不可分。這種小蟲名叫茶小綠葉蟬（Jacobiasca formosana），是半翅目葉蟬科的一種昆蟲。它們專吃茶樹的嫩芽，被為害的茶葉嫩芽因?yàn)闊o法進(jìn)行正常的光合作用，葉片顏色會(huì)逐漸變得褐黃。此時(shí)，茶樹的自我防御系統(tǒng)會(huì)迅速做出響應(yīng)，調(diào)集全身力量合成并釋放出一系列抗蟲物質(zhì)，以趕走茶小綠葉蟬，保護(hù)葉片。正是這些抗蟲物質(zhì)和茶小綠葉蟬的唾液陰差陽錯(cuò)地混合在一起，才成就了醇香可口的“東方美人茶”。

在植物分泌的眾多抗蟲物質(zhì)中，功能最強(qiáng)大的非茉莉酸（Jasmonic acid，JA）莫屬。茉莉酸是一種主要和植物防御反應(yīng)相關(guān)的植物激素，因?yàn)樽钤缡菑拇蠡ㄜ岳虻木椭刑崛《鴣淼模拭岳蛩帷?/p>

1962年，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，往健康的植物中添加茉莉酸后，植物葉片會(huì)加快衰老甚至脫落。所以在早期研究階段，茉莉酸一直被認(rèn)為是植物“衰老的荷爾蒙”。1990年，科學(xué)家法默通過對(duì)番茄的研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸對(duì)于蟲害這類生物性刺激存在響應(yīng)。1992年，科學(xué)家科拉曼在研究中發(fā)現(xiàn)，在胚軸組織受損后，大豆體內(nèi)會(huì)迅速積累茉莉酸及其類似物茉莉酸甲酯，同時(shí)啟動(dòng)三個(gè)與損傷反應(yīng)有關(guān)的基因表達(dá)。這是茉莉酸第一次展露它作為信號(hào)分子的功能。從此以后，茉莉酸開始被科學(xué)家視為植物應(yīng)對(duì)不良環(huán)境的“防御首領(lǐng)”。

茉莉酸有抑制植物生長、花粉粒萌發(fā)，促進(jìn)葉片衰老、氣孔關(guān)閉和提高抗性等生理作用。更重要的是，茉莉酸還與抵抗病原侵染有關(guān)，是植物對(duì)外界傷害（如機(jī)械傷害、動(dòng)物傷害等）和病原菌侵染做出反應(yīng)、誘導(dǎo)抗性基因表達(dá)的信號(hào)分子。研究發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)于寒冷、干旱、鹽脅迫以及病蟲害等的抵御均在茉莉酸的管轄范圍之內(nèi)。可以說，茉莉酸就是植物受到威脅時(shí)點(diǎn)起的“烽火臺(tái)”。當(dāng)植物的生存受到環(huán)境脅迫時(shí)，茉莉酸會(huì)首先做出響應(yīng)，然后，植物的各種生理活動(dòng)會(huì)根據(jù)茉莉酸濃度的變化進(jìn)行調(diào)整，從而讓植物能夠更好地應(yīng)對(duì)外界不良環(huán)境。

為了更好地了解茉莉酸，我們?cè)賮碚J(rèn)識(shí)一種神奇的植物—南非茅膏菜（Drosera capensis）。茅膏菜雖為植物，但它可不是“吃素的”。它的葉子會(huì)分泌出多糖黏液，一旦有昆蟲被香甜的黏液吸引而爬上葉片與黏腺接觸，整個(gè)葉片就會(huì)彎曲起來將昆蟲完全包住。在牢牢被困的昆蟲無處逃生之時(shí)，茅膏菜會(huì)分泌消化酶以分解獵物，最后攝取其中的營養(yǎng)物質(zhì)供自己食用。

究竟是什么物質(zhì)誘導(dǎo)茅膏菜葉片彎曲的呢？科學(xué)家推斷，和植物防御息息相關(guān)的茉莉酸很可能參與了此過程。他們做了以下實(shí)驗(yàn)：將果蠅作為獵物以模擬茅膏菜的捕食過程，記錄并發(fā)現(xiàn)茅膏菜葉片的彎曲度和其中茉莉酸含量變化的關(guān)系。實(shí)驗(yàn)顯示，在捕到獵物3小時(shí)后，茅膏菜葉片中的茉莉酸含量就大幅增加，而且這種現(xiàn)象僅存在于葉片卷曲的中段。進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)顯示，在沒有獵物的情況下，僅外源施加茉莉酸，同樣會(huì)觸發(fā)茅膏菜葉片彎曲。以上實(shí)驗(yàn)證明，捕獵時(shí)，茅膏菜葉片的彎曲源于其內(nèi)部茉莉酸積累觸發(fā)的化學(xué)運(yùn)動(dòng)。

茉莉酸還是植物體內(nèi)重要的抗凍信號(hào)分子。外源施加茉莉酸能顯著提高植物的耐低溫能力；相反，阻斷植物內(nèi)源茉莉酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)會(huì)導(dǎo)致植物對(duì)凍害敏感。所以，研究茉莉酸調(diào)控植物葉片衰老和抗冷性的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)，可以為培育抗逆優(yōu)質(zhì)作物新品種提供理論基礎(chǔ)。不過，目前關(guān)于茉莉酸與其他激素交互調(diào)控的研究還較少。

當(dāng)遭遇蟲害時(shí)，植物所做的防御反應(yīng)主要有三種：直接防御、間接防御、不防御。當(dāng)蟲害不太嚴(yán)重且植物認(rèn)為依靠自身力量足以防御時(shí)，便會(huì)“以攻為守”，采取主動(dòng)進(jìn)攻的方式—或制造煙堿等天然化學(xué)物質(zhì)以驅(qū)蟲，或分泌多酚氧化酶以降低自身營養(yǎng)價(jià)值。當(dāng)蟲害比較嚴(yán)重且植物覺得僅靠自身力量難以自保時(shí)，便會(huì)發(fā)出求救信號(hào)，借助外界的力量來保護(hù)自己—植物會(huì)合成、釋放揮發(fā)性物質(zhì)，以吸引昆蟲的天敵來吃掉它們，從而間接達(dá)到保護(hù)自己的目的。

無論是直接防御還是間接防御，都會(huì)消耗植物大量的能量，所以當(dāng)受侵害部分的生長狀態(tài)很差，甚至“奄奄一息”時(shí)，植物干脆選擇不防御，它會(huì)將所有能量用在維持自身生長上，其他就聽天由命了。

【責(zé)任編輯】諶 燕