施氮量對藜麥養分吸收與分配的影響

摘" " 要：為明確施氮量對藜麥養分吸收和累積分配規律的影響，設置不同施氮量（0、80、160、240 kg·hm-2）的田間試驗，測定藜麥根、莖、葉和穗部養分吸收、分配比例和產量。結果表明，藜麥根、莖、葉部養分吸收量在現蕾期達到最大值，之后逐漸下降。穗部氮、磷吸收量在現蕾期達到最大值，鉀吸收量在灌漿期達到最大值。根部氮、磷、鉀吸收量最大值分別為29.09、9.27、115.96 g·kg-1，莖部氮、磷、鉀吸收量最大值分別為36.54、4.15、88.29 g·kg-1，葉部氮、磷、鉀吸收量最大值分別為67.12、5.35、100.53 g·kg-1，穗部氮、磷、鉀吸收量最大值分別為50.21、7.58、75.68 g·kg-1?，F蕾期和盛花期，養分主要累積分配在葉部和莖部;灌漿期和成熟期，養分逐漸向穗部運移;成熟期，穗部氮、磷、鉀平均累積量占比分別為71.33%、83.66%、55.29%。施氮量為160 kg·hm-2時，藜麥的生長和產量表現最好。綜上所述，藜麥施氮量為160 kg·hm-2時，氮、磷、鉀的養分吸收、養分累積分配和產量達到最大值。

關鍵詞：藜麥;氮肥;養分吸收;養分分配

中圖分類號：S519" " " " " 文獻標識碼：A" " " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.12.003

Effect of Nitrogen Fertilization Rate on Nutrient Uptake and Distribution in Quinoa

LIAO Yu1， HU Yutong1，2，3， FENG Yaozu4， YU Tiansheng5， ZHANG Shaomin6， JIA Hongtao1，2，3

（1.College of Resources and Environment， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang，" 830052， China; 2.Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Processes in Xinjiang Autonomous Region， Urumqi， Xinjiang 830052， China; 3.Xinjiang Green Planting Engineering Center， Urumqi， Xinjiang 830052， China; 4.Science and Technology Achievement Transformation Center of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi， Xinjiang 830091， China;5.Qitai Wheat Experiment Station of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Qitai， Xinjiang 831800， China; 6.Institute of Nuclear Technology and Biotechnology， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi， Xinjiang 830091， China）

Abstract： In order to clarify the effect of nitrogen application on quinoa's nutrient absorption and accumulation distribution patterns，" field experiments under different nitrogen application conditions （0， 80， 160， 240 kg·hm-2） had been set up. The nutrient absorption and distribution ratios for the root， stem， leaf， and panicle， as well as the yield， had been measured. The results showed that the nutrient absorption by the roots， stems， and leaves of quinoa had reached its maximum at the booting stage and then gradually decreased. The nitrogen and phosphorus absorption by the panicles had peaked at the booting stage， while potassium absorption reached its maximum at the filling stage. The maximum nitrogen， phosphorus， and potassium absorption values of the roots were 29.09， 9.27， 115.96 g·kg-1， respectively. The maximum nitrogen， phosphorus， and potassium absorption values of the stems were 36.54， 4.15， 88.29 g·kg-1， respectively. The maximum nitrogen， phosphorus， and potassium absorption values of the leaves were 67.12， 5.35， 100.53 g·kg-1， respectively. The maximum nitrogen， phosphorus， and potassium absorption values of the ears were 50.21， 7.58， 75.68 g·kg-1， respectively.Nutrient accumulation was mainly distributed in the leaves and stems during the booting and flowering stages， and gradually moved to the panicles during the filling and maturation stages. At the maturity stage， the average nutrient accumulation distribution ratios in the panicles for nitrogen， phosphorus， and potassium were 71.33%， 83.66%， 55.29%， respectively. When the nitrogen application rate was 160 kg·hm-2， quinoa's growth and yield had shown the best performance. In conclusion， the optimal nitrogen application rate of 160 kg·hm-2 has been determined as the best for quinoa， as the maximum absorption of nitrogen， phosphorus， and potassium， the highest nutrient accumulation and distribution， and the greatest yield has been achieved.

Key words： quinoa;nitrogenous fertilizer;nutrient absorption;nutrient allocation

藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）是莧科藜亞科藜屬一年生雙子葉植物，國內藜麥的種植區域主要分布在山西、吉林、青海、甘肅和河北等地區[3]。藜麥抗逆性強，具有耐鹽堿、耐旱、耐寒、耐瘠薄等特性[1]，同時富含蛋白質、維生素、礦物質等營養物質，近年來逐漸成為研究熱點[2]。

施氮肥可以顯著影響作物生長和產量形成，作物養分吸收量隨著施氮量的增加而增加，但當施氮量超過一定限度時，養分吸收呈降低趨勢[4-6]。趙志偉等[7]研究表明，隨著施氮量的增加，藜麥養分吸收和氮素表觀利用率也隨之增加;當過量施肥時，藜麥養分吸收和氮素表觀利用率呈下降趨勢。施氮肥可以顯著提高藜麥產量?？敌∪A等[8]研究表明，當施氮量為60 kg·hm-2且基肥與追肥比例為1∶2時，藜麥的產量和經濟效益最佳。施氮肥還會影響作物體內養分分配，進而影響產量形成。蘭茜等[9]研究表明，棉花養分吸收量與施氮量呈正比，并且施氮量不同會導致養分在不同器官中分配特征也不同。侯云鵬等[10]研究表明，適宜的氮肥用量可以促進養分向水稻籽粒轉運，使籽粒養分顯著提高，達到源庫平衡，從而提高產量。養分吸收和分配與作物產量高度相關，研究新疆地區藜麥養分吸收與分配規律對藜麥高產種植具有重要意義。不同作物、施肥濃度、土壤肥力等均會造成作物養分吸收與分配規律不同，但是目前國內對于藜麥的研究主要關注在營養成分和栽培技術等方面[11]，對藜麥各器官養分吸收與分配規律的研究較少。因此，本研究探索不同施氮量對藜麥養分吸收及養分累積分配的影響，以期為建立新疆地區藜麥高產高效施肥制度提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

藜麥品種為伊藜早1號，由新疆農科院糧作所提供。供試肥料為尿素（含N 46%）、重過磷酸鈣（含P2O5 44%）、水溶性硫酸鉀（含K2O 51%）。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗地概況 試驗地位于新疆農業大學陸港校區三坪試驗基地（43°93′N，87°35′E），海拔593" m，屬于溫帶大陸性干旱氣候，土壤為灰漠土。試驗地土壤厚度為0～20 cm，pH值為8.2，電導率為243.5 μS·cm-1，速效鉀含量為171.32 mg·kg-1，有效磷含量為15.06 mg·kg-1，堿解氮含量為21.61 mg·kg-1，有機質含量為16.76" g·kg-1。

1.2.2 試驗設計 試驗于2023年5—9月在新疆農業大學陸港校區三坪試驗基地開展。試驗設置4個施氮水平，分別為0、80、160、240 kg·hm-2，每個處理重復3次，共12個小區。全生育期各處理施入磷肥140 kg·hm-2、鉀肥75 kg·hm-2。每個小區面積為25.2 m2（長7 m×寬3.6 m）。小區覆白膜，一膜兩行，膜寬80 cm，在每個施肥小區安裝1個施肥罐。小區間過道為1 m，四周設置保護行。采用穴播，每穴下種量為5～6粒，株距為25 cm，行距為50 cm。氮肥和鉀肥在播種、現蕾期、盛花期和灌漿期按照2∶3∶3∶2比例分次施用。追肥時，將尿素和水溶性硫酸鉀融入水中，滴灌施入。磷肥在播種期全部施用。試驗于2023年5月13號播種，9月2號收獲，生育期為113 d。

1.3 測定指標與方法

（1）株高和莖粗的測定。藜麥成熟期，每個小區隨機選取5株，用卷尺測定主莖從地面到穗頂端的自然高度，用游標卡尺測定主莖基部第一片子葉下節間處[12]。

（2）干物質積累的測定。每個處理在現蕾期各選取3株具有代表性的樣品，每個處理在盛花期、灌漿期和成熟期各選取2株具有代表性的樣品，將樣品保存好并帶回實驗室，然后將根、莖、葉和穗分好，用清水沖洗，再用蒸餾水潤洗2遍，105 ℃殺青，75 ℃烘干至恒質量，測定各生育期各器官干物質質量。

（3）養分的測定。對各器官樣品磨細，用以測定其養分。植株養分的測定方法[13]：植株樣品用H2SO4-H2O2消煮后，全氮采用奈氏比色法測定，全磷采用釩鉬黃比色法測定，全鉀采用火焰光度計法測定。

（4）產量的測定。在藜麥葉片80%枯黃且有部分葉片開始脫落時，進行收獲測產，每個試驗小區隨機選取10株長勢一致的植株進行測產。晾干脫粒后，測定單株籽粒質量，換算籽粒產量。小區產量計算公式如下：

小區產量=實際留苗數×單株籽粒質量

1.4 數據處理

本研究運用Microsoft Excel 2021軟件進行數據整理，運用SPSS 26.0軟件進行單因素方差分析，運用Origin 2021軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同施氮量對藜麥養分吸收的影響

2.1.1 不同施氮量對根部養分吸收的影響 由圖1可知，不同施氮量顯著影響藜麥根部養分吸收。現蕾期，根部氮、磷、鉀吸收量最大值分別為29.09、9.27、115.96 g·kg-1。隨著生育時期的進行，根部養分吸收量逐漸降低。根部氮含量在盛花期和成熟期均隨著施氮量的增加呈先升高后下降趨勢（圖1-A）。現蕾期，N3處理的磷含量顯著高于N1、N2處理;其他3個生育期，不同施氮處理間無顯著差異（圖1-B）。各處理的根部鉀含量僅在成熟期存在顯著差異，N2處理的鉀含量達到最大值，較N0、N1處理增加66.59%和80.47%（圖1-C）。

2.1.2 不同施氮量對莖部養分吸收的影響 由圖2可知，不同施氮量對藜麥莖部養分吸收有顯著影響。隨著藜麥的生長，莖部養分吸收量呈逐漸降低趨勢。莖部氮、磷、鉀吸收量最大值分別為36.54、4.15、88.29 g·kg-1。灌漿期和成熟期，N3處理的氮含量顯著高于不施氮肥處理和N1處理，較不施氮肥處理分別增加57.23%和126.06%（圖2-A）。莖部磷含量只有在盛花期達到顯著差異，隨著施氮量的增加，N2、N3處理的磷含量較N1處理分別降低37.44%和44.35%（圖2-B）。成熟期，N2處理的鉀含量達到最大值，較其他處理增加27.07%～50.75%;其余3個時期，各處理的鉀含量無顯著差異（圖2-C）。

2.1.3 不同施氮量對葉部養分吸收的影響 由圖3可知，各生育期，藜麥葉部養分吸收趨勢在各個處理間變化不一致，葉部氮、磷、鉀吸收量最大值分別為67.12、5.30、100.53 g·kg-1。隨著施氮量的增加，葉部氮含量在生育前期呈先增加后降低趨勢，在灌漿期呈逐漸上升趨勢?，F蕾期和盛花期，N2處理的氮含量均達到最大值，顯著高于N3處理。灌漿期，N3處理的氮含量顯著高于不施氮肥處理（圖3-A）?，F蕾期和灌漿期，葉部磷含量均呈先增加后降低趨勢;盛花期，隨著施氮量的增加，葉部磷含量呈逐漸降低趨勢?，F蕾期，N2處理的磷含量較N3處理顯著增加30.09%（圖3-B）。各生育期，隨著施氮量的增加，葉部鉀含量均呈先增加后降低趨勢。現蕾期，不同施氮量差異達到顯著水平，N2處理較N3處理顯著增加28.20%（圖3-C）。

2.1.4 不同施氮量對穗部養分吸收的影響 由圖4可知，隨著生育期的推移，藜麥穗部氮、磷含量呈下降趨勢，鉀含量呈先升高后降低趨勢，氮、磷、鉀吸收量最大值分別為50.21、7.58、75.68 g·kg-1。盛花期和灌漿期，隨著施氮量的增加，穗部氮含量呈增加趨勢;成熟期，隨著施氮量的增加，穗部氮含量呈先增加后降低趨勢。盛花期，各處理的氮含量較不施肥增加13.76%～21.96%。灌漿期，N3處理的氮含量達到最大值，較其他處理增加32.30%～38.24%。成熟期，N2處理的氮含量達到最大值，較其他處理增加53.44 %～93.71%（圖4-A）。盛花期，N1處理的磷含量達到最大值，較N2處理顯著增加25.03%。成熟期，隨著施氮量的增加，穗部磷含量逐漸降低，N3處理的磷含量較N1處理顯著降低53.06%（圖4-B）。盛花期，N1處理的鉀含量顯著高于不施氮肥處理和N2處理，增幅為11.17%～15.11%（圖4-C）。

2.2 不同施氮量對藜麥養分分配的影響

2.2.1 對藜麥各器官氮分配的影響 由圖5可知，隨著物候期的推移，藜麥各器官的氮累積量占比隨之改變，并且不同施氮處理也會顯著影響藜麥氮累積分配比例。現蕾期，氮主要分布在葉部，累積量占比排序為葉gt;莖gt;根;盛花期，氮在藜麥體內累積量占比排序為葉gt;穗gt;莖gt;根。隨著施氮量的增加，穗部氮累積量占比逐漸增加，N3處理的氮累積量占比顯著高于N2處理;灌漿期，不同施氮處理的根部和莖部平均氮累積量占比均達到最低值，氮主要分配在葉部和穗部，莖部氮累積量占比隨著施氮量的增加呈上升趨勢，N3處理較N0、N1處理分別增加35.60%和34.05%。隨著施氮量的增加，穗部氮累積量占比呈降低趨勢，N3處理的氮累積量占比較N0處理顯著降低114.77%。灌漿期，各器官氮累積量占比排序和盛花期相同;成熟期，根部氮累積量占比增加，莖部氮累積量占比基本保持不變，氮大都轉移到穗部，穗部氮平均累積量占比達到71.33%，累積量占比排序為穗gt;根gt;莖。

2.2.2 對藜麥各器官磷分配的影響 由圖6可知，整體來看，隨著物候期的推移，磷累積量占比在根部和莖部逐漸降低，在葉部變化不大，在穗部逐漸升高?，F蕾期，磷主要在葉部和莖部累積，莖部不同施氮量對其磷累積量占比有顯著影響，N2處理較N3處理顯著增加49.38%，累積量占比排序為葉gt;莖gt;根;盛花期，根、莖和葉部磷累積量占比降低，比現蕾期分別降低286.89%、116.86%和27.75%。磷主要集中在穗部，N3處理較N1、N2處理顯著增加23.59%和24.02%，累積量占比排序為穗gt;葉gt;莖gt;根;灌漿期，根部磷累積量占比達到最低值，根部和莖部磷累積量占比隨著施氮量的增加而增加，N3處理的磷累積量占比均達到最大值，較N0處理分別增加88.87%和77.90%。葉部磷累積量占比提高，較盛花期平均提高68.85%。穗部磷累積量占比為24.41%～44.54%，但是穗部磷累積量占比隨著施氮量的增加呈降低趨勢，N3處理較N0處理顯著降低82.48%，累積量占比排序為葉gt;穗gt;莖gt;根;成熟期，根部磷累積量占比有所提高，平均增幅為92.48%。莖部磷累積量占比降低，比灌漿期平均降低63.39%。穗部磷累積量占比達到最大值，平均累積量占比為83.66%，累積量占比排序為穗gt;根gt;莖。

2.2.3 對藜麥各器官鉀分配的影響 由圖7可知，不同施氮處理顯著影響了藜麥各器官鉀累積量占比，不同物候期的變化趨勢也不一致?，F蕾期，鉀累積量占比排序為莖gt;葉gt;根。盛花期，根部和莖部鉀累積量占比減少，較現蕾期分別降低199.05%和36.25%。不同施氮量對莖部鉀分配有著顯著影響，N2處理較N0、N3處理顯著提高57.55%和36.18%。盛花期，鉀主要分配在葉部，平均累積量占比為44.50%，N2處理較N0、N3處理顯著降低28.44%和19.52%。盛花期，穗部鉀平均累積量占比為17.78%，N2處理顯著低于其他處理，平均降幅為27.98%，累積量占比排序為葉gt;莖gt;穗gt;根。灌漿期，根部鉀累積量占比相較于盛花期基本保持不變。莖部鉀累積量占比較盛花期平均降低41.16%，其中N3處理較N0、N1處理顯著增加70.43%和66.42%。灌漿期，葉部鉀含量累積量占比相較于盛花期有所增加，平均增幅為18.05%。灌漿期，穗部鉀含量相較于盛花期有所增加，平均增幅為6.90%，累積量占比排序為葉gt;穗gt;莖gt;根;成熟期，根部鉀累積量占比較灌漿期有所降低，平均降幅為10.11%。成熟期，莖部鉀累積量占比較灌漿期有所增加，平均增幅為69.86%。隨著施氮量的增加，莖部鉀累積量占比呈降低趨勢，其中N3處理較N0處理顯著降低85.12%。成熟期，穗部鉀累積量占比在各物候期達到最大值，平均占比達到55.29%，其中N3處理顯著高于N0、N2處理，增幅分別為60.33%和27.03%，累積量占比排序為穗gt;莖gt;根。

2.3 不同施氮量對藜麥產量及農藝性狀的影響

由表1可知，不同施氮量對藜麥產量及產量構成因素有顯著影響。N2處理的產量達到最大值，較N0處理顯著增加129.85%。根據所建立的方程得知（圖8），當施氮量為165.07 kg·hm-2時，產量達到最大值，為1 271.42 kg·hm-2。N2處理的株高達到最大值，較其他處理顯著增加8.44%～12.33%。

3 討論與結論

3.1 討論

氮是植物生長必須的營養元素，是蛋白質、葉綠素、酶等生命物質的組成部分，是合成植物體內氨基酸的重要元素。本研究發現，藜麥表現出較好的氮響應。當施氮量為160 kg·hm-2時，藜麥產量較空白對照組增加30.01%，株高較其他處理增加8.44%～12.33%。Kaul等[14]研究發現，當施氮量為120 kg·hm-2時，產量達到3 500 kg·hm-2，比對照增產94%。侯鈺晨等[15]研究表明，藜麥幼苗的株高和主根長隨著施氮量的增加而增加，施用氮肥對藜麥的生長和增產有著積極的作用。一方面，施氮肥提高了葉片的葉綠素含量和光合效率，從而促進了藜麥的生長和產量的提高;另一方面，施氮肥可以延長籽粒的灌漿和成熟進程[16]，有利于籽粒累積更多的養分，進而提高產量，而過量施氮肥會導致作物體內養分元素不均衡，減少物質合成，降低作物產量。

本研究結果表明，適量施入氮肥有利于藜麥各器官吸收氮素。當施氮量超過160 kg·hm-2時，部分器官吸收氮素會受限?，F蕾期，磷含量達到最大值，之后各器官磷含量隨著藜麥的生長而逐漸趨勢。各時期，N1、N2處理的吸磷量達到最大值。吸鉀量同樣會隨著藜麥的生長而逐漸下降。各時期，N2處理的吸鉀量達到最大值。趙博[17]研究發現，隨著施氮量的增加，藜麥植株吸氮量逐漸增加。劉敏國等[18]研究發現，藜麥總氮和總磷在顯序期達到最高值，之后隨著藜麥的生長而逐漸降低，并在成熟期達到最低值。本研究結果表明，施氮可有效促進藜麥各器官吸收養分，養分吸收在現蕾期達到最大值，之后隨著藜麥的生長而逐漸降低。這可能與植物的“稀釋效應”有關。藜麥生長初期，施氮促使其快速吸收養分，加快碳水化合物的合成，之后隨著藜麥的快速生長，養分吸收呈逐漸降低趨勢[19]。

協調好源庫關系是獲得作物高產的基礎，調節源庫關系的栽培措施主要包括肥料運籌、播期和密度調整、激素調節等[20-21]。本研究表明，隨著藜麥物候期的推移，植株體內氮、磷、鉀均逐漸向穗和葉部轉移。成熟期，相較于不施氮肥，施氮量為240 kg·hm-2時，穗的鉀含量累積量占比顯著增加27.03%。這說明施入適量氮肥有利于養分向穗部運移。任永峰等[22]研究表明，穗是藜麥生長后期主要的源器官之一，增加對穗的養分運輸會增大籽粒庫容，提高千粒質量，從而提高產量。王雪等[23]研究認為，適宜的氮素供應可以明顯增加蘿卜產量和干物質積累量，并在生育后期促使養分由地上部向肉質根轉移。張宇等[24]研究發現，施用氮肥通過協調裸燕麥的源庫關系，增強了碳水化合物由莖鞘向籽粒的轉運能力，進而促進穗花發育，為作物高產提供生理基礎。這說明適宜的施氮量可以提高葉片的凈光合速率和蒸騰速率[25]，增強有機物的同化，使更多的光合產物向籽粒運轉，增加庫容，從而提高作物產量。

3.2 結論

施氮肥促進了藜麥的生長和養分吸收，有利于養分向穗部運移，顯著提高了籽粒產量?，F蕾期，藜麥各器官養分吸收達到最大值，之后逐漸降低?，F蕾期，氮主要累積分配在葉部，磷部和鉀部主要累積分配在根部。灌漿期和成熟期，養分逐漸向穗部運移。綜合來看，各生育期，氮肥、磷肥和鉀肥施用量分別為160、140、75 kg·hm-2時，藜麥養分吸收、養分累積分配和產量達到最大值。

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基金項目：自治區重點研發計劃項目（2022B02010）

作者簡介：廖雨（2000—），女，貴州遵義人，在讀碩士生，主要從事土壤與植物營養相關研究。

通訊作者簡介：胡雨彤（1989—），女，安徽亳州人，博士，副教授，主要從事肥料資源高效利用研究。